Helictochloa

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 515-518

46. Helictochloa Romero Zarco *

[ Helictóchloa , -ae f. – gr. ἑλικτός, -ή, -όν, enrollado, doblado, espiralado; gr. ἡ χλόη, gramínea [brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral (epíteto de Deméter)]. Nombre de género acuñado por C. Romero Zarco in Candollea 66(1): 96 (2011) para clasificar Avena bromoides Gouan y especies afines. El propio autor explicó la etimología de este nombre: “From Greek helictos, by the spirally twisted leaves when dry, and chloe, green grass. A.Q.]

Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, con rizoma corto, a veces con estolones hipogeos, con innovaciones extravaginales o mixtas. Tallos erectos o ascendentes, simples o poco ramificados en la base, cilíndricos o comprimidos en la base, estriado-acostillados por debajo de la inflorescencia, lisos en la parte inferior , glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales por lo general numerosas, las caulinares 2-3; vaina abierta al menos en el tercio superior, herbácea , papirácea o coriácea , glabra o pelosa, sin aurículas; lígula membranácea , glabra o con el dorso escábrido o tomentoso-seríceo, la de las hojas basales truncado-apiculada, la de las caulinares de longitud mayor, aguda; limbo setáceo o linear, plano, plegado longitudinalmente o casi junciforme , agudo o cortamente mucronado, con frecuencia retorcido helicoidalmente en la desecación, de haz liso, y envés liso, nervado o surcado, con los márgenes y el nervio medio ± destacados del resto. Inflorescencia en panícula laxa , ramificada o racemiforme, de contorno linear, elíptico u ovado, con raquis anguloso o aplanado, glabro o antrorso-escábrido, y ramas erectas o erecto-patentes, glabras o ± antrorso-escábridas, solitarias, geminadas o ternadas en los nudos inferiores, solitarias o ausentes en los superiores. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 2-8(12) flores hermafroditas, casmógamas, y 1(2) superiores estériles o rudimentarias, que se desarticulan cuando maduras por debajo de cada flor. Glumas 2, desiguales en tamaño, más cortas que las flores, ± escariosas, aquilladas, agudas o acuminadas, glabras, a veces escabriúsculas en la quilla; la inferior con 1-3(7) nervios, la superior con 3-5(7). Raquilla con artejos glabros o pelosos, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, elíptico u oblanceolado, papiráceo, redondeado en el dorso, con 2 o 4 dientes en el ápice –a veces con dos nervios excurrentes en cortas setas apicales–, ampliamente escarioso en los bordes y el ápice, con el dorso glabro, ligeramente punteado-escábrido o tomentoso-seríceo en la parte inferior , liso y glabro en la parte superior, con (5)7 nervios, a veces notablemente marcados en la parte inferior del dorso, de los cuales el central se proyecta en una arista dorsal geniculada, con columna retorcida en hélice, aplanada en sección transversal; callo orbicular, elíptico u oblongo, obtuso, glabro o peloso. Pálea más corta que el lema, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, lanceoladas, con un diente lateral o bilobuladas – rara vez trilobuladas–, con el lóbulo ventral más corto, situado cerca de la base. Androceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice, libre; hilo linear. x = 7.

Observaciones.– El género incluye unas 25 especies conocidas que se distribuyen por las zonas templadas y frías del hemisferio norte, la mayoría en el Viejo Mundo, con una mayor concentración de especies alrededor de la cuenca mediterránea . La delimitación del género con respecto a Avenula y Helictotrichon se basa en importantes diferencias morfo-anatómicas [cf. C. Romero-Zarco in Candollea 66: 87-103 (2011)] apoyadas por los resultados de varios estudios de filogenia molecular [cf. B. Grebenstein & al. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998); A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007); M. Röser & al. in Molec. Phylogen. Evol. 21: 198-217 (2001)]. En la separación de las especies se sigue básicamente a M. Röser in Diss. Bot. 145: 1-234 (1989) sub Helictotrichon subg. Pratavenastrum . Hay evidencias de procesos muy recientes de especiación relacionados con adaptaciones a ambientes áridos, generalmente asociados con poliploidía, a partir de plantas mesomórficas [cf. Röser in Pl. Syst. Evol. 203: 181-281 (1996); in Lagascalia 19: 101-120 (1997); in Flora 193: 425-447 (1998)]. Estas adaptaciones se manifiestan en la estructura anatómica de las hojas y en las variaciones de la epidermis. Los táxones más xeromorfos muestran un mayor desarrollo del esclerénquima subepidérmico y una mayor abundancia de elementos exodérmicos –pelos cortos y acúleos– en las hojas. Estas variaciones se dan, de forma paralela , en los tres grupos de especies que se reconocen aquí con categoría de sección. En el corte transversal de las láminas el esclerénquima subepidérmico forma islotes ± desarrollados situados por lo general en las regiones nervales. En la sección Pratenses estos islotes forman varias trabéculas –una central, más 1-3 a cada lado– que unen las epidermis con los haces vasculares, salvo en H. lusitanica , que carece de ellas, al igual que ocurre en las especies de la sección Helictochloa . En la mayoría de las especies de la sección Scleravenastrum las trabéculas son mucho más numerosas –en correspondencia con el mayor número de haces vasculares– y están formadas principalmente por parénquima incoloro (colénquima). En H. hackelii , especie de hojas setáceas de la sección Scleravenastrum, el esclerénquima subepidérmico forma una capa continua en el envés, carácter único en el género que representa la culminación de un proceso evolutivo de reducción y endurecimiento de las hojas. Las medidas de las espiguillas y de los lemas, como es habitual en la familia, no incluyen a las aristas. En las descripciones se ha considerado solamente la flor basal de cada espiguilla y el artejo de la raquilla que une a esta con la segunda flor. En la segunda y tercera flor el callo y la arista suelen tener una longitud algo mayor que en la flor basal. Los nombres vernáculos que se han publicado para las especies de este género son neologismos o transcripciones de nombres latinos cuyo uso popular no ha sido contrastado. Si se necesita usar alguno puede componerse con los términos castellanos avenilla o avena perenne , añadiendo algún calificativo derivado de su restrictivo específico latino o de su área endémica , v.gr. avenilla de Murcia, avena perenne de Sierra Nevada , avenilla de prados, etc. De forma análoga pueden formarse nombres vernáculos en otras lenguas ibéricas.

Existe un pliego [MA 8435; cf. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 101 (1984)] presuntamente ibérico de H. cincinnata (Ten.) Romero Zarco in Candollea 66: 102 (2011) [ Bromus cincinnatus Ten., Corso Bot. Lezioni 4(1): 52 (1823), basión.]. Se trata de un ejemplar de la exsiccata de Sennen, Pl. Espagne 1932 n.º 8314 supuestamente recolectado por el Hermano Jerónimo el 3 de junio de 1932 en la Sierra de Enix (Almería). Sin embargo, pliegos del mismo número conservados en otros herbarios (BC, G) contienen plantas de H. gervaisii subsp. gervaisii , taxon que sí se ha encontrado en dicha localidad posteriormente [cf. M. Röser in Diss. Bot. 145: 129 (1989)] o incluso una mezcla de este último con H. pratensis subsp. iberica (VAL 166453), cuya presencia allí es del todo improbable. Debe tratarse de una exsiccata falsa (al menos en parte) como otras similares atribuidas a Sennen o a sus colaboradores denunciadas por M. Laínz in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 451-452 (1985).

Helictochloa pruinosa (Hackel & Trabut) Romero Zarco in Candollea 66: 103 (2011) [ Avena pruinosa Hackel & Trabut in Bull. Soc. Bot. France 36: 411 (1889), basión.] es una especie endémica de Argelia y Marruecos [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 139 (1984); M. Röser in Diss. Bot. 145: 131 (1989)] que ha sido citada de la Península por confusión, principalmente con H. gervaisii s.l.

Bibliografía.– C. GERVAIS in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: 1-166, [1-56] (1973) [taxonomía de avenas perennes, sub Avenochloa ]; B. GREBENSTEIN & AL. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998) [filogenia de Aveneae]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-276 (1959) [taxonomía de aveneas españolas, sub Helictotrichon ]; C. ROMERO-ZARCO in Lagascalia 13: 39-146 (1984) [revisión en la Península Ibérica , sub Avenula ]; in Candollea 66: 87-103 (2011) [descripción y delimitación del género]; in Acta Bot. Malac. 38: 253-255 (2013) [clasificación infragenérica]; 39: 308-310 (2014) [taxonomía de especies ibéricas]; 40: 292-295 (2015) [complejo H. albinervis-H. marginata ]; M. RÖSER in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989) [revision taxonómica, sub Helictotrichon ]; in Pl. Syst. Evol. 203: 181-281 (1996) [ecogeografía, sub Helictotrichon ]; in Lagascalia 19: 101-120 (1997) [diversificación de aveneas mediterráneas, sub Helictotrichon ]; in Flora 193: 425- 447 (1998) [evolución, sub Helictotrichon ].

1. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores glabro o con algunos pelos hasta de 1 mm, de longitud igual o menor que los pelos del callo –cuando existen– y que apenas sobrepasan el ápice del artejo ........................................................................................... 2

– Artejo de la raquilla peloso, sobre todo en la mitad superior, con numerosos pelos hasta de (1)1,5 mm o más , por lo general de mayor longitud que los pelos del callo y que sobrepasan ampliamente el ápice del artejo ......................................................................... 7

2. Lema 8-11(12) mm, oblanceolado, estrechado bruscamente hacia el ápice desde el cuarto superior, rara vez desde el tercio superior; gluma inferior 5-8,5 mm, la superior 7,5- 11 mm; limbo de las hojas basales con el nervio medio muy destacado en el envés, engrosado, blanquecino, el resto liso; márgenes engrosados, netamente destacados, blanquecinos ............................................................................................. 1. H. bromoides

– Lema 9,5-18(20) mm, oblanceolado o estrechamente elíptico, estrechado suavemente hacia el ápice desde 1/3-1/2; gluma inferior 7-15,5(17) mm, la superior 9-18(21) mm; limbo de las hojas basales con el nervio medio poco destacado, verdoso, el resto de la superficie surcada y escábrida, rara vez lisa y glabra , pero entonces lema de 14-18 mm ......... 3

3. Hojas basales con limbo setáceo o casi junciforme , de 0,3-1,5 mm de diámetro, surcado y escábrido en el envés; lema generalmente tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso, rara vez glabro ....................................................................................................... 4

– Hojas basales con limbo plano o ligeramente plegado longitudinalmente, de 1-5 mm de anchura, a veces enrollado, de 0,8-2 mm de diámetro, o casi junciforme y de 0,5-1,5 mm de diámetro, liso o nervado en el envés, glabro o con los nervios antrorso-escábridos; lema glabro en el dorso ........................................................................................... 5

4. Hojas basales con limbo de 0,3-0,8 mm de diámetro, setáceo; lema 10-13(14) mm ....... .................................................................................................................... 2. H. murcica

– Hojas basales con limbo de (0,7)0,8-1,5 mm de diámetro, casi junciforme ; lema (12)13-16,5 mm ........................................................................................ 3. H. gervaisii

5. Callo glabrescente o con pelos hasta de 0,5-1(1,5) mm; hojas basales con limbo ± surcado y escábrido en el envés ..................................................................... 3. H. gervaisii

– Callo con pelos hasta de 1-2,5 mm; hojas basales con limbo liso o nervado en el envés, glabro o antrorso-escábrido sobre los nervios ................................................................ 6

6. Hojas basales con vaina coriácea y tomentosa ; limbo ± carnoso; lema 14-18 mm .......... ................................................................................................................. 4. H. crassifolia

– Hojas basales con vaina herbácea o papirácea, glabra ; limbo no carnoso; lema (10)12- 16,5(20) mm ............................................................................................ 5. H. pratensis

7. Artejo de la raquilla con la cicatriz apical glabra en el ápice, con frecuencia ovada .... 8

– Artejo de la raquilla con la cicatriz apical pelosa hasta el ápice, con frecuencia elíptica ... ........................................................................................................................................ 10

8. Lema 8-10,5 mm, con frecuencia variegado, de un pardo rojizo en la base y violeta hacia el centro; hojas con vaina abierta en 1/2-2/3 superiores; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, oblongo-elíptica u obovada .............................. 12. H. versicolor

– Lema (9)10,5-17,5 mm, concoloro o algo violeta cerca de la arista; hojas con vaina abierta hasta cerca de la base; artejo de la raquilla con la cicatriz apical ovada, ± piriforme ............................................................................................................................... 9

9. Hojas basales con limbo de 1-3 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente, o bien de 1-1,5 mm de diámetro y ± junciforme ........................................ 5. H. pratensis

– Hojas basales con limbo de 0,5-0,9 mm de diámetro, setáceo o casi junciforme , con menor frecuencia de 1-1,5 mm de anchura y plano en la parte superior .......................... .................................................................................................................. 6. H. lusitanica

10. Rizoma con estolones hipogeos; hojas basales con limbo de 0,5-1 mm de diámetro, setáceo, no retorcido en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes no destacados .................................................................................................. 7. H. hackelli

– Rizoma con estolones hipogeos o sin ellos; hojas basales con limbo de 1-6 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente, ± retorcido en hélice en la desecación, con el nervio medio y los márgenes callosos destacados en el envés ................................. 11

11. Lema tomentoso-seríceo en el tercio inferior del dorso ............................................... 12

– Lema glabro en el dorso ............................................................................................... 13

12. Limbo de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos y de numerosas papilas, el resto escábrido en la mayor parte de la superficie; inflorescencia de contorno linear ............................................... 8. H. cintrana

– Limbo de las hojas basales con los márgenes y el nervio medio dorsal provistos de acúleos antrorsos, el resto escábrido sobre los nervios secundarios; inflorescencia de contorno linear, oblongo u ovado ........................................................... 9. H. albinervis

13. Limbo de las hojas basales con acúleos marginales retrorsos en la mitad inferior y antrorsos en la superior – rara vez antrorsos en casi toda su longitud–; lema oblanceolado, estrechado hacia el ápice desde el tercio superior, sin nervios excurrentes ... 11. H. levis

– Limbo de las hojas basales con acúleos antrorsos en los márgenes en toda su longitud; lema lanceolado o elíptico, estrechado hacia el ápice desde la mitad aproximadamente .... ....................................................................................................................................... 14

14. Hojas basales con lígula de (1,5)2-6 mm, triangular o triangular-acuminada; limbo glabro o algo antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios ............. 10. H. marginata

– Hojas basales con lígula de 0,5-1,5(3) mm, truncada o truncado-apiculada; limbo ± antrorso-escábrido sobre los nervios secundarios ...................................... 9. H. albinervis