DROSOPHILIDAE SYCOPHILES

Rasplus, Jean-Yves, Harry, Myriam, Perrin, Hélène, Chassagnard, Marie-Thérèse & Lachaise, Daniel, 2003, Les Ficus (Moraceae) et l’entomofaune des figues (Hym. Agaonidae, Pteromalidae, Torymidae, Eurytomidae; Dipt. Drosophilidae; Col. Curculionidae) du mont Nimba en Guinée, Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 190, pp. 107-182 : 148-151

LES DIPTÈRES DROSOPHILIDAE SYCOPHILES

LA BIOLOGIE DES LISSOCEPHALA DES FIGUES

Le genre Lissocephala Malloch a une distribution paléotropicale et comprend 23 espèces dans la région afrotropicale (y compris la nouvelle espèce décrite ci-dessous) et huit espèces dans les régions orientale et australasienne. Toutes les espèces afrotropicales de ce genre se reproduisent exclusivement dans les sycones des figuiers ( Lachaise 1977; Lachaise et al. 1982; Lachaise & Tsacas 1983; Harry et al. 1997). Aucune mention d’une telle association avec une plante-hôte n’est faite concernant les huit espèces décrites d’Asie et d’Océanie. Il est vrai que peu d’études ont été consacrées à la biologie des représentants de ce genre hors d’Afrique à l’exception d’une espèce originaire de l’île Christmas à l’ouest de Java, qui se reproduit strictement dans les coussinets néphrétiques de crabes terrestres ( Carson 1974; Carson & Wheeler 1973). Quoi qu’il en soit de l’origine de la radiation sur Ficus , il est de plus en plus évident qu’elle concerne toutes les espèces afrotropicales sans exception, à l’ouest ( Lachaise 1977; Tsacas & Lachaise 1979), à l’est et au sud de l’Afrique subsaharienne ( Chassagnard et al. 1997; Harry et al. 1997).

Sur le plan taxonomique, le clade afrotropical des Lissocephala se subdivise en deux groupes d’espèces bien distincts l’un de l’autre, le groupe juncta et le groupe sanu , sur la base de la morphologie des terminalias mâles ( Tsacas & Lachaise 1979). Il est intéressant de signaler que l’analyse moléculaire de gènes nucléaires et mitochondriaux confirme pleinement la réalité de ces groupes ( Harry et al. 1997; Harry et al. 1998).

Sur le plan biologique, il existe trois façons d’exploiter les sycones de Ficus , qui résultent de l’existence de trois ‘‘syndromes adaptatifs’’ S, M et L. Le terme syndrome adaptatif traduit l’existence d’une suite coordonnée de traits morphologiques et comportementaux. Chaque espèce de Lissocephala présente l’un ou l’autre de ces trois syndromes adaptatifs. Jusqu’à présent aucun polymorphisme n’a été observé, de sorte que chaque espèce se caractérise par une association spécifique de traits hautement adaptatifs. Les trois syndromes adaptatifs sont décrits dans Lachaise & McEvey (1990) et Harry et al. (1998).

Rappelons seulement ici que l’on distingue les espèces de Lissocephala qui pondent dans l’ostiole des figues à la phase femelle de développement floral du sycone (Syndrome S), celles qui plusieurs semaines plus tard, à la phase mâle du développement floral du sycone, pondent dans la partie supérieure des tunnels de sortie creusés par les mâles de la nouvelle génération d’Agaonides pollinisateurs (Syndrome M), celles enfin qui au même moment que les précédentes, mais généralement sur des Ficus différents, pondent dans ces tunnels, dans leur partie profonde, au niveau de l’inflorescence cryptique du sycone (Syndrome L).

Si les espèces de Lissocephala sont de type S, leurs larves vont accomplir leur développement dans la cavité du sycone immature de façon synchrone avec le développement floral et celui de la nouvelle génération d’Agaonides pollinisateurs. Si elles sont de type M ou L, leurs larves vont entamer leur développement dans la figue sur l’arbre après le départ des femelles de la nouvelle génération d’Agaonides puis l’achever dans la figue au sol. Les larves S sont beaucoup plus spécialisées que les larves M et L et sont les seules à calquer leur comportement et leur cycle biologique sur celui du pollinisateur. À ces sites et ces périodes de ponte est associé tout un ensemble d’autres caractères morphologiques et comportementaux affectant la morphologie des femelles, la morphologie des oeufs, le comportement des larves, le mode d’accouplement. Retenons simplement que les femelles de Lissocephala ont développé une structure particulière, généralement inexistante chez la plupart des drosophilides, et qualifiée de ‘‘postabdomen’’. Selon qu’elles pondent dans l’ostiole, dans la partie supérieure des tunnels ou dans leur zone profonde, les femelles présentent un postabdomen court (S=Short), moyen (M) ou long et télescopique (L).

FIG. 35-42. 35, Femelles d’ Apocryptophagus pondant dans les figues de F. sur et ouvrière d’ Oecophylla smaragdina . 36, Femelle de Sycomacophila montana sur une figue de F. sur . 37, Galles de Lachaisea sp. dans une figue de F.ovata . 38, Femelle de Sycophila n. sp. associée à F. sur . 39, Femelle de Drosophila abron (groupe fima ) sur une figue pourrissante de F. sur . 40, Lissocephala rasplusi et L. sanu sur une figue de F. artocarpoides . 41, Mâle de Curculio congoanus . 42, Mâle de Curculio lachaisei .

FIGS 35-42. 35, Female of Apocryptophagus ovipositing in F. sur figs and worker ant of Oecophylla smaragdina . 36, Sycomacophila montana female on a F. sur fig. 37, Galls of Lachaisea sp. in F.ovata figs. 38, Female of Sycophila n. sp. associated with F.sur . 39, Female of Drosophila abron (fima group) on a decaying F. sur fig. 40, Lissocephala rasplusi and L. sanu on a fig of F. artocarpoides . 41, Curculio congoanus male. 42, Curculio lachaisei male.

Ces lettres sont utilisées pour qualifier l’ensemble des traits coordonnés impliqués dans un syndrome donné. L’identification des Lissocephala exige d’utiliser nombre de ces traits adaptatifs comme critères diagnostiques. D’où une source de confusion dès lors qu’il s’agit de déterminer l’apparentement des espèces de Lissocephala . La congruence des données moléculaires entre elles et la concordance des regroupements suggérés par ces dernières et par la similitude des terminalias mâles indique sans équivoque qu’un haut niveau d’homoplasie a accompagné l’évolution des Lissocephala . Autrement dit, les espèces présentant un même syndrome adaptatif ne sont pas pour autant apparentées et vice versa. Un tel niveau d’évolution parallèle illustre à quel point la sélection naturelle peut modifier les phénotypes des espèces à haut niveau de spécialisation jusqu’à obscurcir leur parenté.

LA BIOLOGIE DES DROSOPHILA DU GROUPE FIMA INFÉODÉES AUX FIGUES

La spécialisation des drosophilides afrotropicaux sur les sycones de Ficus ne se limite pas au clade africain des Lissocephala mais concerne aussi un groupe entier du genre Drosophila et du sous-genre Sophophora, à savoir le groupe fima , exclusivement afrotropical et rassemblant quelque 23espèces ( Lachaise& Chassagnard 2002).En réalité,deux radiations indépendantes sur sycones de Ficus se sont produites ( Lachaise et al. 1982). De toute évidence il n’y a aucun lien, ni taxonomique, ni écologique, ni sans doute temporel entre ces deux vagues de spécialisation et de spéciation. Les sycones des figuiers afrotropicaux sont exploités de façon séquentielle par un nombre quelquefois considérable d’espèces de Drosophilidae .

Fondamentalement, quatre séquences peuvent être reconnues: 1. Phase florale femelle du sycone, ponte des Lissocephala des ostioles; 2. Phase florale mâle du sycone, ponte des Lissocephala des tunnels; 3. Phase florale mâle tardive et postflorale, attraction des disperseurs de graines de figuier, ponte des drosophilides généralistes; 4. Phase finale des disperseurs de graines au sol et phase post-disperseurs, ponte des espèces de Drosophila du groupe fima . Bien qu’il y ait des variantes d’une espèce de Ficus à l’autre, ces quatre séquences correspondent de façon simplifiée aux changements de taille et de couleur des sycones: petites figues vertes, grosses figues vertes, figues jaunes ou rouges, figues noires. Seules les séquences 1, 2 et 4 correspondent à la ponte d’espèces de drosophilides spécialistes, la séquence 3 traduit une phase où la figue est une ressource universelle pour un très grand nombre d’organismes, notamment une grande diversité de drosophilides généralistes. Dans ce travail, nous ne faisons état que des espèces de drosophilides inféodées aux sycones de Ficus . À cet égard, les représentants du groupe fima sont des spécialistes hétérodoxes car dans l’écrasante majorité des cas chez les insectes, et a fortiori chez les drosophilides, la spécialisation se développe sur des structures végétales saines et non dégradées. Quant aux décomposeurs, il est rare qu’ils soient spécialisés. Or, les espèces du groupe fima pondent sur des figues dégradées au moment où précisément les drosophilides généralistes cessent de pondre. Jusqu’à présent, seules deux des espèces de ce groupe, D. abron et D. fima , en fait les moins spécialisées de ce groupe spécialisé, ont pu être élevées au laboratoire sur un milieu standard pour Drosophila .

TAXONOMIE DES DROSOPHILIDAE SYCOPHILES DU NIMBA

Sur les 26 espèces de Ficus recensées durant la mission avril-mai 1993, huit ont livré au moins une espèce (jusqu’à 7 espèces) de Lissocephala et quatre ont livré au moins une espèce (jusqu’à 6 espèces) de Drosophila du groupe fima (Tableaux 5, 6). Cela donne un total de 10 espèces de Lissocephala et 12 espèces du groupe fima (dont deux non identifiées), soit 22 espèces de Drosophilidae strictement inféodées localement aux sycones de Ficus (Tableau 3). Matériel déposé au MNHN = Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

LES ESPÈCES DE LISSOCEPHALA DU NIMBA