Oxalis L.

F. Muñoz Garmendia, C. Navarro, A. Quintanar & A. Buira, 2015, Rhamnaceae- Polygalaceae, Flora Iberica - Plantas vascularles de la Península Ibérica e Islas Baleares. 9, pp. 1-593 : 383-387

1. Oxalis L. **

[ Óxalis , -álidis f. – gr. ox ≤ lís, -ídos f.; lat. ox ≤ lis, -ídis? f. = un tipo de romaza silvestre, que según parece sería la acedera (Rumex Acetosa L., Polygonaceae) –de gr. oxýs, -eîa, -ý = agudo, penetrante, agrio, ácido, etc.; gr. transcrito al lat. ox˘ys, (-yŏs?) m.? (lat. bot. Oxy˘s, -y˘dis f.) = en Plinio, nombre de dos plantas: un junco, que se cree Juncus acutus L. (Juncaceae), y el de una planta con tres hojas, la que se ha supuesto que será la acederilla ( Oxalis Acetosella L. )–. El nombre genérico Oxalis L. ( Oxalidaceae ) fue adoptado por Linneo (1737: 134) en sustitución de Oxys de Tournefort (1694: 75- 76; 1700: 88-89), y finalmente validado en Linneo (1753: 433-435; 1754: 198); en su Hort. Cliff.: 175 (1738) el botánico sueco viene a dar la explicación siguiente: “Oxys quiere decir ácido, carácter al que se acudió con bastante amplitud a la hora de nombrar plantas, aunque tengamos [como prioritario] lo de Plinio; decido, por ende, traer aquí el Oxalis pliniano, aplicado a otra cosa pero análogo en cuanto a la metáfora”]

Hierbas perennes –especies ibéricas–, con o sin tallos aéreos, rizomatosas o bulbosas –bulbos tunicados o escamosos–; raíces fibrosas o ± leñosas, o napiformes y contráctiles en algunas de las especies bulbosas. Hojas largamente pecioladas, normalmente palmaticompuestas trifolioladas o más raramente tetrafolioladas –algunas especies extraibéricas pueden tener un mayor o menor número de folíolos (unifolioladas) o ser pinnaticompuestas–; folíolos obcordados, a veces obdeltados o rómbicos, enteros, de ordinario escotados, con o sin gránulos –los gránulos o callos son depósitos de cristales de oxalato cálcico y taninos (estos últimos son los que les dan la coloración anaranjada, rojiza o negruzca)– y con un pulvínulo en el peciólulo –en el punto de inserción con el pecíolo– que es el responsable de los movimientos nictinásticos. Inflorescencia en cima umbeliforme o, por reducción, de flores solitarias. Flores homostilas (semihomostilas) o más frecuentemente heterostilas –heterodistilas o heterotristilas–. Sépalos 5, ± soldados hacia la base, glabros o pelosos, persistentes, frecuentemente con gránulos (callos). Pétalos connados, imbricados, obovados, enteros, glabros o pelosos, raramente con gránulos. Estambres 10, en 2 verticilos; los 5 externos más cortos que los internos –a veces reducidos a estaminodios–, epipétalos (flor obdiplostémona), en ocasiones con anteras curvas. Ovario con 5 carpelos, ± soldados; estilos 5, libres; estigmas 5, capitados. Fruto en cápsula, con 5 lóculos, cilíndrica o de sección pentagonal ± aguda u ovoide, glabra o pelosa, con dehiscencia loculicida. Semillas numerosas, recubiertas de un arilo carnoso que interviene en la dispersión, ovoides, globosas o elipsoidales –con costillas longitudinales o transversales.

Observaciones.– Es característico que las hojas presenten movimientos nictinásticos –los folíolos se extienden o pliegan según las condiciones medioambientales (intensidad de luz, disponibilidad de agua y velocidad del viento).

Las flores pueden ser homostilas o, con más frecuencia, heterostilas. Son homostilas cuando los dos verticilos de estambres y los estilos alcanzan ± la misma altura; o bien cuando solo uno de los verticilos estaminales alcanza ± la misma altura que los estilos (semihomostilas) [cf. M.F. Denton in Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser. 4(10): 472-475 (1973)] –al parecer, este estado se ha encontrado en algunos mutantes esporádicos de ciertas especies heterotristilas (carácter, este último, considerado en Oxalis más primitivo)–. Las flores son heterostilas cuando los verticilos de estambres y los estilos alcanzan alturas distintas; en este caso, pueden ser: heterodistilas macrostilas –cuando los dos verticilos de estambres alcanzan ± la misma altura y son mucho más cortos que el verticilo estilar–, heterodistilas microstilas –cuando los dos verticilos de estambres alcanzan ± la misma altura y son mucho más largos que el verticilo estilar–, o bien heterotristilas –cuando los tres verticilos alcanzan diferentes alturas, por lo que las flores pueden ser también longistilas (el verticilo estilar es el más largo), mediostilas (el verticilo estilar alcanza una posición intermedia entre los dos estaminales) o brevistilas (el verticilo estilar es el más corto)–. En la heterostilia, el cambio en la longitud y pilosidad de los estilos suele ir acompañada de cambios en el resto de la flor (longitud y pilosidad de los estambres y el diámetro del polen). El grado de heterostilia lo podemos valorar mediante el índice de heterostilia = a/b –siendo “a” la distancia entre los estigmas y las anteras más próximas y “b” la longitud del verticilo más largo (de los estambres o estilos, según el caso) [cf. G. Eiten in Amer. Midl. Naturalist 69(2): 280 (1963); M.F. Denton, loc. cit.: 472-481]; cuanto mayor es el valor de dicho índice mayor es el grado de heterostilia y las diferencias morfológicas.

Al determinar las especies del género Oxalis debemos tener en cuenta las diferentes circunstancias que la dificultan. Muchas especies alóctonas no fructifican o, si lo hacen, generan semillas deformes o vanas –se reproducen, por tanto, vegetativamente, lo que da lugar a clones morfológicamente ± diferentes–. Es muy frecuente que ejemplares de jardín, procedentes de clones previamente seleccionados de modo artificial, se asilvestren –v.gr., O. articulata y O. bowiei –. Otros problemas a tener en cuenta son: la variabilidad de muchas especies que albergan numerosas formas, la heterostilia que, en una misma especie, origina distintos tipos de flores –lo que hizo que algunos autores –v.gr., R. Knuth in Engl. Pflanzenr. IV. 130 [Heft 95]: 1-481 (1930)– las consideraran especies distintas–, que algunos caracteres como, por ejemplo, la coloración de folíolos y pétalos, pueden cambiar tras la desecación y, por último, que el aspecto de las plantas está condicionado por el hábitat –v.gr., O. corniculata –. En consecuencia, recomendamos la recolección cuidadosa de varios ejemplares completos –partes subterráneas incluidas–, perfectamente desarrollados y la anotación cuidadosa de los distintos caracteres de la planta.

Algunas especies se cultivan como ornamentales; otras sirvieron de alimento al hombre –las hojas se comían en ensalada; también se usaron en la preparación de bebidas refrescantes– y como medicinales por sus propiedades antiescorbúticas, antipiréticas y tónicas estomacales; asimismo se ensayó su uso en el tratamiento del cáncer, etc. Estas plantas –especialmente O. corniculata y O. pescaprae – pueden resultar tóxicas tanto para el hombre como para los animales, ya que contienen ácido oxálico –substancia muy irritante– o su sal soluble, oxalato potásico, que se combina rápidamente con el calcio y el magnesio del suero sanguíneo, causando una disminución repentina del calcio disponible –hipocalcemia– y el consiguiente deterioro de la función de la membrana celular, produciendo temblores y debilidad muscular. La formación de oxalato cálcico –insoluble– puede generar cristales en los riñones o en el aparato urinario, lo que contribuye a la aparición de cálculos.

Los tubérculos de O. tuberosa (n.v.: oca), de la que hay más de 50 variedades de cultivo, son un alimento fundamental –tras su adecuado cocimiento, para extraer los oxalatos– principalmente en la zona del lago Titicaca (Bolivia y Perú), aunque también en otras regiones andinas y en otras partes, como en México y Nueva Zelanda. Varias especies causan importantes perjuicios económicos, pues son malas hierbas muy invasoras y de difícil control; actúan, además, como hospedantes de varias royas (v.gr., del género Puccinia Pers.) que provocan serios daños en plantaciones de maíz, sorgo, etc.

Las siguientes especies, además de las que se describen en esta flora se pueden encontrar cultivadas:

Oxalis tuberosa Molina, Sagg. Stor. Nat. Chili: 132, 352 (1782) [ O. crenata Jacq. , Oxalis : 27 (1794); ic.: J.G. Vaughan & C.A. Geissler, New Oxford Book Food Pl.: 189 fig. 2 (1997)] es planta, al parecer, originaria de los Andes centrales (Bolivia, Ecuador y Perú) –cf. E. Emshwiller & J.J. Doyle in Amer. J. Bot. 85(7): 975-985 (1998); in Amer. J. Bot. 89(7): 1042-1056 (2002)– y ocasionalmente se ha cultivado en la Península Ibérica –cf. J.M. Barnola in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 13(4): 53 (1913), sub O. crenata ; M. Laínz, com. pers.– (n.v.: papas oca, patatas oca; cat.: patates angleses; 2 n = 64*).

Oxalis triangularis A. St. -Hil. in A. St.-Hil., A. Juss. & Cambess., Fl. Bras. Merid. 1(4): 128 (1825) [ O. delta Vell., Fl. Flumin. : 195 (1829); Vell., Fl. Flumin. Icon. 4, tab. 178 (1831); ic.: Reitz (ed.), Fl. Ilustr. Catarin. Part. I, OXAL: 93 est. 15 (1983)], originaria de Bolivia, Brasil, Paraguay y el N de Argentina , es planta muy utilizada en jardinería y de la que se conocen numerosas variedades de cultivo. En el área de esta flora parece tener alguna tendencia a asilvestrarse –v.gr., en la isla de Menorca (P. Fraga, com. pers.)–. Es fácil de reconocer por sus rizomas ferrugíneo-anaranjados, ± ramificados y cubiertos de escamas, con un bulbo en su ápice y, muy especialmente, por sus hojas típicamente triangulares (2 n = 28*).

Bibliografía.–A.A. COCUCCI in K. KUBITZKI (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 6: 285-290 (2003); M.F. DENTON in Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser. 4(10): 455-615 (1973); G. EITEN in Amer. Midl. Naturalist 69(2): 257-309 (1963); R. KNUTH in A. ENGLER, Pflanzenr. IV.130[Heft 95]: 1-481 (1930); A. LOURTEIG in R. REITZ (ed.), Fl. Ilustr. Catarin. Part. I, OXAL: 1-174 (1983); in Bradea 7(2): 201-629 (2000); T.M. SALTER in J. S. African Bot., Suppl. 1: 1- 355, pl. 1-10 (1944); in J. S. African Bot. 23: 103-104 (1957); D.P. YOUNG in Watsonia 4(2): 51-69 (1958).

1. Plantas con tallos aéreos bien desarrollados; hojas ± alternas, pseudoverticiladas, casi opuestas o ± fasciculadas, esparcidas a lo largo del tallo ................................................ 2

– Plantas sin tallos aéreos o con estos muy cortos, casi nulos; hojas en roseta basal, a ras del suelo ............................................................................................................................ 3

2. Plantas con cúmulos anaranjados de oxalato en hojas, brácteas y cáliz; tallos aéreos que surgen de un bulbo tunicado, los cuales, además, portan bulbillos en las axilas de las hojas; flores siempre solitarias de pétalos blancos o de un rosado purpúreo ± pálido ........... ..................................................................................................................... 9. O. incarnata

– Plantas sin cúmulos anaranjados de oxalato en hojas, brácteas y cáliz; tallos aéreos que no surgen de un bulbo tunicado ni portan bulbillos en las axilas de las hojas; flores en cima umbeliforme –más raramente solitarias– de pétalos siempre amarillos ................. 4

3. Pétalos amarillos; plantas rizomatosas y bulbosas –bulbos tunicados–; flores en cimas umbeliformes .......................................................................................... 7. O. pes-caprae

– Pétalos blancos, ± rosados o violetas; plantas rizomatosas o bulbosas –bulbos tunicados o escamosos–; flores en cimas umbeliformes o bien, por reducción, solitarias .............. 5

4. Tallos procumbentes o decumbentes –muy raramente erectos–, frecuentemente enraizantes en casi todos los nudos o solo en los inferiores, ± pelosos, con pelos unicelulares, simples, no septados –muy raramente alguno pluricelular, septado–, crespos, ± patentes, antrorsos o retrorsos; a veces, hacia el ápice del tallo, ± adpresos y antrorsos; hojas ± alternas; estípulas conspicuas, rectangulares, auriculadas, de ápice libre; semillas de color castaño, de costillas transversales concoloras, muy raramente con manchas blanquecinas ................................................................................................................. 1. O. corniculata

– Tallos erectos o ± decumbentes, raramente enraizantes, en general densamente pelosos, con pelos todos unicelulares, simples, no septados, adpresos y antrorsos; hojas ± opuestas o fasciculadas –a veces ± alternas–; estípulas inconspicuas, estrechamente rectangulares y adnatas con el pecíolo; semillas de color castaño, de costillas transversales con conspicuas manchas blanquecinas ................................................................ 2. O. dillenii

5. Flores solitarias ............................................................................................................ 6

– Flores en cimas umbeliformes ..................................................................................... 7

6. Planta sin bulbos; pétalos 6-16 mm, blancos, excepcionalmente de un rosa pálido; folíolos emarginados, sin manchas traslúcidas –negruzcas en seco– en la superficie ....... ............................................................................................................... 4. O. acetosella

– Planta bulbosa, con bulbos tunicados; pétalos (17)24-35 mm, de color rosado purpúreo (además, en su país de origen y en formas cultivadas, violáceas, rosadas, amarillas o blancas); folíolos enteros o ligeramente emarginados, con manchas –punctiformes o como pequeñas rayas– traslúcidas –negruzcas en la desecación– por toda la superficie ................................................................................................ 10. O. purpurea

7. Plantas bulbosas –bulbos tunicados– o no –si son bulbosas tienen indumento de pelos glandulíferos ................................................................................................................. 8

– Plantas bulbosas –bulbos escamosos–, sin pelos glandulíferos ..................................... 9

8. Plantas sin bulbos –con rizomas ± leñosos y ± ramificados o no–; folíolos con gránulos anaranjados y sin pelos glandulíferos; pétalos pelosos .................. 3. O. articulata

– Plantas con bulbos –bulbos tunicados–; folíolos sin gránulos anaranjados y con pelos glandulíferos; pétalos glabros .................................................................... 8. O. bowiei

9. Bulbos maduros con escamas de 3(5) nervios; bulbillos siempre sésiles; folíolos con numerosos gránulos anaranjados dispuestos en el margen y a veces también en el resto de la lámina; cimas umbeliformes simples o compuestas; brácteas y bractéolas generalmente con (1)2 gránulos anaranjados en al ápice .............................. 5. O. debilis

– Bulbos maduros con escamas de 3-7(9) nervios; bulbillos generalmente en el extremo de rizomas ± largos, con menos frecuencia todos sésiles; folíolos sin gránulos anaranjados –raramente 1 o 2 hacia la escotadura–; cimas umbeliformes simples; brácteas y bractéolas sin gránulos anaranjados en el ápice ...................................... 6. O. latifolia