Luzula DC.

S. Talavera, M. J. Gallego, C. Romero Zarco, A. Herrero & S. Castroviejo, 2010, Flora Iberica / Vol. XVII: Butomaceae - Juncaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 187-191

2. Luzula DC. [nom. cons.]*

[ Lúzula , -ae f. – lat. bot. Luzula , -ae f. = género de las Juncaceae establecido por A.-P. de Candolle (1805); en el protólogo se dice: “Les anciens botanistes, et J. Bauhin en particulier, les désignoient sous le nom de gramen luzulae . D’où j’ai tiré le nom générique [...]”; el mencionado, y asimismo suizo, autor más antiguo (1651), a propósito del “ Gramen rore lucidum nemorense, sive Luzulae ”, viene a decir: “Las hojas [...], glabras pero en sus bordes provistas de una larga y delicada lanosidad blanquecina que puede recubrir más tarde ambas caras: esos pelos –que, al ser tocados, fácilmente se caen– recogen el rocío, el que de tal modo brilla durante la noche a la luz de las estrellas o de la luna que produce admiración a los que lo ven: los que buscan la planta, caído el rocío, no la encuentran”; antes aún, Cesalpino (1583), había dejado perfectamente impreso: “Herba Luciola vulgo appellatur” –del italiano erba lucciola = nombre general de las especies del género Luzula DC. ( Juncaceae ); italiano lucciola f. = luciérnaga, noctiluca, insecto bioluminiscente ( Lampyridae , Coleoptera ); y ésta, del italiano luce f. = luz (lat. lux, lucis f.)]

Hierbas perennes, rizomatosas o cespitosas, frecuentemente con estolones horizontales o ascendentes, rara vez anuales, de polinización anemófila. Tallos erectos, cilíndricos, foliosos, estriados. Hojas diferenciadas en vaina y limbo, sin lígula, a veces las inferiores de los tallos y rizomas sin limbo desarrollado –catafilos–; vaina cerrada, al menos en la mitad inferior, cilíndrica, sin aurículas, por lo general con mechones de pelos largos en la garganta, junto al limbo; limbo plano, plegado o involuto, a veces circinado en el tercio superior, generalmente con pelos largos en los márgenes, rara vez glabrescente, excepcionalmente también con pelos escuamiformes, estrellados y ramificados en el envés y en los márgenes, frecuentemente con márgenes papiloso-escábridos. Inflorescencia cimosa o racemosa, terminal, antelada, ramificada o no, laxa o densa , con las flores solitarias sobre pedúnculos largos o reunidas en glomérulos, con numerosas brácteas a lo largo de toda la inflorescencia y 2 bractéolas en la base de todas las flores. Flores hermafroditas, protóginas, casmógamas, rara vez cleistógamas, sésiles o pedunculadas. Tépalos lanceolados o elípticos, enteros o algo denticulados en el ápice, con frecuencia aristados o mucronados, rara vez múticos, ± coriáceos, con los márgenes y el ápice escariosos, glabros. Androceo con 6 estambres opuestos a los tépalos –3 en algunas especies extraibéricas–, exertos o más cortos que el perianto; filamentos connatos en la base, ± adnatos en la base de los tépalos en la desecación; anteras basifijas, ± lineares, rara vez oblongas, no apendiculadas, amarillas o anaranjadas. Ovario con 3 lóculos completamente separados o no, con un rudimento seminal por carpelo, sésil; estilo cilíndrico; estigmas 3, generalmente exertos y patentes, frecuentemente circinados, retrorsos o helicoidales, papilosos, generalmente de longitud mucho mayor que la del estilo. Cápsula ± ovoide, trígona , unilocular, generalmente apiculada, con un septo poco desarrollado en el nervio medio de cada valva, dehiscente por 3 valvas. Semillas 1-3 por fruto, ± ovoides, apiculadas o no, a veces con una excrecencia blanca o amarillenta apical –carúncula– y otra basal –estrofíolo– acompañada, muy frecuentemente, por fibras procedentes del funículo, recubiertas o no de un mucílago –mixospermia–, generalmente lisas.

Observaciones.–El género comprende algo más de 100 especies, distribuidas principalmente por el SW de Europa, SE de Asia, W de Norteamérica, Sudamérica –región andina–, Australia y Nueva Zelanda. En la Península Ibérica la mayor diversidad se encuentra en los Pirineos, pero también en las partes altas de la Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico, Sistema Central y Sierra Nevada. Muchas especies tienen áreas disyuntas, con poblaciones que no difieren morfológicamente entre los diversos sistemas montañosos, posiblemente debido a que los aislamientos son recientes, quizá del fin de la última glaciación.

En la clasificación infragenérica se ha seguido a J. Kirschner & al. in Orchard (ed.), Sp. Pl. Fl. World 6: 18-237 (2002).

Las flores de Luzula son protóginas; los filamentos estaminales y las anteras crecen hasta la liberación del polen, y permanecen entre los tépalos internos incluso hasta después de la dispersión de las semillas. Por ello, las medidas que se dan en las claves y descripciones son las de las flores después de la antesis, hidratadas. Las medidas que se dan de la cápsula se refieren a la longitud y anchura de las valvas, con las semillas dispersadas o no. Las medidas de las semillas se refieren al cuerpo de la semilla propiamente dicho, sin incluir las prominencias apicales –carúncula y estrofíolo–, cuyas medidas se dan aparte. Muchas de las especies, tengan o no sus semillas carúncula y estrofíolo, poseen mixospermia, que se manifiesta por la presencia de un halo mucilaginoso cuando las semillas se someten a hidratación.

Como en otros géneros con cromosomas de centrómero difuso –cromosomas holocéntricos–, un cromosoma, por fragmentación, puede originar 2 o más cromosomas de tamaño más pequeño, no perdiendo, al parecer, información genética en el proceso. Este hecho se conoce con el nombre de agmatoploidía y los agmatoploides –planta, población o especie– pueden ser totales –si todos los cromosomas se fragmentan– o parciales –si solo se fragmentan algunos–. Así, el número cromosomático en el género Luzula no tiene ningún valor diagnóstico si no se describe el tamaño de los cromosomas. Por este proceso, las especies o poblaciones de Luzula pueden tener todos los cromosomas grandes, medianos o pequeños, o una combinación de dos o tres de esos tamaños. Los cromosomas grandes se designan como AL (A0L los de L. elegans ), los medianos BL y los pequeños CL. Al final de cada especie se da el número cromosomático y, entre paréntesis, los cromosomas que tiene de cada tipo de tamaño, cuando éstos se conocen. Además de este proceso de agmatoploidía, las especies de Luzula pueden manifestar poliploidía. El nivel de ploidía también se indica en cada especie, si se conoce. Dentro del género se conocen diploides, tetraploides, hexaploides y octoploides (con 2 n = 12, 24, 36 y 48 AL cromosomas, respectivamente), siendo dominantes los diploides (84%). Los agmatoploides también son frecuentes, pero la mayoría de ellos son diploides funcionales [2 n = 20 (4 AL + 16 BL), 22 (2 AL + 20 BL), 24 (24 BL)] y, rara vez, tetraploides funcionales [2 n = 36 (12 AL + 24 BL), 42 (6 BL + 36 CL)]. El número cromosomático más alto encontrado en el género es 2 n = 66, pero en realidad no se conoce su nivel de ploidía en este caso.

Bibliografía.–N.A. DESVAUX in J. Bot. (Desvaux) 1: 129-165 (1808); J.E. EBINGER in Brittonia 15: 169-174 (1963) [subgen. Marlenia]; J. KIRSCHNER in Preslia 63: 81-112 (1991) [sect. Luzula ]; in Thaiszia 2: 11-39 (1992) [sect. Luzula ]; in Folia Geobot. Phytotax. 28: 141-182 (1993) [sect. Luzula ]; in Pl. Syst. Evol. 200: 1-11 (1996) [sect. Luzula ]; J. KIRSCHNER & AL. in A.E. ORCHARD (ED.), Sp. Pl. Fl. World 6: 18-237 (2002); E. MEYER in Linnaea 22: 383- 420 (1849); P. MONTSERRAT in Anales Inst. Bot. Cavanilles 21: 407-541 (1964).

1. Todas o la mayoría de las flores solitarias ................................................................... 2

– Todas o la mayoría de las flores en glomérulos paucifloros o multifloros .................. 5

2. Anual; tépalos 2-2,5 mm, purpúreos; estilo c. 0,1 mm; estigmas c. 0,3 mm; cápsula 1,5-2 mm; semillas 0,8-1 mm, sin carúncula ni estrofíolo, con un halo mucilaginoso de 0,3-0,5 mm de espesor cuando se hidratan ........................................ 19. L. elegans

– Perenne, cespitosa o estolonífera; tépalos (2)2,5-4,5 mm, amarillentos, parduscos o de un pardo obscuro; estilo 0,2-1,4(2,1) mm; estigmas 1-4 mm; cápsula (2,5)3-5 mm; semillas 1,1-1,7 mm, con carúncula, con o sin estrofíolo, con un halo mucilaginoso hasta de 0,1-0,4 mm de espesor cuando se hidratan .................................................... 3

3. Planta estolonífera, con los tallos bien separados entre sí; semillas con carúncula de 0,9-2,2 mm, recurvada ........................................................................... 18. L. luzulina

– Planta cespitosa , con los tallos muy juntos, rara vez con estolones o rizoma hasta de 3 cm; semillas con carúncula de 0,2-0,8 mm, recta o recurvada .................................... 4

4. Limbo de las hojas caulinares algo más corto que el de las hojas basales; ápice de las hojas mucronado; inflorescencia ± unilateral; cápsula de longitud algo mayor, igual o algo menor que los tépalos; semillas con la carúncula ± recta ................ 16. L. forsteri

– Limbo de las hojas caulinares mucho más corto que el de las hojas basales; ápice de las hojas generalmente mútico, a veces con un mucrón; inflorescencia ± radiada; cápsula sobrepasando claramente a los tépalos; semillas con la carúncula recurvada ........ .................................................................................................................... 17. L. pilosa

5. Inflorescencia espiciforme, con todas las flores o glomérulos florales dispuestos a lo largo del eje, sésiles o subsésiles .................................................................................. 6

– Inflorescencia en panícula o umbela, con todos o la mayoría de los glomérulos florales largamente pedunculados, o bien inflorescencia umbeliforme y densa ................. 8

6. Hierba densamente cespitosa ; tépalos (1,6)2-2,4(2,5) mm; anteras 0,4-0,8(1,2) mm; cápsula 1,5-2 × 1,2-1,5 mm; semillas 0,9-1,2 × 0,5-0,7 mm .................. 13. L. spicata

– Hierba cespitosa o rizomatosa; tépalos 3,7-5,5 mm; anteras (1,3)1,8-2,5(3) mm; cápsula (2,8)3-4,5 × 2-3 mm; semillas 1,3-1,8(2) × 1,2-1,8 mm ...................................... 7

7. Vaina de las hojas inferiores glabra o glabrescente; tépalos 3,7-5,5 mm, los externos de mayor longitud que los internos; cápsula 3,5-4,5 mm; semillas con carúncula de (0,2)0,4-0,6 mm y estrofíolo de 0,2-0,3 mm .................................... 14. L. pediformis

– Vaina de las hojas inferiores muy pelosa, casi algodonosa; tépalos 4-4,6 mm, los externos casi de la misma longitud que los internos; cápsula (2,8)3-3,5(3,8) mm; semillas con carúncula de 0,1-0,2 mm y estrofíolo de (0,3)0,4-0,5 mm ........... 15. L. caespitosa

8. Hojas con limbo de ápice calloso, obtuso y liso, sin mucrón; semillas sin apículo ni carúncula .................................................................................................................... 9

– Hojas con limbo de ápice calloso y agudo, rara vez obtuso o subagudo y en este caso papiloso-escábrido; semillas apiculadas, con carúncula que rodea al apículo .......... 14

9. Planta rizomatosa, con estolones subterráneos, muy rara vez cespitosa ; anteras (0,9) 1,2-2(2,6) mm; estilo (1)1,2-1,6(2) mm ............................................. 1. L. campestris

– Planta cespitosa , sin estolones; anteras 0,3-1,3(1,5) mm; estilo 0,1-1 mm ............. 10

10. Glomérulos florales todos o en su mayoría largamente pedunculados ... 5. L. multiflora

– Glomérulos florales todos sésiles o subsésiles ......................................................... 11

11. Planta laxamente cespitosa , con 1(2) tallos floridos; limbo de las hojas basales hasta de 1,5-2(3) mm de anchura, los de las hojas caulinares de 1,4-3(3,5) mm de anchura; tépalos desiguales, de 1,5-2,5 mm, de un castaño obscuro, los externos alesnados, mayores que los internos; semillas con estrofíolo de 0,1-0,2(0,3) mm ............. 3. L. sudetica

– Planta ± densamente cespitosa , con (1)2-10 tallos floridos; limbo de las hojas basales de (2)3-5,5(7) mm de anchura, los de las hojas caulinares más estrechos o de tamaño similar; tépalos generalmente iguales o subiguales, de 2-3,6 mm, de un castaño claro u obscuro, los externos con frecuencia aristados, rara vez alesnados y de mayor longitud que los internos; semillas con estrofíolo de (0,3)0,4-0,5(0,6) mm ................... 12

12. Planta 27-35(40) cm; tépalos de color castaño claro en la mitad inferior; semillas 1,2-1,3(1,5) mm .................................................................................... 2. L. congesta

– Planta 8-26(32) cm; tépalos rojizos o de un castaño muy obscuro; semillas 0,9- 1,1 mm ...................................................................................................................... 13

13. Tépalos externos (2,6)3-3,5 mm; anteras (1)1,1-1,3(1,4) mm; estilo (0,4)0,6-0,8 (1) mm; semillas 1-1,1 mm ...................................................................... 4. L. alpina

– Tépalos externos 2-2,5 mm; anteras 0,3-0,7(0,9) mm; estilo 0,2-0,4(0,5) mm; semillas 0,9-1 mm ..................................................................................... 5. L. multiflora

14. Hojas con limbo glabro o con algunos pelos en el haz o en los márgenes; filamentos estaminales 0,1-0,4(0,5) mm .................................................................................... 15

– Hojas con limbo peloso o muy peloso en los márgenes, y a veces también en el envés, o glabro en plantas con filamentos estaminales de 0,6-1 mm; filamentos estaminales 0,1-2(2,4) mm en las plantas de hojas pelosas ............................................... 16

15. Planta (20)30-60 cm; hojas caulinares medias y superiores con limbo de (3)5-9 mm de anchura; tépalos (2,2)2,4-2,7 mm; anteras (0,7)1-1,4(1,5) mm ..... 6. L. desvauxii

– Planta 9-25(39) cm; hojas caulinares medias y superiores con limbo de 1,5-3(4) mm de anchura; tépalos 1,7-2(2,2) mm; anteras 0,7-1 mm ................. 7. L. alpino-pilosa

16. Hojas basales con limbo de (5)6-13(20) mm de anchura, de márgenes lisos; semillas con halo mucilaginoso cuando se hidratan .......................................... 8. L. sylvatica

– Hojas basales con limbo de (1,4)2-7 mm de anchura, de márgenes papiloso-escábridos; semillas sin halo mucilaginoso cuando se hidratan ......................................... 17

17. Tépalos muy desiguales en tamaño, los externos (2,8)3-4 mm, c. 1 mm más cortos que los internos; estilo 2,2-3,2(3,8) mm; semillas con carúncula de (0,2)0,3- 0,35 mm ................................................................................................... 10. L. nivea

– Tépalos iguales o algo desiguales en tamaño, los externos 1,7-5(5,2) mm, hasta 0,4 mm más cortos que los internos o de longitud igual o algo mayor; estilo 0,7- 2,5(3,2) mm; semillas con carúncula de 0,1-0,2 mm .............................................. 18

18. Hojas glabras; inflorescencia con (1)3-5(7) glomérulos; bráctea inferior 1,2-1,5 cm ... ....................................................................................................................... 11. L. lutea

– Hojas pelosas; inflorescencia con 6-40(50) glomérulos; bráctea inferior 3,5-10,5 cm .. 19

19. Hojas con limbo densamente cubierto en el envés, al menos cuando joven, por pelos escuamiformes y ramificados ± persistentes en los márgenes, a veces solo con pelos simples; tépalos (3,4)3,9-5(5,2) mm, subiguales en tamaño; semillas ± lisas, pardo-amarillentas, brillantes .................................................................................. 12. L. lactea

– Hojas con limbo muy peloso en los márgenes, con pelos simples; tépalos desiguales, de 1,7-2,8 mm, los externos más cortos que los internos; semillas ruguladas, casi cerebriformes, negro-rojizas, mates ...................................................... 9. L. luzuloides