Helictochloa bromoides

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 519-520

1. H. bromoides ( Gouan ) Romero Zarco [ bromoídes ] in Candollea 66: 102 (2011)

Avena bromoides Gouan , Hortus Monsp. : 52 (1762) [basión.]

Avenula bromoides (Gouan) H. Scholz in Willdenowia 7: 420 (1974)

Ind. loc.: “Habitat Monspelii ultra pontem Sallenovae ad dexteram, mixta cum junco lithospermi semine, cum limonio bulbatis foliis, & locis vecinis” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 97 (1989): LINN 135.8]

Hierba perenne , cespitosa , con rizoma corto y a veces con estolones hipogeos hasta de 9 cm, y brotes extravaginales que en ocasiones son de aspecto algo bulboso. Tallos 20-110 cm, erectos o geniculados en la base, cilíndricos, estriado-acostillados por debajo de la panícula y lisos en la parte inferior , glabros o algo escabriúsculos, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales en general numerosas, las caulinares 2-3(4); vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra , sin aurículas; lígula membranácea , triangular-acuminada, glabra o escabriúscula en el dorso, la de las hojas basales 0,5-3 mm y la de las caulinares de 1-5 mm; limbo de las hojas basales 20-320 × 1-4 mm, plano o plegado longitudinalmente, a menudo retorcido en hélice o recurvado, obtuso-cuculado, en fresco flexuoso y blando, o bien rígido, ± carnoso y algo punzante, glabro, con márgenes engrosados, haz ± pruinosa y con acúleos antrorsos en los márgenes, y envés con el nervio medio engrosado y muy destacado; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 1-40 mm de longitud, adpreso o erecto-patente. Panícula (4)6-21 cm, laxa , de contorno estrechamente elíptico o linear, ramificada o racemiforme, con raquis provisto de 3-9 nudos y entrenudos glabros o laxamente antrorso-escábridos, los inferiores angulosos y los superiores ± aplanados –algo excavados en la base–, y 0-3(4) ramas de 5-30 mm, erectas, aplanadas, ± antrorso-escábridas en los márgenes, solitarias o geminadas en los nudos inferiores y por lo general ausentes en los superiores, con 2(4) espiguillas, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos, solitarias o geminadas. Espiguillas 12-26(38) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas o de contorno estrechamente lanceolado o elíptico, erectas, pedunculadas, con pedúnculo de 1-10(20) mm, aplanado, engrosado en el ápice, glabro o antrorso-escábrido en los márgenes, y 4-8(11) flores fértiles. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, subagudas, escariosas en los márgenes y en el ápice, glabras; la inferior de 5- 8,5 mm, elíptica, con 3(5) nervios, y la superior de 7,5-11 mm, oblanceolada, con (3)5. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,2-2 mm, con la cicatriz apical ovada ± piriforme, glabro o con varios pelos hasta de 0,5(1) mm situados cerca de la cicatriz, de longitud igual que los pelos del callo –cuando existen– y que no sobrepasan el ápice del artejo. Lema 8-11(12) mm, oblanceolado, redondeado en el dorso, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior – rara vez desde el tercio superior–, obtuso, bidentado o irregularmente dentado, sin nervios excurrentes, liso, glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, concoloro, de un pardo claro, escarioso en el ápice, con 7 nervios poco marcados, aristado, con arista de 9-16 mm, inserta un poco por encima de la mitad del dorso, geniculada, con columna de 3,5-6 mm, laxamente retorcida en hélice, y seta de 5-11 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, glabro o, con menor frecuencia, con algunos pelos hasta de 0,5(1) mm, más abundantes en las flores superiores. Pálea 6-9 mm, más corta que el lema, membranácea , oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-2,5 mm, membranáceas, lanceoladas, con un diente lateral. Anteras 4-5,5 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso en el ápice. Cariopsis c. 3 × 1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2 n = 14; n = 7.

Pastos xerófilos y claros de matorral en substratos pedregosos y básicos; 0-2050 m. V-VIII. SW de Europa y N de África. Meseta Norte, NW de Portugal, mitad E de España y puntos dispersos del SW y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al (Av) B Ba (Bi) Bu (Cc) Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P PM Sa Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BB TM.

Observaciones.– El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, pequeños islotes de esclerénquima subepidérmico enfrentados a los nervios que no se manifiestan al exterior. La mayor parte del esclerénquima se encuentra formando tres gruesos cordones: uno en el centro del envés, a la altura del nervio medio, y dos en los márgenes, lo que confiere a la lámina su aspecto característico y su tendencia a enrollarse helicoidalmente en la desecación. Las dos subespecies reconocidas se separaron inicialmente tomando como criterio diagnóstico la pelosidad de los lemas. Sin embargo, M. Röser [in Diss. Bot. 145: 110-112 (1989)] modificó este criterio y redescribió la subespecie pauneroae ( “pauneroi ”) en un sentido más estricto, incluyendo solo ciertas poblaciones de las zonas altas de las Sierras Béticas (principalmente Sierra Nevada y sierra de Cazorla , en las provincias de Almería, Granada y Jaén) y del Alto Atlas marroquí, caracterizadas por la presencia de estolones. Se trata de plantas por lo general gráciles, con hojas relativamente cortas, rígidas y recurvadas, algo carnosas en fresco. La presencia de estolones, que puede pasar desapercibida en material de herbario, se ha confirmado además en plantas de lemas glabros de otros puntos del centro y del Este peninsular. Aunque el criterio de M. Röser es más difícil de aplicar en material de herbario, parece ser el más adecuado, ya que la pelosidad de los lemas varía dentro de muchas poblaciones ibéricas. Por consiguiente, las citas anteriores de este taxon deben ser revisadas de acuerdo con este criterio.

1. Hierba sin estolones claramente desarrollados; tallos 35-110 cm; hojas basales con limbo flexuoso y blando en fresco, no carnoso ni punzante; inflorescencia ramificada o racemiforme, con 6-40(50) espiguillas; espiguillas 12-25(38) mm, con 4-8(11) flores; lema glabro o tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso ...... a. subsp. bromoides

– Hierba con estolones hipogeos hasta de 9 cm; tallos 20-55 cm; hojas basales con limbo rígido, ± carnoso y algo punzante en fresco; inflorescencia racemiforme, rara vez con una sola rama en el nudo inferior , con 3-16(31) espiguillas; espiguillas 12-18 mm, con 4-6 flores; lema glabro ...................................................................... b. subsp. pauneroae