Helictochloa marginata, (Lowe)

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 542-543

10. H. marginata (Lowe) Romero Zarco [ margináta ] in Candollea 66: 102 (2011)

Avena marginata Lowe in Trans. Cambridge Philos. Soc. 6: 529 (1838) [basión.]

Avenula marginata (Lowe) Holub in Preslia 49: 219 (1977)

Ind. loc.: “In rupibus Maderae excelsis nuperrime invenit am. Car. Lemann” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 136 (1989): BM]

Ic.: C. Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: [43] pl. 10 a-e (1973) [sub Avenochloa sulcata ]; E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 333 lám. VIII a-n, 334 lám. IX b (1959) [sub Helictotrichon sulcatum ]

Hierba perenne , cespitosa , con rizoma corto, muy rara vez con estolones hasta de 8 cm, con brotes intravaginales. Tallos 20-140 cm, erectos o ascendentes, ± aplanados en la base, cilíndricos en el resto de su longitud, estriado-acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y 1-3 nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas, las caulinares 1-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, herbácea o papirácea, glabra ; lígula membranácea , triangular, aguda, glabra , la de las hojas basales de 2-4(6) mm, y la de las caulinares de (1,5)3-9 mm; limbo de las hojas basales (30)70-300(350) × (1)2-6 mm, plano o ligeramente plegado longitudinalmente, obtuso-cuculado o subagudo, ± retorcido en hélice en la desecación, liso, glabro o algo escábrido sobre los nervios, de un verde claro, con los márgenes engrosados destacados, con acúleos antrorsos en toda su longitud, blanquecinos o amarillentos, y nervio medio netamente destacado en el envés; limbo de las hojas caulinares similar pero de menor tamaño, el de la superior de 2-80 mm de longitud, adpreso o erecto-patente. Panícula (3)8-25 cm, laxa , piramidal o de contorno ovado u oblongo, ± ramificada, rara vez densa o espiciforme, con raquis provisto de 3-10 nudos y entrenudos angulosos o aplanados, antrorso-escábridos en los ángulos y márgenes, con 1-3 ramas de 10-45 mm, aplanadas, solitarias o geminadas en los nudos inferiores, antrorso-escábridas. Espiguillas (13)14-24 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno oblongo o elíptico, pedunculadas, con pedúnculo de 2-20 mm, aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido en los márgenes, y 3-6(8) flores fértiles, que se desarticulan cuando maduras. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, triangular-lanceoladas, agudas o acuminadas, anchamente escariosas, glabras; la inferior de (8)8,5-12(13) mm, con 3 nervios, y la superior de (9,5)10,5-14 mm, con 3-5. Raquilla con el artejo entre las dos flores inferiores de 1,8-2,5 mm, con la cicatriz apical elíptica, peloso hasta el ápice, con pelos de 2-3,5 mm, de longitud algo mayor que los pelos del callo y que sobrepasan mucho el ápice del artejo. Lema (9)10-14,5 mm, elíptico-lanceolado, estrechado suavemente hacia el ápice desde de la mitad, redondeado en el dorso, surcado en el dorso por debajo de la arista, bidentado o cortamente bífido, con dos nervios excurrentes en sendas setas de 0,3-1,5 mm, glabro, frecuentemente con la parte inferior del dorso de un pardo rojizo obscuro, rara vez concoloro, de un pardo amarillento, escarioso en el ápice, con 5-7 nervios destacados solo en la base, aristado, con arista de 13-21,5 mm, inserta en el tercio central del dorso, 1-1,5 mm por debajo de la mitad, geniculada, con columna de 5-9 mm, laxamente retorcida en hélice y seta de 7,5-13 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, con pelos hasta de 1,2-3 mm, rectos. Pálea 7-9,5 mm, netamente más corta que el lema, membranácea , oblongo-elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 2 mm, membranáceas, lanceoladas, con un lóbulo lateral. Anteras (3)5-6 mm, amarillas o violetas. Cariopsis 3-3,5 × c. 1 mm, de contorno oblongo, surcada ventralmente, pelosa hacia el ápice. 2 n = 14, 28, 42; n = 14.

Brezales y pastos con cierta humedad edáfica, en substrato ácido; 0-2000 m. IV-VIII. Macaronesia (Madeira y Canarias), W de Francia, Península Ibérica y NW de África. N, C y W de la Península Ibérica . And. Esp.: Av Ba Bu C (Ca?) Cc CR Cs Cu Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS Te To Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi TM.

Observaciones.–El limbo de las hojas basales presenta, en sección transversal, 6-26 trabéculas completas de esclerénquima y colénquima entre ambas epidermis y los nervios laterales. Se han descrito formas más delicadas que el tipo creciendo en ambientes cacuminales de suelos pobres y sobre substratos ultrabásicos. La falta de un área bien definida aconseja un tratamiento varietal [cf. C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 40: 292-295 (2015)]. La var. marginata [ Avena sulcata J. Gay ex Boiss., Elench. Pl. Nov.: 88 (1838); Avenula sulcata (J. Gay ex Boiss.) Dumort. in Bull. Soc. Bot. Belgique 7(1): 128 (1868)] incluye plantas, tanto diploides como poliploides –estas mucho más raras–, con tallos de 40-120 cm y limbos de las hojas basales de 60-300 × 2-6 mm y se encuentra ampliamente repartida. La var. reuteri ( Romero Zarco ) Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 40: 294 (2015) [ Avenula sulcata var. reuteri Romero Zarco in Lagascalia 14: 122 (1984), basión.; Avenula delicatula Franco in Bot. J. Linn. Soc. 76: 359 (1978); Avenula marginata subsp. pyrenaica Holub in Preslia 49: 208 (1977)] es diploide y de menor porte, con tallos de 15-75 cm y limbos de las hojas basales de 25- 100(120) × 1-2(3) mm. Se ha observado en la mayor parte de los sistemas montañosos de la Península, principalmente en pastos cacuminales, en rebollares y en robledales [And. Esp.: Av Ba Bu Cc Cs Cu Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or S Sa Sg So Za. Port.: Ag BAl TM].