Ficus umbellata Vahl, 1805

Rasplus, Jean-Yves, Harry, Myriam, Perrin, Hélène, Chassagnard, Marie-Thérèse & Lachaise, Daniel, 2003, Les Ficus (Moraceae) et l’entomofaune des figues (Hym. Agaonidae, Pteromalidae, Torymidae, Eurytomidae; Dipt. Drosophilidae; Col. Curculionidae) du mont Nimba en Guinée, Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 190, pp. 107-182 : 118-129

Ficus umbellata Vahl, 1805

Mifergui 700 m; forêt colline Gban 660 m, 655 m.

Si les 19 espèces de Ficus (plus éventuellement une espèce indéterminée F. cf. vogeliana ) recensées par Schnell (1952) dans la région montagneuse du Nimba sont toujours reconnues comme autant d’espèces distinctes, 7 d’entre elles ont été mises en synonymie par Berg (op. cit.) et portent donc aujourd’hui des noms différents. Sur les 25 espèces de Ficus rapportées ultérieurement par Adam (1971, 1981), 24 taxons sont toujours considérés comme distincts, mais 9 d’entre eux (dont les 7 espèces de Schnell) ont changé de nom. Seule une espèce, F. dekdekena (Miq.) A. Rich. a perdu son statut d’espèce et se trouve aujourd’hui rattachée à F. thonningii Blume dont la variabilité intra-population et inter-populations est considérable. Dans le même ordre d’idée, la réalité de F. kamerunensis reste sujette à controverse. En effet, les différences entre F. kamerunensis et F. thonningii sont si faibles que la position taxonomique du premier pourrait être reconsidérée lorsque le vaste complexe thonningii aura fait l’objet d’une étude approfondie ( Berg et al. 1985). Les équivalences entre la nomenclature actuelle des Ficus du Nimba et celle qu’adoptaient Schnell et Adam sont précisées dans le Tableau 1. Ces modifications importantes de la nomenclature des figuiers de la région afrotropicale se sont imposées à Berg sur la base de la variabilité géographique des espèces sur l’ensemble du continent africain.

De fait, le genre Ficus constitue une entité taxonomique délicate à maîtriser car les différentes espèces peuvent présenter des niveaux de ‘‘variabilité’’ extrêmement discordants. Le terme variabilité est pris ici dans une acception très large. Il est, en effet, très difficile de faire la part de la variabilité génétique et de la plasticité phénotypique. Les observations que nous avons faites des figuiers du Nimba illustrent parfaitement ce dilemme.

La difficulté majeure concernant la variabilité génétique vient de ce qu’elle ne s’exprime pas de la même façon et n’a pas la même ampleur selon les espèces. Tous les ‘‘cas de figure’’ existent au sein du genre Ficus . Il existe ainsi des espèces qui présentent une forte variabilité géographique mais une faible variabilité intra-population ( F. natalensis , F. sansibarica ), d’autres où c’est l’inverse ( F. ingens ), d’autres encore où une forte variabilité inter-populations se surajoute à une forte variabilité intra-population ( F. thonningii ); enfin certaines espèces paraissent phénotypiquement stables ( F. elasticoides ). La première catégorie est plus propice que les suivantes à l’émergence de sous-espèces. Ainsi, la variabilité génétique est incontestable si l’on compare, par exemple, le F. natalensis du Nimba et celui des monts Usambara au nord-est de la Tanzanie. La ‘‘forme’’ occidentale se caractérise par des feuilles triangulaires qui évoquent celles de F. craterostoma ou F. lingua , deux espèces apparentées de la même sous-section Chlamydodorae. La ‘‘forme’’ orientale de F. natalensis , en revanche, présente des feuilles ovoïdes légèrement accuminées. L’appartenance des deux ‘‘formes’’ à une seule et même espèce est cependant incontestable car chacun des figuiers occidentaux de cette espèce possède toujours une faible proportion de feuilles de type oriental et vice versa, et il nous semble justifié d’y reconnaître des sous-espèces comme l’a proposé Berg (1990). La sous-espèce du Nimba est F. natalensis ssp. leprieuri (Miq.) .

La plasticité phénotypique est tout autant incontestable. Un bon exemple est fourni au Nimba par F. sur . Selon l’habitat, ce figuier cauliflore remarquable peut présenter des phénotypes sympatriques extrêmement différents, un phénomène qui se retrouve identique à lui-même quelle que soit la localité concernée, à l’ouest comme à l’est du continent africain. Dans les ravins forestés du Nimba, par exemple ceux localisés au niveau de la source du Gouan, entre 1000 et 1220 m d’altitude, les individus de l’espèce F. sur sont de grands arbres pouvant atteindre de 20 à 30 mètres de hauteur, dotés d’une vaste canopée et couverts de rameaux fructifères depuis la base du tronc jusqu’aux plus hautes branches. Nous avons retrouvé le même phénotype de F. sur dans les ravins forestés des monts Usambara et Udzungwa en Tanzanie ou ceux du mont Silinda au Zimbabwe. En revanche, dans les milieux ouverts de savane, de Guinée comme de Tanzanie, la même espèce, F. sur , présente un phénotype convergent d’arbuste cauliflore de 3 à 5 m de hauteur. Dans certaines savanes protégées des feux de brousses, comme à Lamto en Côte d’Ivoire, le phénotype arbustif peut se retrouver seul et devenir un élément dominant de la strate arbustive. La double convergence observée dans différentes zones géographiques suggère que l’espèce obéit à une même norme de réaction en réponse à une même hétérogénéité des habitats sympatriques.

La plasticité phénotypique des figuiers s’exprime aussi en fonction de l’âge et donc de la taille des individus. Des exemples spectaculaires ont été fournis sur le mont Nimba chez nombre des espèces de Ficus observées. Ainsi, des espèces aussi fondamentalement différentes que l’arbuste F. glumosa dans la savane Zougué ou l’hémiépiphyte (figuier étrangleur) F. recurvata dans la forêt de Ziéla, montrent l’une comme l’autre une telle différence de taille et de forme entre les feuilles des individus jeunes et des individus âgés que chaque classe d’âge aurait pu être considérée comme une entité spécifique. Les individus jeunes produisent des feuilles qui peuvent être plusieurs fois plus grandes que celles des individus âgés. Avec la croissance se produit un étonnant hétéromorphisme intra-individu qui nécessite de la part du botaniste un échantillon

nage approprié. Il existe incontestablement une variation des formes de feuille selon les ‘‘strates’’ d’un arbre. Le taxonomiste peut se trouver d’autant plus troublé que la variation intra-individu peut porter sur des traits supposés être des caractères diagnostiques entre espèces.

Pas moins déroutant est le pendant de la variation intra-individu, à savoir la convergence inter-espèces. Les cas de convergence morphologique des feuilles sont innombrables sur le Nimba: F. exasperata versus F. asperifolia , ou F. polita vs F. umbellata , F. ottoniifolia vs F. tesselata vs F. lutea .

La reconnaissance des espèces nécessite donc d’intégrer à la fois les niveaux de variabilité génétique et la plasticité phénotypique, ainsi que les phénomènes de convergence qui relèvent de l’une comme de l’autre. De fait, dans les clés de détermination de Berg, de nombreuses alternatives existent pour nombre des dichotomies, ce qui rend difficile les attributions spécifiques sur le terrain, mais correspond bien à la réalité biologique. Plutôt que des traits isolés, ce sont davantage les associations de caractères qui deviennent diagnostiques. Il n’en reste pas moins vrai qu’au vu de ces associations, l’écrasante majorité des figuiers du Nimba sont identifiables sans équivoque.

La flore des figuiers du Nimba diffère peu de celle de la forêt de Taï en Côte d’Ivoire, ce qui n’est pas surprenant sachant que le Nimba se trouve très précisément à la jonction du sud-ouest de la Côte d’Ivoire, du sud-est de la Guinée et du nord-est du Libéria. Autrement dit, les forêts de piedmont du Nimba et de Taï font partie historiquement du même bloc forestier. Nous n’avons cependant pas retrouvé sur le Nimba quelques espèces observées à Taï telles que F. subsagittifolia , F. cyathistipuloides et F. kamerunensis (Berg, comm. pers.; Couturier & Lachaise, non publié; Kerdelhué, comm. pers.). Cette différence est cependant peu significative d’autant plus que F. kamerunensis est si proche de F. thonningii qu’elle pourrait ne pas constituer une espèce en soi, mais faire partie de la variation de ce que Berg (1990) reconnaît comme le ‘‘complexe’’ thonningii .

Nous n’avons retrouvé sur le Nimba aucune des quatre espèces rares mentionnées notamment de Guinée, du Liberia ou/et de Côte d’Ivoire, F. adolfi-friderici Mildbr. , F. louisii Boutique & J. Léonard , F. leonensis Hutch. , et F. pachyneura C. C. Berg , ces deux dernières espèces de figuiers n’étant connues que par quelques spécimens de collection ( Berg et al. 1985; Berg 1988).

LES FIGUIERS DU NIMBA EN LANGUES KONO ET MANON

Des noms Guerzé donnés aux Ficus sont rapportés par Adam (1971). Nous ajoutons ici quelques noms Kono et Manon, deux autres ethnies du piedmont nord-nord-ouest du Nimba. Dans le langage vernaculaire Kono, plusieurs figuiers sont reconnus: Tabha ‘‘celui qui s’enroule sur le bois’’, expression qui regroupe tous les figuiers étrangleurs. Une distinction est faite entre Tabha la gber gber qui peut aussi s’écrire Tabha labekhbekh (= figuier à grandes feuilles tels que F. ovata ), et Tabha la plain plain (= figuier à petites feuilles plus ou moins lancéolées). Ainsi, Tabha laa plain évoquerait F. artocarpoides . La même distinction se retrouve pour les insectes des figues, avec Kebenia gber gber pour les gros insectes tels que les Curculio ou Kebenia plain plain pour les chalcidiens ou les drosophiles des figues. Un nom propre Jon Hon est donné à F. lyrata dont les feuilles en forme de guitare ne prêtent guère à confusion. Par opposition aux étrangleurs, des noms précédés de Boa (ou Bloa) existent pour caractériser ‘‘celui qui se plante tout seul’’. Boa Boa se référerait au phénotype arbustif de Ficus sur . Boa woudou (ou wourou) évoque ‘‘celui en groupe’’ et se rapporte à F. glumosa , lequel peut atteindre des densités exceptionnelles dans les prairies de pentes du Nimba. En Manon, les figuiers à grandes feuilles sont regroupés sous le nom de Gouroulé goi goi, et les figuiers à petites feuilles sous celui de Gouroulé kénin.

Il peut être intéressant de souligner que la plupart des langues vernaculaires ont un nom générique pour les figuiers étrangleurs. Ainsi, l’équivalent de Tabha en Kono serait Django en Baoulé (Région de Lamto, Côte d’Ivoire). Portères (1963) précise par exemple qu’en Baoulé-Sud, F. thonningii porterait le nom de Django torobé soit celui qui ‘‘ne peut vivre seul et cherche toujours à embrasser ses camarades’’. Il est curieux aussi de constater que les noms restrictifs Kono et Manon du nord-ouest du Nimba mentionnés ci-dessus font essentiellement allusion à la forme des feuilles tandis que les noms Baoulé apportent en général une précision concernant la figue; par exemple Aloma pour F. sur dont les figues sont de taille moyenne; Aloma gbri (ou mbli ) pour F. vallis-choudae , gbri ( mbli ) étant une allusion à la grosseur du sycone, ou encore Aloma mbli sihatialoma précisant qu’il s’agit de grosses figues solitaires sur les rameaux ( Gauthier-Béguin 1992). En Bamana (Bambara) les noms populaires donnés aux figuiers peuvent être beaucoup plus complexes encore et peuvent souligner des caractéristiques aussi différentes que la couleur du bois, la grandeur ou l’habitat naturel du figuier, le goût des figues, l’utilisation que font les hommes d’une partie de ce figuier, voire le sentiment qu’il leur inspire.

DIVERSITÉ DES FICUS DU NIMBA

Des 1060 figuiers (arbres) répertoriés et marqués en trois semaines de terrain, 84% appartenaient à trois espèces seulement de Ficus , à savoir F. glumosa , F. sur et F. ovata . Trois autres Ficus , F. saussureana , F. exasperata et F. lutea , font passer ce pourcentage à 93%. Les 7% restants rassemblent les 20 autres espèces de Ficus recensées lors de notre mission (Fig. 9). Il existe donc une forte hétérogénéité dans la fréquence relative des espèces de figuiers (Tableau 2). À ce propos, s’il faut chercher une différence entre les forêts des piedmonts du Nimba et la forêt planitiaire de Taï, celle-ci tiendrait davantage à une différence dans la fréquence relative des espèces de figuiers. Par exemple, F. vogeliana , F. sagittifolia et F. recurvata semblent beaucoup plus fréquentes à Taï qu’au Nimba. En revanche, F. glumosa , espèce des milieux ouverts et très abondante dans les savanes de pente du Nimba, n’a été que très rarement observée à la périphérie de la forêt de Taï.

DENSITÉ ET PHÉNOLOGIE DE LA FRUCTIFICATION DES FICUS

Sur le versant nord-ouest du mont Nimba, dans les savanes situées entre le Gba et le Zougué, la densité de F. glumosa peut atteindre environ 86 arbres/km 2 soit 0,86 arbres/ha. En revanche, 15 espèces de Ficus ne sont représentées dans l’aire prospectée que par 1 à 5 individus. Cela montre clairement que les différentes populations sympatriques de figuiers obéissent à des ‘‘mailles fonctionnelles’’ très différentes. En termes de dynamique de la biodiversité et de fonctionnement des écosystèmes, le peuplement local de Ficus est la superposition de 26 mailles (26 espèces recensées en 1993) différentes. Il FIG. 9. Diversité des Ficus sur le mont Nimba en Guinée. est bien évident qu’il existe une relation directe entre la FIG. 9. Diversity of Ficus on mount Nimba in Guinea. densité des figuiers, la phénologie de la fructification et la capacité de dispersion des pollinisateurs.

Le Tableau 2 donne, pour les 26 espèces de Ficus recensées pendant la période d’étude, la proportion des figuiers porteurs de sycones au sein de chaque population. Les valeurs obtenues n’ont pas la même signification selon la taille de l’échantillon spécifique. Trois catégories peuvent être reconnues: 1. Les espèces dont les effectifs, dans l’échantillon, sont N> 20 (jusqu’à N= 500); 2. Les espèces dont les effectifs sont 5<N<20; 3. Les espèces dont les effectifs sont 1 ≤ N ≤ 5. On notera la grande variation qui existe au sein de la catégorie 1 où certaines espèces peuvent présenter une synchronie de la fructification affectant jusqu’à 30 à 40% des arbres. Il s’agit des espèces libres (free-standing) de milieux ouverts F. glumosa et F. sur qui se caractérisent par une asynchronie inter-arbres de la fructification associée à une continuité relative de la fructification intra-arbre au cours des saisons (ne permettant cependant pas à une nouvelle génération d’Agaonides pollinisateurs d’exploiter de nouveau le figuier dont elle est issue). Ces espèces de Ficus qui ont une distribution très régulière (par exemple dans la savane de Mifergui, dans la savane Zougué ou la savane à buttes) sont régies par une maille fonctionnelle dite serrée ou fine. Autrement dit, les pollinisateurs des espèces concernées n’ont à parcourir que de faibles distances dans le milieu ouvert pour trouver des figues réceptives au bon stade de développement floral.

Les autres espèces de Ficus de la catégorie 1 présentes dans l’échantillon sont des figuiers hémiépiphytes (figuiers étrangleurs); la proportion des figuiers porteurs de sycones est, chez ces espèces, beaucoup plus faible (jusqu’à 10 fois

TABLEAU 2. Effectifs N des Ficus recensés sur une période de trois semaines (16 avril - 11 mai 1993) sur les contreforts du mont Nimba. %r: proportion relative de figuiers (arbres) de chaque espèce par rapport au nombre total de figuiers marqués dans cet échantillon. %f: proportion d’arbres en fructification.

TABLE 2. Sample size (N) of individual fig trees ( Ficus ) censused over a 3-week period (16 April - 11 May 1993) on the north-northwestern slopes of mount Nimba. %r: relative frequency of fig trees per species versus overal collection of fig trees labelled in that period. %f: ratio of fruiting fig trees.

plus faible), autour de 4 à 9% des arbres chez F. lutea et F. ovata . Une valeur intermédiaire (23%) est observée chez F. saussureana . Ces espèces de Ficus sont régies par une maille fonctionnelle dite lâche. Autrement dit, les pollinisateurs et autres espèces associées à ces figuiers sur le Nimba ont à parcourir des distances quelquefois grandes dans le milieu forestier pour trouver des figues réceptives au bon stade de développement floral, qu’il s’agisse de passer d’une forêt-galerie à une autre ou de prospecter les forêts-galeries de façon linéaire. Les différentes espèces de la catégorie 1 obéissent donc à des stratégies reproductives très contrastées.

La catégorie 2 présente des résultats remarquablement homogènes pour trois espèces de Ficus , F. exasperata , F. natalensis ssp. leprieuri et F. lyrata , dont la proportion des arbres en fructification se situe dans une marge de variation étroite de 14 à 17%. Trois autres espèces, F. polita , F. platyphylla et F. umbellata , n’avaient aucun représentant porteur de sycones, ce qui suggère une maille fonctionnelle plus grande encore que celle des trois espèces précédentes. Finalement, la catégorie 3 regroupe 16 espèces de Ficus à si faibles densités que celles-ci imposent à l’entomofaune spécifique des déplacements sur des distances considérables, de l’ordre de plusieurs kilomètres. Pour des insectes dont la taille n’excède souvent pas quelques millimètres, ces déplacements (vols actifs ou transports passifs) au long cours impliquent des capacités écophysiologiques exceptionnelles (ne serait-ce que l’aptitude à différer la ponte chez les femelles de l’Agaonide pollinisateur, lesquelles sont inséminées dans la figue de départ).

RÉPARTITION DES ESPÈCES DE FICUS EN FONCTION DE L’HABITAT

Sur la figure 10, les localités sont regroupées en ‘‘savane’’, ‘‘forêt-galerie’’ ou ‘‘forêt’’. Si certaines espèces de Ficus peuvent être assurément qualifiées de figuiers de forêt (e.g., F. sansibarica ssp. macrosperma ) ou de figuiers de savane ( F. glumosa ), la plupart des espèces de Ficus ont un statut écologique moins tranché. Les rives des nombreux torrents du Nimba sont particulièrement propices à l’installation d’une grande diversité de Ficus . La forêt continue des basses pentes, jusque vers 900 m, se prolonge dans le fond des ravins par des galeries forestières dominées par la Chrysobalanaceae Parinari excelsa ( Schnell 1977) associée à une grande diversité de Ficus . Or, les forêts-galeries (voir Fig. 1) deviennent de plus en plus étroites à mesure que l’altitude s’élève. Il en résulte que l’habitat devient de moins en moins ‘‘forestier’’ pour devenir graduellement de plus en plus ‘‘ouvert’’, notamment entre 900 et 1200 mètres. Des figuiers connus comme fondamentalement forestiers dans la forêt de Taï, deviennent au Nimba essentiellement ripicoles (e.g. F. elasticoides , F. saussureana ); certains d’entre eux peuvent aussi localement être qualifiés de ‘‘figuiers de lisière’’ ( F. artocarpoides , F. ovata ), tout au moins tant que la forêt-galerie conserve une certaine épaisseur.

Dans la savane à buttes, la forêt-galerie du Cavally se trouve souvent réduite à une seule ligne d’arbres où prédominent les Ficus associés notamment à Dracaena sp. (Liliaceae) et Pentadesma butyracea (Guttiferae) . L’habitat ‘‘forêt-galerie’’ est donc, au Nimba plus encore qu’ailleurs, intermédiaire entre les habitats ‘‘savane’’ et ‘‘forêt’’.

La figure 10 montre la remarquable corrélation négative liant sur le Nimba le nombre d’espèces de Ficus et le nombre d’individus selon l’habitat. La richesse spécifique croît et le nombre d’individus décroît à mesure que le recouvrement forestier devient plus dense et étendu (Fig. 11). Une telle relation s’applique dans des termes identiques à la mosaïque forêt/savane de la région de Lamto en Côte d’Ivoire. Au Nimba, il est certain que la forte densité de F. glumosa dans les savanes de piedmont de part et d’autre du Gba et du Zougué contribue fortement à ce phénomène. Selon Schnell (1977), ‘‘les vastes clairières qui trouent cette forêt des régions inférieures, ¢ et sont dans l’ensemble localisées sur les glacis de piedmont, à cuirasse ferrugineuse ¢, ont une flore arborescente très pauvre incluant F. glumosa , qui les oppose aux savanes guinéennes voisines’’. Schnell (1977) y voit un argument en faveur de l’origine secondaire de ces clairières.

FIG. 10. Variation du nombre global d’espèces

de Ficus et du nombre d’individus selon l’habi-

tat sur le mont Nimba en Guinée.

FIG. 10. Variation of the overall number of

species and individuals of Ficus according to

habitat on mount Nimba in Guinea.

FIG. 11. Variation de l’abondance des figuiers selon l’habitat pour les principales espèces de Ficus du mont Nimba en Guinée.

FIG. 11. Variation of fig tree abundance according to habitat for the main species of Ficus on mount Nimba in Guinea.

RÉPARTITION DES ESPÈCES DE FICUS EN FONCTION DE L’ALTITUDE

La figure 12 illustre la variation du nombre d’espèces de Ficus et de l’abondance des figuiers (toutes espèces confondues) sur le mont Nimba en fonction de l’altitude. Une corrélation positive très évidente existe entre la richesse spécifique des figuiers et leur effectif global lesquels décroissent graduellement à mesure que l’altitude s’élève. Le faible nombre d’espèces et d’individus recensés aux altitudes 350-450 m vient avant tout de ce que ce niveau a été peu prospecté pendant notre mission 1993 (Fig. 13). Aucune altitude inférieure à 500 m n’est précisée exactement in Adam (1971), ces altitudes basses apparaissant sous la mention ‘‘forêt mésophile au pied de la montagne’’ ou ‘‘forêts mésophiles des régions basses’’, ou ‘‘forêt des régions basses’’.

La figure 14 précise la variation du nombre de figuiers (individus) selon l’altitude pour les principales espèces de Ficus du Nimba. Toutes les espèces voient leurs effectifs décroître lorsque l’altitude s’élève. Sur le versant nord-ouest du mont Nimba, nous avons retrouvé F. glumosa jusqu’à l’altitude de 1200 m; Schnell in Adam (1971) l’y avait collectée jusqu’à 900 m, mais en Afrique de l’Ouest cette espèce de Ficus peut atteindre des altitudes plus élevées puisque Schnell (1977)

FIG. 12. Variation du nombre global d’espèces de Ficus et du nombre d’individus en fonction de l’altitude sur le mont Nimba en Guinée.

FIG. 12. Variation of the overall number of species and individuals of Ficus according to altitude on mount Nimba in Guinea.

FIG. 13. Variation du nombre de figuiers (indi-

vidus) selon l’altitude pour les principales espè-

ces de Ficus du mont Nimba en Guinée.

FIG. 13. Variation of individual fig trees abun-

dance according to altitude for the main species

of Ficus on mount Nimba in Guinea.

mentionne sa présence jusqu’à 1500-1800 m dans la prairie montagnarde du Pic Vogel (massif du mont Vogel ou mont Schebschi) au Nigeria. Cependant, sur le Nimba, les figuiers qui atteignent les altitudes les plus élevées sont sans doute F. saussureana , F. craterostoma et F. sur . Mentionnant les collectes de Schnell, Adam (1971) rapporte F. saussureana (= F. eriobothryoides Kunth & Bouché ) de la lisière de la galerie du Mien à 1000 m d’altitude, et de la lisière d’une galerie forestière du Nimba nord-est à 1400 m d’altitude. Nous l’avons nous-mêmes collectée de 500 à 1300 m sur le versant nord-ouest du Nimba. Ficus craterostoma Mildb. & Burret (= F. anomani Hutchinson ) est beaucoup plus rare; Adam (1971) rapporte la collecte de cette espèce par Schnell à la lisière forestière des ravins supérieurs jusqu’à 1400 m d’altitude dans le Nimba nord-est. Nous ne l’avons pas retrouvée de façon formelle en 1993, même si un échantillon récolté à 1090 m et finalement attribué au complexe thonningii , évoquait le dessin et la description de F. craterostoma donnés par Adam (1971). Nous avons pu observer également que Ficus sur remonte haut, jusqu’à 1350 m, à la faveur des prolongements des forêts de ravins. Avec de nombreux individus recensés entre 1000 et 1250 m en 1993, F. ovata apparaît aussi comme l’une des espèces d’arbres accompagnant Parinari excelsa jusqu’à la tête des ravins forestés.

Ainsi, la limite supérieure des Ficus sur le Nimba semble bien être 1400 m. Cette altitude qui serait une altitude moyenne de nombreux plateaux en Afrique orientale est une altitude relativement élevée en Afrique occidentale. Cela signifie que six espèces de Ficus , F. craterostoma , F. glumosa , F. ovata , F. saussureana , F. sur et F. thonningii , leurs Agaonides pollinisateurs et leurs cortèges d’insectes associés sont capables de s’accommoder des conditions drastiques qui règnent

FIG. 14. Variation du nombre global de figuiers

(individus) en fonction de l’habitat et de l’alti-

tude sur le mont Nimba en Guinée.

FIG. 14. Variation of individual fig trees abun-

dance according to both habitat and altitude on

mount Nimba in Guinea.

pendant plusieurs mois sur le Nimba à la transition forêt/prairie d’altitude. Cependant, il n’existe pas sur le Nimba de figuier d’altitude à proprement parler. En revanche, il existe des espèces qui semblent confinées aux basses altitudes. Ainsi, dans la région du Nimba, neuf espèces n’ont pas jusqu’à présent été recensées au-dessus de 550 m: F. asperifolia , F. calyptrata , F. ottoniifolia , F. platyphylla , F. recurvata , F. trichopoda , F. vallis-choudae , F. variifolia , F. vogeliana . Ce sont des espèces de forêts mésophiles planitiaires, de zones marécageuses, de berges de rivière ou de brousses secondaires. Neuf autres remontent sur les piedmonts du Nimba jusqu’à 725 m: F. artocarpoides , F. bubu , F. conraui , F. dicranostyla , F. lutea , F. polita , F. sagittifolia , F. sansibarica ssp. macrosperma , F. tesselata , trois autres jusqu’à 850 m: F. exasperata , F. lyrata , F. mucuso . Enfin, F. elasticoides , F. natalensis ssp. leprieuri et F. umbellata peuvent atteindre 1000 m mais n’ont pas été trouvées dans les 400 derniers mètres des têtes de ravins forestés. Il ressort cependant de ces observations que l’entomofaune sycophile à l’instar de leurs figuiers-hôtes traverse plutôt qu’elle ne suit la zonation reconnue sur le mont Nimba pour d’autres éléments de la faune (voir Lamotte & Roy 1961a, et ce volume).

LES INSECTES DES FIGUES

LES HYMÉNOPTÈRES CHALCIDIENS SYCOPHILES LA DIVERSITÉ TAXONOMIQUE DES CHALCIDIENS ASSOCIÉS AUX FIGUES

La taxonomie des chalcidiens associés aux figuiers a été modifiée de nombreuses fois au cours des cent dernières années

et risque d’être modifiée encore tant notre connaissance des relations phylogénétiques entre les groupes monophylétiques

de chalcidiens est rudimentaire (Tableau 3). Ces insectes ont, pendant longtemps, été classés dans deux familles distinctes:

TABLEAU 3. Les Chalcidiens sycophiles au niveau mondial, diversité et biologie des différents groupes. TABLE 3. Diversity and biology of the various sycophilous chalcid wasps worldwide.

FIG. 15-22. 15, Ceratosolen flabellatus se préparant à pénétrer le sycone de Ficus sur . 16, Courtella hamifera pondant dans la cavité florale d’une figue de Ficus ovata . 17, Femelle de Seres armipes . 18, Mâle de Philosycus monstruosus . 19, Apocrypta robusta pondant sur une figue de F. vallis-choudae . 20, Accouplement de Sycoscapter , le mâle aptère féconde la femelle dès la sortie de la galle. 21, Femelle de Sycoscapter sp. 22, Comportement de ponte d’ Apocryptophagus .

FIGS 15-22. 5, Ceratosolen flabellatus ready to enter Ficus sur syconia. 16. Courtella hamifera ovipositing in the floral cavity of a Ficus ovata syconium. 17, Seres armipes female. 18, Philosycus monstruosus male. 19, Apocrypta robusta ovipositing on a F. vallis-choudae fig. 20, Mating in Sycoscapter , a wingless male is fertilizing a female while she is leaving her home-gall. 21, Sycoscapter sp. female. 22, Ovipositing behaviour in Apocryptophagus.

les Agaonidae (pour les pollinisateurs) et les Torymidae (pour la plupart des insectes non-pollinisateurs). Cette classification des chalcidiens non-pollinisateurs dans la famille des Torymidae était principalement basée sur la présence de longs ovipositeurs, qui les font ressembler en apparence aux Torymidae . Au sein des Torymidae , ils appartenaient à plusieurs sous-familles plus ou moins bien délimitées comme les Sycophaginae (= Idarninae) et les Sycoryctinae . Plusieurs de ces groupes, par exemple les Epichrysomallinae et les Otitesellinae , ont été considérés tour à tour comme des Torymidae ( Grandi 1922, 1923; Wiebes 1967a, b) puis comme des Pteromalidae ( Boucek et al. 1981) . En 1988, Boucek a reclassé la majorité des chalcidiens associés aux figuiers dans la famille des Agaonidae élargie dans son acception. Cette classification basée sur la structure de l’arrière de la tête et la présence, chez tous ces groupes, d’un pont postgénal fermant la capsule céphalique au-dessous du foramen magnum ( Boucek 1988) n’est pas vérifiée par l’analyse des domaines D1 et D2 de l’ADNr 28s et une redescription des régions occipitales de ces chalcidiens ( Rasplus et al. 1998). D’après ce travail, la famille des Agaonidae comprend uniquement les pollinisateurs de figuiers. Les sous-familles Sycoryctinae , Otitesellinae et Sycoecinae appartiennent sans aucun doute à la famille des Pteromalidae et deux sous-familles les Sycophaginae et les Epichrysomallinae restent sans affectation familiale. Afin de ne pas laisser ces deux sous-familles isolées, nous les attribuons ici à la famille des Torymidae , en nous basant sur les arguments développés par Grissell (1995), mais en sachant pertinemment que cette classification n’est pas satisfaisante.

On estime actuellement que la faune mondiale des Chalcidiens inféodés aux sycones de Ficus avoisine les 3000 espèces dont environ 700 sont décrites (environ 25%). Cette faune comprend, outre les quelque 330 espèces de pollinisateurs connues, plus de 370 espèces de Chalcidiens sycophiles, mais non pollinisateurs. Ces espèces sont, en général, strictement inféodées aux sycones, mais quelques-unes appartiennent à des familles et des genres dont de nombreuses espèces ne sont pas exclusivement liées aux figuiers ( Eurytoma , Megastigmus , Ormyrus ).

LA BIOLOGIE DES AGAONIDAE POLLINISATEURS

La pollinisation des figuiers se fait grâce à l’intervention d’un micro-hyménoptère ( Agaonidae ). Les femelles ailées sont par leur morphologie fortement adaptées à la pénétration de l’ostiole (mandibules portant un appendice allongé, tête déformable, éperons tibiaux forts, tégument lisse...) et au transport du pollen (présence de poche à pollen et de corbicules coxales chez les espèces pollinisant activement les figuiers). Les mâles sont aptères et souvent dépourvus d’yeux.

Presque simultanément Ramirez (1969), Galil & Eisikowitch (1968a) et Chopra & Kaur (1969) ont mis en évidence la présence d’organes particuliers servant au transport du pollen. Le transport du pollen peut se faire dans des invaginations de l’abdomen ( Blastophaga psenes, Galil & Neeman 1977 ), dans des corbiculae coxales ou mésothoraciques ou, mais cela n’a jamais été confirmé, dans le tube digestif, comme dans le genre primitif Tetrapus ( Ramirez 1969) .

Émergeant de la figue, la femelle du blastophage s’envole et peut parcourir, sans se nourrir, une assez longue distance ( Pemberton 1934), probablement plusieurs dizaine de kilomètres. Sa durée de vie est estimée entre quelques heures et 2 à 3 jours ( Joseph 1958; Kjellberg et al. 1988); la mortalité semble importante ( Herre 1985). Attirée par des substances volatiles attractives ( Barker 1985; Van Noort et al. 1989), la femelle entre dans la figue par l’ostiole, s’aidant pour cela de ses mandibules, qui fonctionnent comme des cliquets, et de ses tibias antérieurs ( Pemberton 1921). Seules quelques femelles d’Agaonides réussissent à pénétrer la figue, beaucoup meurent prisonnières des bractées avant d’avoir pu atteindre la cavité syconiale. L’introduction des femelles d’Agaonides dans la figue a modifié la physiologie de cette dernière. Celle-ci, jusqu’alors stérile, est ensemencée de levures présentes sur le corps des femelles Agaonides ( Pignal et al. 1985).

Si la pollinisation peut être un acte passif chez certaines espèces ( Blastophaga ), elle est active ou ‘‘éthodynamique’’ chez d’autres ( Galil et al. 1973; Galil 1973). Chez ces dernières, les femelles montrent un comportement particulier de déversement du pollen contenu dans ses poches à pollen. Dans la cavité de la figue, la femelle essaie de pondre dans les ovaires en introduisant son ovipositeur dans le style des fleurs. À chaque essai, du pollen sera déposé sur le stigmate. Selon la longueur du style surmontant l’ovaire, l’oeuf implanté pourra ou non poursuivre son développement. Si le style est court, un oeuf pourra être déposé dans l’ovaire, et ces fleurs femelles produiront des Agaonides pollinisateurs ( Grover & Chopra 1971; Verkerke 1986). Comme ceux-ci deviendront les vecteurs du pollen du figuier où ils se développent, les fleurs brévistyles en question participent donc à la fonction mâle de celui-ci. Si le style présente une longueur qui excède celle de l’oviscapte du pollinisateur, l’oeuf restera bloqué dans le canal stylaire ou ne sera pas déposé. Dans ce cas, les fleurs pollinisées produiront des graines, ces fleurs femelles sont donc dévolues à la fonction femelle du figuier.

La raison pour laquelle la femelle d’Agaonide pollinise activement les fleurs de Ficus , en même temps qu’elle insère ses oeufs dans les ovaires est longtemps restée une source de controverses. Mais, il a pu être démontré que l’oeuf de pollinisateur déposé dans l’ovaire entre le nucelle et le raphé laisse le sac embryonnaire intact. Il en résulte que la double fécondation de l’ovule a lieu, permettant le début du développement de l’embryon et de l’endosperme, dont la jeune larve va se nourrir ( Johri & Konar 1956; Chopra & Kaur 1969; Neeman & Galil 1978; Verkerke 1989 et références antérieures).Ainsi, la pollinisation apparaît comme un acte ‘‘égoïste’’ de la femelle d’Agaonide fondatrice, se traduisant par un avantage direct immédiat pour ses propres descendants. On admet généralement que les femelles meurent après la ponte et ne ressortent jamais du sycone. En réalité, il semble que dans certains cas la femelle puisse ressortir et polliniser une autre figue adjacente (Kjellberg comm. pers.)

Le développement de la jeune larve dans l’ovaire transformé en galle dure en général de 3 à 4 semaines ( Verkerke 1989). Les mâles émergent les premiers, recherchent les galles contenant des femelles, percent un trou dans la paroi de la galle, introduisent leur abdomen et fécondent la femelle encore prisonnière ( Grandi 1920). Les mâles peuvent féconder plusieurs femelles, puis meurent. Chez certaines espèces, les mâles avant de mourir peuvent couper les anthères des fleurs mâles; le pollen contenu dans ces dernières sera ensuite introduit par les femelles dans leur corbiculae. C’est le cas de Ceratosolen arabicus ( Galil & Eisikowitch 1968 b, 1969, 1974; Galil et al. 1973).

Chez certaines espèces de figuiers monoïques, les mâles peuvent élargir l’ostiole ou creuser un tunnel de sortie ( Platyscapa quadriceps ) ( Galil 1965). Le fait d’ouvrir ce tunnel provoque une déplétion d’acide carbonique, laquelle induit une augmentation de l’activité des femelles et parallèlement une diminution de l’activité des mâles ( Galil et al. 1973). Les femelles chargées de pollen s’échappent ensuite de la figue. Le sycone finit sa maturation, rougit (e.g., F. sur ) ou jaunit (e.g., F. natalensis ), éclate et de nombreux vertébrés peuvent en disperser les graines (oiseaux, singes, chiroptères...)

Longtemps on a considéré que la relation ‘‘un figuier - une espèce de pollinisateur’’ était toujours respectée. Mais récemment des études précises ont montré que, dans certains cas, plusieurs espèces d’Agaoninae pouvaient se développer dans les ovaires d’un même figuier ( Michaloud et al. 1985; Rasplus 1996; Wiebes & Compton 1990; Kerdelhué et al. 1997).