Pristimantis muranunka, Brito M. & Almendáriz C. & Batallas R. & Ron, 2017

Brito M., Jorge, Almendáriz C., Ana, Batallas R., Diego & Ron, Santiago R., 2017, Nueva especie de rana bromelícola del género Pristimantis (Amphibia: Craugastoridae), meseta de la Cordillera del Cóndor, Ecuador, Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo) 57 (15), pp. 177-195 : 181-190

Pristimantis muranunka sp. nov.

Pristimantis sp. Almendáriz, Simmons, Brito & Vaca-Guerrero. 2014. Amphib. Reptile Conserv. 8(1):45-64. Tabla 1 (“ Pristimantis sp. 23”).

Holotipo

Hembra adulta MEPN 14721 , colectada por Jorge Brito el 22 de agosto de 2012 en Cerro Plateado (04°34’43.89”S; 78°47’24.75”O, 2.300 m), parroquia Nuevo Paraíso , cantón Nangaritza, provincia de Zamora Chinchipe, República del Ecuador .

Paratipos

Hembras adultas MEPN 14722 , 14729-30 , 14735-37 ; machos adultos MEPN 14720 , 14723 , 14725-28 , 14731-34 , colectados por Jorge Brito, el 24 de agosto de 2012, a cuatro kilómetros al sureste de la localidad típica (04°37’3.64”S; 78°46’55.75”O, 2.860 m) . Machos adultos QCAZ 65025 , colectado por Diego Almeida, Eloy Nusirkia, Fernando Ayala, Javier Pinto, Alex Achig y Malki Bustos, el 23 de septiembre de 2016 (04°36’05.28”S; 78°47’18.68”O, 2.045 m) ; QCAZ 65198 , 65201 , 65204 , 65206 , 65214-15 ; hembras adultas QCAZ 65197-96 , 65199 , 65205 , 65207-09 , 65211-13 , 65218 , 65220 ; hembras subadultas QCAZ 65200 , 65210 , 65202-03 , recolectados por los mismos colectores el 28 de septiembre de 2016 (04°36’18.12”S; 78°48’56.38”O, 2.320 m) .

Etimología

El nombre especifico muranunka hace referencia a los vocablos de la etnia Shuar: Mura = vegetación bambosa (vegetación achaparrada con abundancia de musgos) que crece sobre la meseta de arenisca, Nunka = región o territorio. “ Mura nunka” llaman los Shuar a las mesetas de arenisca de la Cordillera del Cóndor de donde nacen las fuentes de agua.

Nombre propuesto en español: Cutín de Mura nunka.

Proposed English name: Mura nunka Rainfrog.

Diagnóstico

Se asigna la nueva especie al género Pristimantis ( Lynch & Duellman, 1997; Hedges et al., 2008; Padial et al., 2014) y al grupo de especies P. orestes (ver Discusión) . Si bien la nueva especie no está anidada dentro del grupo P. orestes , es su taxón hermano (junto a una especie no descrita de Tapichalaca). Por lo tanto, expandimos la definición del grupo P. orestes para incluir a las dos especies. La filogenia muestra un alto soporte para el grupo P. orestes (bootstrap = 87), incluyendo P. muranunka . La nueva especie se diferencia de otras especies del género por la combinación de los siguientes caracteres: (1) Piel del dorso finamente tuberculada; vientre areolado, pliegues dorso lateral y discoidal presentes; (2) membrana timpánica y anillo timpánico presentes; (3) hocico corto, en vista dorsal redondeado, ligeramente angular de perfil; (4) numerosos tubérculos pequeños aplanados y redondeados sobre el párpado superior; distancia inter-orbital más amplia que el párpado; (5) procesos vomerinos con odontóforos pequeños; (6) machos sin hendiduras vocales y almohadillas nupciales; (7) dedo manual I ligeramente más corto que el II, discos redondeados y con almohadillas ligeramente más dilatadas en los dedos III-IV; (8) dedos manuales con rebordes cutáneos; (9) tubérculos ulnares bajos y pequeños; (10) talón sin tubérculos; borde externo del tarso con dimi- nutos tubérculos redondeados, pliegue tarsal interno presente; (11) tubérculos palmares y plantares grandes, aplanados y con varias granulaciones pequeñas; (12) dedos pediales con rebordes cutáneos; membrana interdigital basal presente únicamente entre los dedos IV-V; dedo V más largo que el III; discos del pie de tamaño similar a los de las manos; (13) en vida, dorso negro con manchas redondeadas pequeñas y dispersas de color geranio, vientre negro uniforme; iris carmín obscuro; (14) adultos de tamaño pequeño, LRC en machos 16.1-17.4 mm (X 16.8 ± 0.3, n = 11), en hembras 20.3-23.3 mm (X 22.1 ± 1.0, n = 7).

Comparaciones

Comparamos a la especie nueva con especies del grupo Pristimantis orestes (Tabla 2). Pristimantis muranunka podría confundirse con P. proserpens , P. colodactylus y P. paquishae por la presencia de extremidades cortas y dedos cortos y gruesos. Sin embargo, Pristimantis proserpens ( Lynch, 1979) exhibe una coloración del dorso y vientre café (generalmente negro en P. muranunka ); P. colodactylus ( Lynch, 1979; Lynch & Duellman, 1980; Duellman & Pramuk, 1999; Duellman & Lehr, 2009) no presenta membrana y anillo timpánico (presente en P. muranunka ); P. paquishae ( Brito et al., 2014) es de cuerpo robusto, coloración ventral amarillenta, iris blanquecino y dedos más largos (cuerpo aplanado, color ventral negro, iris carmín oscuro y dedos cortos y gruesos en P. muranunka ).

Otras especies con las que podría ser confundido son P. andinognomus ( Lehr & Coloma, 2008) , el cual presenta el párpado superior con dos tubérculos cónicos agrandados, superficie anterior de los muslos y superficie oculta de las pantorrillas café claro con puntos diminutos de color café (numerosos tubérculos pequeños aplanados y redondeados sobre el párpado superior, uniformemente obscuro en P. muranunka ). Pristimantis bambu ( Arteaga-Navarro & Guayasamin, 2011) presenta amplias marcas ámbar delineadas de negro sobre un fondo rojizo anaranjado en la ingle y superficie oculta de los muslos (uniformemente oscuro en P. muranunka ). Pristimantis mazar ( Guayasamin & Arteaga, 2013) presenta vientre reticulado, líneas negras notorias en los flancos (uniformemente obscuro en P. muranunka ). En Pristimantis orestes ( Lynch, 1979) , la ingle y superficies ocultas de las piernas son negras con grandes puntos blancos (negras sin puntos blancos en P. muranunka ). Pristimantis simonbolivari (Wiens & Coloma, 1992) tiene superficie dorsal lisa y dígitos sin rebordes laterales (finamente tuberculado y rebordes laterales presentes en P. muranunka ).

Descripción del holotipo

Cabeza más pequeña que el cuerpo, 40.3% de LRC, longitud de la cabeza ligeramente menor que su anchura, 97.5%; hocico corto, redondeado en vista dorsal ( Fig. 2A ), ligeramente angular de perfil ( Fig. 2B ); diámetro del ojo ligeramente menor que la distancia ojo-narina, 188.6%; narinas ligeramente corrugadas, dirigidas lateralmente; canto rostral recto; región loreal ligeramente angular; labios ligeramente abultados; toda la cabeza incluyendo el párpado superior con numerosos tubérculos pequeños y redondeados ( Fig. 2 A-B); crestas craneales ausentes, parietales con surco medio, fontanelas occipitales poco profundas pero evidentes; pliegue supratimpánico extendido desde la región anterior del ojo, hasta el borde posterior del brazo; borde superior del tímpano superpuesto por el pliegue; un tubérculo postrictal presente y varios de poco relieve; membrana timpánica presente; anillo timpánico visible, ovalado, su longitud es el 45.8% del diámetro del ojo; coanas pequeñas, redondeadas, ligeramente cubiertas en la parte superior por el piso palatal; procesos vomerianos pequeños, ligeramente redondeados y con bordes irregulares, dientes diferenciables (3-4), redondeados y agrupados medialmente; lengua ligeramente más ancha que larga,

TABLA 2: Caracteres morfológicos usados para distinguir a Pristimantis muranunka sp. nov., de especies similares.

con el borde posterior bilobulado, la mitad anterior está adherida al piso de la boca. Piel del dorso finamente tuberculada; pliegues dorsolaterales presentes; superficie ventral areolada; pliegue discoidal presente; cubierta cloacal prominente; tubérculos cloacales pequeños y dispersos alrededor de la cloaca. Numerosos tubérculos pequeños, aplanados y dispersos en los flancos y región dorsolateral. Tubérculos escapulares ausentes; tubérculos pequeños no pronunciados esparcidos en la región ulnar, ausentes en el codo. Superficie palmar amplia y robusta; tubérculo palmar bífido, redondeado y aplanado ( Fig. 3A ), tubérculo tenar grande y alargado, aproximadamente 1/2 del ancho del tubérculo palmar; tubérculos supernumerarios grandes, aplanados, dispersos y con granulaciones pequeñas; tubérculos subarticulares pequeños, aplanados y divididos; un surco profundo y ligeramente amplio se extiende desde la base anterior del dedo manual I hasta la base posterior del tubérculo palmar; un surco profundo se extiende en la base del dedo III; dedos manuales con rebordes cutáneos ligeramente amplios, sin membranas interdigitales; dedo I ligeramente más corto que el dedo II; disco del dedo I no expandido, discos de los dedos II-IV ligeramente expandidos y redondeados ( Fig. 3A ); todos los dedos manuales con cojinetes ventrales definidos por hendiduras circunmarginales ( Fig. 3A ). Extremidades posteriores delgadas, longitud de la tibia 44.4% de la longitud rostro-cloaca; talón sin tubérculos; tubérculos pequeños no protuberantes y dispersos a lo largo del borde externo del tarso; tubérculo metatarsal interno agrandado, ligeramente elevado y ovalado, dos veces más grande que el tubérculo metatarsal externo; tubérculos supernumerarios plantares agrandados, aplanados y con varias granulaciones pequeñas; tubérculos subarticulares definidos y bifurcados, redondeados y aplanados; dedos pediales con rebordes cutáneos, evidentes ventralmente; discos de los dedos pediales I-III ligeramente más grandes que los discos de los dedos manuales, mientras que los discos pediales IV-V son de similar tamaño, los discos están definidos por hendiduras circunmarginales; longitud relativa de los dedos del pie: I<II<III>V<IV; dedo III del pie más pequeño que el dedo V; dedo III del pie llega al borde posterior del segundo tubérculo subarticular del dedo IV ( Fig. 3B ).

Coloración del holotipo en vida

Región dorsal de la cabeza y extremidades delanteras completamente negras. Los dos tercios posteriores del cuerpo, incluyendo las extremidades posterio- res de color sepia (#278), en el cuerpo se distinguen manchas redondeadas pequeñas y dispersas de color geranio (#66), esta coloración se torna difusa formando manchas de mediano tamaño hacia las extremidades posteriores, su región ventral y los pies. Ventral- mente, la quijada y la región ventral de los brazos son negras. Discos de los dedos de las manos y pies gris blanquecino. Superficies plantar y palmar gris neutro mediano (#298). El iris carmín obscuro (#61) y la pupila negra ( Fig. 4 ).

Coloración del holotipo en preservado

En etanol, básicamente la coloración es negra en la región antero-dorsal, incluyendo las extremidades delanteras; sobre este fondo se nota una salpicadura de puntos finos blanco-azulado (#191). Hacia los muslos los puntos blanquecinos, algo dispersos, se alinean en bandas. Sobre la pantorrilla y los pies la coloración es una combinación de manchas grises y café canela (#270), producto de la decoloración de las áreas coloreadas en vivo. Los discos de los dedos manuales y pedales mantienen su coloración blanquecina. Garganta, vientre y superficie ventral de las extremidades mantienen el patrón de coloración descrito para la superficie dorsal, excepto la ausencia de puntos blanquecinos y la coloración gris de las superficies palmar y plantar ( Fig. 5 ).

Medidas del holotipo (mm): Longitud rostro-cloaca = 22.0; ancho de la cabeza = 9.0; altura de la cabeza = 5.2; longitud de la cabeza = 8.9; longitud del fémur = 9.6; longitud de la tibia = 9.8; longitud del pie = 8.5; diámetro del ojo = 2.4; distancia ojo narina = 2.0; distancia ojo tímpano = 1.4; distancia entre narina = 2.0; distancia entre órbitas = 2.3; diámetro del tímpano = 1.1; longitud de la mano = 4.9; longitud del I dedo manual = 2.5.

Variación: La variación de las medidas morfométricas se muestra en la Tabla 3, y los porcentajes corporales en la Tabla 4. La hembra (QCAZ 65209) presenta color dorsal salmón claro que vas desde la parte posterior de las narinas hasta la región superior de la cloaca ( Fig. 4B ) y la hembra (MEPN 14737) presenta coloración dorsal café oliva (#278), una franja crema en forma de “V” cubre desde la nariz hasta los flancos, en su interior se notan puntos cremas dispersos sobre un fondo café ( Fig. 4C ). Los machos presentan la siguiente coloración: en la mitad del dorso salmón obscuro (#252), con leves puntos negros, hacia la región dorsal de las extremidades la coloración se torna más obscura por el incremento de puntos y manchas negruzcas ( Fig. 4D ).

Distribución y ecología

La especie nueva es conocida únicamente de la localidad tipo ˝Cerro Plateado˝, sobre una meseta de arenisca en uno de los sitios más altos de la Cordillera del Cóndor entre 2.045 a 2.860 msnm, provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador ( Fig. 6 ), dentro de la Reserva Biológica Cerro Plateado. Debido a la cercanía con la frontera con Perú, se presume la presencia de la especie en el vecino país. El polígono convexo de distribución que une todas las localidades de colecta es aproximadamente de 9.7 km ². El piso zoogeográfico donde habita Pristimantis muranunka pertenece al Piso Templado (Albuja et al., 2012), el ecosistema corresponde al Arbustal siempreverde y herbazal montano de la Cordillera del Cóndor (Aguirre et al., 2013), el cual se caracteriza por arbustos con ramas nudosas y abundantes musgos y líquenes. En general la altura de la vegetación emergente alcanza hasta 3 m de altura, formando parches aislados, donde dominan arbustos de las familias Clusiacae, Melastomataceae , Asteraceae , Araliaceae y Arecaceae ( Fig. 7A ). En el estrato bajo (hasta 50 cm), dominan las bromelias terrestres del género Guzmania y Tillansia y herbáceas de las familias Araceae y Poaceae . Entre 2.300 y 2.800 msnm la vegetación es más densa, mientras que en la meseta de mayor altura (2.800 -2.860) la vegetación es discontinua y se agrupa en parches, principalmente junto al lecho de los cuerpos de agua, dejando al descubierto espacios de diferente tamaño, que están cubiertos por escasa vegetación y musgos. En cuanto al estrato terrestre, se observa muy poca capa vegetal en la cima de la meseta> 2.800 m, la vegetación herbácea crece en su mayoría sobre las rocas calizas o directamente sobre la arena ( Fig. 7B ). En general la topografía del suelo de la meseta donde habita la especie nueva es plana o ligeramente ondulada ( Fig. 7B ); pero en los flancos donde se levanta la meseta las caídas son profundas, con una inclinación de hasta 90°; ésta característica es similar a la meseta de Paquisha, siempre en la Cordillera del Cóndor ( Brito et al., 2014).

Pristimantis muranunka fue colectado en las primeras horas de la noche (18:45-23:00), dentro de las brácteas de bromelias terrestres ( Guzmania sp. y Tillansia sp.), con abundante concentración de agua o perchados en los ápices de estas plantas, mas no se avistaron individuos en el suelo. Se escuchó las vocalizaciones de numerosos individuos machos donde las bromelias terrestres eran abundantes.

En las cercanías del hábitat de Pristimantis muranunka se registró a la rana de torrente Colomascirtus condor , la rana venenosa Hyloxalus mystax y varias especies de cutines aún no determinados a nivel específico Pristimantis spp.

Descripción de las llamadas

Se analizó 35 llamadas de Pristimantis muranunka (MEPN 14727), las cuales presentan una nota y son de frecuencia modulada. Las llamadas tienen una frecuencia dominante de 6.38-6.52 kHz (X = 6.46 ± 0.03) y una duración de 5-15 ms estomacal fueron 11, distribuidos en cuatro clases: Insecta, Crustacea y Arachnida. Los insectos alcanzan el 81.8% de preferencia alimenticia; las avispas ( Ichneumonidae y Vespidae ) y hormigas ( Formicidae ) del orden Hymenoptera representaron 19.1% de las presas dentro de los insectos; mientras que fueron menos representados los gorgojos ( Curculionidae ) y tenebrios ( Tenebrionidae ) del orden Coleoptera (9.5%), las cigarras ( Cicadidae ) del orden Homoptera (9.5%) y los colémbolos ( Entomobryidae ) del orden Collembola (4.7%). Los crustáceos (9%) donde las cochinillas ( Porcellanidae ) del orden Isopoda y los arácnidos (10%) con las arañas ( Araneidae ) del orden Arachnida ocuparon el porcentaje más bajo.

(X = 9.73 ± 3.17) ( Fig. 8 ), con intervalos de 847-4001 (X = 1993.17 ± 1031.11), emitiendo 14.97-70.58 llamadas/minuto (X = 37.74 ± 17.33). Las llamadas se parecen a un “tic” metálico (sonido muy característico y común en algunas especies de Pristimantis ). Los machos cantan desde las brácteas de las bromelias terrestres.

Composición de la dieta

Se analizó ocho estómagos (hembras n = 5, machos n = 8). Los taxa identificados en el contenido

Figures

FIGURA 2: Pristimantis muranunka sp. nov. (MEPN 14721) (A) = Cabeza en vista dorsal y (B) = Cabeza en vista lateral. Barra 2 mm. Ilustraciones: G. Pozo.

FIGURA 3: Mano y pie de Pristimantis muranunka sp. nov. (MEPN 14721) (A) = vista palmar, (B) = vista plantar. Nótese la presencia de granulaciones pequeñas en los tubérculos supernumerarios. Barra: 1 mm. Ilustraciones: G. Pozo.

FIGURA 4: Holotipo de Pristimantis muranunka sp. nov. (A) = holotipo en vista fronto-lateral y en vista ventral, MEPN 14721 hembra adulta, LRC = 22.0 mm. Variaciones de coloración: (B) = paratipo (QCAZ 65209) hembra adulta, LRC 22.2 mm; (C) = paratopotipo (MEPN 14737) hebra adulta, LRC = 23.2 mm; (D) = macho adulto (MEPN 14727), LRC = 16.6 mm. Fotografías: A, C, D = J. Brito; B = D. Quirola.

FIGURA 5: Pristimantis muranunka sp. nov., en preservado. A = vista dorsal y B = vista ventral del holotipo MEPN 14721, hembra adulta, LRC = 22.0 mm. Fotografías: J. Brito.

FIGURA 6: Localidades de registro de Pristimantis muranunka sp. nov., en la Cordillera del Cóndor.

FIGURA 7: Vista del hábitat de Pristimantis muranunka sp. nov., en la localidad tipo, Cordillera del Cóndor. (A) = vista de Cerro Plateado; (B) = meseta en la cima. Fotografías: J. Brito.

FIGURA 8: Oscilograma y espectrograma del llamado de Pristimantis muranunka sp. nov. MEPN 14727.