Potamogeton L.

S. Talavera, M. J. Gallego, C. Romero Zarco, A. Herrero & S. Castroviejo, 2010, Flora Iberica / Vol. XVII: Butomaceae - Juncaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 64-68

1. Potamogeton L. *

[ Potamogéton , -onis m. – gr. potamogeítōn, -onos m.; lat. potamogiton, -(onis) m. (en otras lecturas, potamogeton ) = en Dioscórides, planta de hojas parecidas a las del teŷtlon, y en Plinio, a las de la beta –en ambos casos, principalmente, la acelga ( Beta gr. vulgaris L. , Chenopodiaceae )–, vellosas y que apenas sobresalen del agua –del gr. potamós, -oû m. = río, etc.; gr. geítōn, -on = vecino, próximo, cercano–; suponen algunos autores que tal nombre se aplicó en especial a una espiga de agua – Potamogeton sp. pl., Potamogetonaceae , como el P. natans L. –; y otros, que a la Ottelia alismoides (L.) Pers. ( Stratiotes alismoides L. , Hydrocharitaceae )]

Hierbas perennes, rizomatosas, frecuentemente con yemas caulinares hibernantes, rara vez de ciclo anual. Rizomas con ramificación simpódica, rara vez con algunos entrenudos engrosados a modo de tubérculo. Tallos simples o con ramificación simpódica, de sección circular, rara vez elíptica. Hojas alternas, opuestas o subopuestas en los nudos de los que salen las inflorescencias, pecioladas o sésiles, con vaina intrafoliar o bien diferenciadas en vaina, y limbo; vaina de márgenes libres, rara vez connatos en la base o en la mitad inferior; limbo capilar, linear, elíptico, ovado, oblanceolado o rara vez lanceolado, que se inserta en la parte superior de la vaina, en la base o en el nudo del tallo, obtuso o agudo, con la base atenuada, truncada, cordada, semiamplexicaule, amplexicaule , o perfoliada. Inflorescencia axilar o terminal, multiflora , pedunculada, encerrada –cuando joven– por 2 brácteas connatas que forman una espata. Flores hermafroditas, actinomorfas, sésiles. Tépalos 4, flabeliformes, verdosos. Androceo con 4 estambres, sésiles, soldados a la base de los tépalos; anteras tetrasporangiadas, con dehiscencia extrorsa. Gineceo apocárpico o hemisincárpico, con 4 carpelos, a veces solo uno de ellos desarrollado; ovario sésil; estilo poco diferenciado o sin estilo; estigma seco, papiloso o liso. Fruto en polidrupa –poliaqueniforme cuando seco–, a veces con una sola drupa desarrollada; drupa (drupéola) ovoide, reniforme u obovoide, elíptica en sección transversal, atenuada en un corto pico, con el dorso generalmente convexo y a veces aquillado, indehiscente. Semillas con embrión uncinado.

Observaciones. –El género Potamogeton contiene c. 90 especies [cf. R.R. Haynes & al. in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 4: 414 (1998)], distribuidas por una gran variedad de hábitats de aguas continentales de todo el mundo y es el más importante de los macrófitos acuáticos. Estas plantas, con escasas estructuras que aporten caracteres, muestran una gran variabilidad relacionable tanto a las condiciones del medio, como al aislamiento de las poblaciones y a su activa multiplicación vegetativa. Por estas razones, tradicionalmente se ha considerado a Potamogeton un género complicado taxonómicamente, con los límites entre muchas de sus especies poco claros y numerosos problemas nomenclaturales. Ello ha conducido, en muchos casos, a la descripción de un gran número de táxones infraespecíficos. La mayor parte de estos táxones, a la vista de las investigaciones realizadas recientemente, corresponden a cambios de forma que tienen lugar durante el desarrollo de la planta o son el resultado de la adaptación a factores ambientales cambiantes, en cualquier caso, difíciles de asignar a una variación genéticamente fijada.

Para una correcta identificación de la mayor parte de las especies es imprescindible disponer de frutos maduros, además de plantas en las que se puedan observar sin problemas los caracteres vegetativos y de la inflorescencia. También resulta de gran utilidad el uso de los caracteres anatómicos, que permiten separar diversos grupos de especies. Estos caracteres son de gran ayuda, sobre todo en la identificación de individuos estériles de las especies de hojas anchas. Los caracteres anatómicos que se han empleado en esta revisión son los que se observan fácilmente en las secciones transversales de los entrenudos de los tallos ( fig. 1 a), tales como: 1) presencia o ausencia de cordones fibrovasculares en la corteza; 2) engrosamientos en las paredes de las células de la endodermis, los cuales pueden ser continuos (endodermis tipo “O”) o interrumpidos en la cara externa de la célula (endodermis tipo “U”); 3) anatomía de la estela, en la que encontramos, siguiendo la clasificación de E.C. Ogden [in Rhodora 45: 57-105, 119-163, 171-214 (1943)], 4 tipos básicos: (a) estela tipo “proto”, de contorno lobado, en cuyo centro se encuentran 4 lagunas xilemáticas que corresponden a 4 haces fibrovasculares y en cada lado 3-5 lagunas xilemáticas que correponden a otros tantos haces fibrovasculares ( fig. 1 b); (b) estela tipo “trío”, de contorno casi cuadrado, donde en el centro se encuentran 2 lagunas xilemáticas que corresponden a 2 haces fibrovasculares, uno de ellos con 3 fragmentos de floema y en cada lado se observan 3 –en ocasiones alguna más– lagunas xilemáticas que correponden a otros tantos haces fibrovasculares ( fig. 1 c); (c) estela tipo “oblongo”, de contorno elíptico ± ancho, con 1 –muy rara vez 2– laguna xilemática que corresponde a un haz fibrovascular en el centro y otra de menor tamaño en cada uno de los lados, si bien a veces aparecen, en uno o en los 2 lados, 2 lagunas xilemáticas que corresponden a haces fibrovasculares ( fig. 1 d, e); y (d) estela tipo “simple”, de contorno circular, con una laguna xilemática en posición central que corresponde a un haz fibrovascular ( fig. 1 f).

Los cromosomas de las distintas especies del género Potamogeton son muy pequeños y con frecuencia numerosos, de difícil observación. Sus números cromosomáticos muestran frecuentes series poliploides –que llegan hasta octoploi- de– y aneuploidía; ambos procesos juegan un importante papel en la evolución del género [cf. H.D. Les in Rhodora 85: 301-323 (1983)]. El número básico es x = 7, pero la mayoría de los recuentos de cromosomas en metáfase mitótica dan 2 n = 26 y 2 n = 52, aunque también se ha encontrado 2 n = 14, 2 n = 78 y 2 n = 104, con series aneuploides [c.f. P.M. Hoollingsworth & al. in Aquatic Bot. 60: 337-358 (1998)]. En la Península Ibérica todos los recuentos han resultado ser 2 n = 26, 52 y 78, con algunos aneuploides.

En el género Potamogeton son frecuentes los híbridos interespecíficos. Se han reconocido unos 50, algunos de los cuales solo se han observado en contadas ocasiones, mientras que otros se encuentran muy extendidos. Los híbridos son más abundantes en las regiones más septentrionales, donde las condiciones de los medios acuáticos resultan más estables. En la Península Ibérica muchos de esos medios acuáticos están sometidos a importantes oscilaciones propias del clima mediterráneo, que hacen muy incierta la persistencia de los híbridos, casi todos ellos estériles. En el N de la Península, donde las aguas permanentes son relativamente estables, los híbridos son más frecuentes, y pueden convivir con varias especies en un área relativamente pequeña.

En términos generales, la aparición de frutos maduros perfectamente formados indica que no se trata de una planta híbrida, si bien la falta de órganos sexuales o de frutos maduros no implica en modo alguno que se trate de un híbrido. En este género resulta bastante frecuente la aparición de individuos estériles, por lo que la identificación de híbridos es una tarea difícil, que solo se pue- de llevar a cabo conociendo bien la variabilidad de las distintas especies y su anatomía.

Bibliografía.–P.M. HOLLINGSWORTH & AL. in Aquatic Bot. 60: 337-358 (1998); S. IIDA & AL. in Aquatic Bot. 80: 115-127 (2004); Z. KAPLAN in Folia Geobot.: 141-170 (2002); in Taxon 54: 822-826 (2005); in Folia Geobot. 43: 159-234 (2008); G. WIEGLEB in Feddes Repert. 99: 249-266 (1988); G. WIEGLEB & Z. KAPLAN in Folia Geobot. 33: 241-316 (1998); T. ZANG & AL. in Aquatic Bot. 89: 34-42 (2008).

1. Todas las hojas con limbo estrechamente linear o capilar ........................................... 2

– Hojas, al menos las superiores, con limbo oblongo, elíptico, ovado u oblanceolado ... 6

2. Hojas diferenciadas en vaina y limbo, sésiles, con el limbo inserto en la parte superior de la vaina .............................................................................................................. 3

– Hojas con vaina intrafoliar, pecioladas o sésiles, insertas en la base de la vaina o en el nudo del tallo ................................................................................................................ 4

3. Hojas obtusas o truncadas, carentes de mucrón; vaina de las hojas connata en la base cuando joven, aparentemente cerrada, verde; drupa 2,2-2,7 mm ........ 14. P. filiformis

– Hojas agudas u obtusas y mucronadas; vaina de las hojas claramente abierta, con el margen hialino o blanquecino; drupa 3-4,8 mm ................................ 15. P. pectinatus

4. Hojas agudas, no mucronadas, con el nervio medio sobresaliendo a modo de costilla, especialmente en la base; gineceo con un solo carpelo desarrollado; drupa 2,6- 3,7 mm ............................................................................................... 11. P. trichoides

– Hojas obtusas o subagudas, mucronadas, con el nervio medio poco sobresaliente; gineceo generalmente con los 4 carpelos desarrollados; drupa 1,7-2,8 mm ............. 5

5. Vaina de las hojas connata en la mitad inferior; drupa 1,7-2,3 mm, ovoide, con pico de 0,1-0,3 mm, erecto, en posición central ........................................... 12. P. pusillus

– Vaina de las hojas abierta, convoluta; drupa 2-2,8 mm, obovoide, con pico de 0,4- 0,7 mm, erecto-patente, en posición lateral .................................... 13. P. berchtoldii

6. Hojas homomorfas, sumergidas, sésiles, serruladas, rara vez enteras, generalmente onduladas; tallos de sección elíptica; gineceo hemisincárpico; drupa con pico de 1,3- 2,2 mm, generalmente de 1/2-3/4 la longitud del cuerpo de la drupa ..... 10. P. crispus

– Hojas homomorfas o dimorfas, las inferiores diferentes de las medias y superiores, sumergidas o sumergidas y flotantes, pecioladas o sésiles, enteras o finamente denticuladas; tallos de sección circular; gineceo apocárpico; drupa con pico hasta de 1 mm, hasta de 1/4 la longitud del cuerpo de la drupa .............................................. 7

7. Todas las hojas sésiles, semiamplexicaules o perfoliadas ......................................... 8

– Hojas, al menos las superiores, con pecíolo bien diferenciado, atenuadas en la base ... 9

8. Hojas, al menos las más jóvenes, con el ápice denticulado; vaina intrafoliar 4-10 mm, membranácea , caediza; pedúnculo (15)20-81 mm; drupa 3-4,2 mm ................... ............................................................................................................ 8. P. perfoliatus

– Hojas enteras; vaina intrafoliar 20-37 mm, fibrosa, persistente; pedúnculo 110-290 mm; drupa 5-5,4 mm ........................................................................ 9. P. praelongus

9. Hojas homomorfas, flotantes y coriáceas o sumergidas y membranáceas .............. 10

– Hojas dimorfas, las superiores –flotantes– coriáceas, las inferiores –sumergidas– membranáceas o transformadas en filodios ............................................................. 14

10. Hojas flotantes, coriáceas ......................................................................................... 11

– Hojas sumergidas, membranáceas ........................................................................... 13

11. Vaina intrafoliar fibrosa, persistente, rara vez membranácea y caediza; limbo de las hojas superiores del tallo con la base cordada o rara vez atenuada, frecuentemente con un pliegue en la zona de unión del limbo y el pecíolo; drupa 3,5-5 mm; estela tipo “trío”, rara vez “oblongo”, con cordones fibrovasculares en la corteza ................. 1. P. natans

– Vaina intrafoliar membranácea , caediza; limbo de las hojas superiores con la base atenuada o cordada, sin pliegue entre el limbo y el pecíolo; drupa 1,6-4,3 mm; estela tipo “proto” o “trío”, con o sin cordones fibrovasculares en la corteza .................. 12

12. Limbo de las hojas superiores con la base atenuada o cordada, en general más corto que el pecíolo; pedúnculo 0,7-2 mm de diámetro, más delgado que el tallo correspondiente; drupa 1,6-2,7 mm, ovoide o reniforme, débilmente asimétrica, ligeramente aquillada en el dorso ......................................................... 4. P. polygonifolius

– Limbo de las hojas superiores con la base atenuada, en general más largo que el pecíolo; pedúnculo 2-4 mm de diametro, más grueso que el tallo correspondiente en la antesis; drupa (2,4)3-4,3 mm, obovoide, fuertemente asimétrica, con 3 quillas en el dorso, la central más desarrollada y a veces ligeramente crenada ......... 2. P. nodosus

13. Limbo de las hojas de linear-oblanceolado a ovado, obtuso, redondeado o atenuado en la base, entero, con 13-17 nervios; pecíolo 11-35 mm; drupa 1,6-1,9 mm; estela tipo “proto” ........................................................................................... 3. P. coloratus

– Limbo de las hojas elíptico u oblanceolado, agudo y acuminado u obtuso y mucronado, atenuado en la base, denticulado en el ápice, al menos en las hojas jóvenes, con 11-13 nervios; pecíolo 3-15(20) mm; drupa (2,8)3,3-4,1 mm; estela tipo “oblongo”, rara vez “trío” .................................................................................... 5. P. lucens

14. Hojas inferiores reducidas a filodios, filiformes o lineares; drupa 3,5-5 mm; estela tipo “trío”, rara vez “oblongo”, con cordones fibrovasculares en la corteza ....... l. P. natans

– Hojas inferiores con limbo bien desarrollado; drupa 1,6-4,3 mm; estela tipo “trío”, “proto” u “oblongo” con o sin cordones fibrovasculares en la corteza ................... 15

15. Hojas inferiores sésiles ............................................................................................. 16

– Hojas inferiores pecioladas ...................................................................................... 17

16. Hojas inferiores –sumergidas– agudas, con el ápice denticulado, al menos cuando jóvenes; las superiores –flotantes– elípticas u ovadas; vaina intrafoliar herbácea , persistente; estela tipo “oblongo” ...................................................... 6. P. gramineus

– Hojas inferiores –sumergidas– obtusas, enteras; las superiores –flotantes– espatuladas; vaina intrafoliar membranácea , caediza; estela tipo “proto” o “trío” ......... 7. P. alpinus

17. Limbo de las hojas inferiores –sumergidas– de 10-20(35) mm de anchura, 6-7 veces más largo que ancho, denticulado en el ápice de las hojas jóvenes; drupa (2,4)3-4,3 mm, obovoide, fuertemente asimétrica, con 3 quillas en el dorso, la central más desarrollada y a veces ligeramente crenada; estela tipo “trío” ...................... 2. P. nodosus

– Limbo de las hojas inferiores –sumergidas– de 1-7 mm de anchura, 5-20 veces más largo que ancho, de ápice entero; drupa 1,6-2,7 mm, ovoide o reniforme, débilmente asimétrica, ligeramente aquillada en el dorso; estela tipo “proto” .. 4. P. polygonifolius