Rhipsalis teres (Vell.) Steud

Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral & Souza, Paulo Alves, 2017, MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil, Iheringia, Série Botânica 72 (2), pp. 181-189 : 185-188

Rhipsalis teres (Vell.) Steud

( Figs. 23, 24 )

Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho grande; prolato-esferoidais; 6-colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente.

Observações ecológicas: epifíticas, rupícolas ou terrícolas, semieretas ou pendentes. A espécie ocorre no Brasil de Minas Gerais ao RS ( Barthlott & Taylor 1995), onde é registrada em todas as formações florestais, exceto nas regiões de Savana e Savana Estépica ( Bauer & Waechter 2006).

Padrões morfológicos

Para as 11 espécies descritas, a análise da morfologia polínica permitiu a identificação de dois padrões morfológicos, com base no número e posicionamento das aberturas. O primeiro padrão (I) é relacionado aos grãos de pólen com aberturas 3-colpados ( Lepismium cruciforme e Rhipsalis cereuscula ) e o segundo (II) às aberturas do tipo 6-colpados ( Epiphyllum phyllanthus ; Hatiora rosea ; Lepismium houlletianum ; L. lumbricoides ; L. warmingianum ; Rhipsalis campos-portoana ; R. floccosa ; R. paradoxa e R. teres ) ( Fig. 25 ). Neste contexto, o padrão I foi verificado em grãos de pólen com tamanho grande não ultrapassando o intervalo de 50 a 100 µm, e os que incluem o padrão II podem variar de grãos de pólen médios, menores que 50 µm; grandes, de 50 a 100 µm e muito grande, de 100 a 200 µm. Na figura 25, é possível mostrar a relação das médias do tamanho dos grãos de pólen com o número de aberturas (3-colpados e 6-colpados). Em todos os grãos de pólen estudados os colpos são recobertos por membrana apertural granulada, exceto Epiphyllum phyllanthus ( Figs. 1, 2 ) e exina coberta por pequenos grânulos distribuídos uniformemente com pequenas variações sob microscopia óptica (análise LO). Observa-se, por vezes, o rompimento da membrana dos colpos ( Figs. 17 e 21 , por exemplo).

Neste trabalho foi apresentado um grão de pólen em plano transversal ( Fig. 20 ), com propósito de mostrar a dificuldade na determinação do número e posicionamento das aberturas, os quais podem ser facilmente confundidos. Dentre os gêneros analisados não foram observados grãos de pólen com aberturas do tipo porado.

DISCUSSÃO

De modo geral, as cactáceas epífitas analisadas variam de tamanho, sendo reconhecidos grãos de pólen médios ( Rhipsalis campos-portoana ), médios a grandes ( Lepismium houlletianum ; R. cereuscula ; R. floccosa ), grandes ( Lepismium cruciforme ; L. lumbricoides ; L. warmingianum ; R. paradox ; R. teres ) e muito grandes ( Epiphyllum phyllanthus ; Hatiora rosea ) ( Tab. 1).

Aberturas do tipo 3-colpados e 6-colpados compõem os dois padrões morfológicos aqui estudados e podem ser relacionados aos tipos polínicos descritos por Cuadrado & Garralla (2009). Aberturas do tipo 3-colpados ocorrem em Maihuenia patagonica Britton & Rose e M. poeppigii Speg. e 6-pantocolpados para Pereskia aculeata Mill. Além disso, as autoras identificaram em outras espécies, diferentes tipos de aberturas, grãos de pólen pantocolpados com 9 até 14-colpados. Lattar & Cuadrado (2010) propuseram dois tipos polínicos para cactáceas da Argentina para os gêneros Cereus , Cleistocactus , Denmoza e Echinopsis , com base, principalmente, na forma e aberturas (todos com abertura 3-colpados) e variação no tamanho.

Dois padrões também foram analisados com base em grãos de pólen de 14 espécies de cactáceas endêmicas do norte do Chile ( Miesen et al. 2015): tipo periporado em Cumulopuntia sphaerica (C.F. Först.) E.F. Anderson , Maihueniopsis camachoi (Espinosa) F. Ritter , Tunilla soehrensii (Britton & Rose) D.R. Hunt & Iliff e 3-colpados em Echinopsis atacamensis (Phil.) H. Friedrich & G.D. Rowley , E. coquimbana (Britton & Rose) A.E. Hoffm. , Haageocereus chilensis F. Ritter ex D.R. Hunt , Oreocereus hempelianus (Gürke) D.R. Hunt , O. leucotrichus (Phil.) Wagenkn. , Copiapoa coquimbana (Karw. ex Rümpler) F. Ritter , Eriosyce aurata (Pfeiff.) Backeb. , E. subgibbosa (Haw.) Katt. , Eulychnia breviflora Phil. , Browningia candelaris (Meyen) Britton & Rose e Corryocactus brevistylus Britton & Rose. Para Miesen et al. (2015), a distinção só é possível em nível taxonômico de gênero, com difícil resolução quando se trata da determinação em nível de espécie.

Santos et al. (1997) descreveram os grãos de pólen de 19 espécies de cactáceas ocorrentes na Bahia (Nordeste do Brasil), com a distinção de cinco grupos polínicos: (1) grãos de pólen 3-colpados, perfurados, espiculados a espinhosos, Harrisia adscendens (Gürke) Britton & Rose , Cereus alhicaulis (Britton & Rose) Liitzelburg , C. jamacaru DC. , Pilosocereus catingicola (Gürke) Byles & G.D. Rowley , P. chrysostele (Vaupel) Byles & G.D. Rowley , P. glaucochrous (Werderm.) Blyles & G.D. Rowley , P. pachycladus F. Ritter , P. tuberculatus (Werderm.) Byles & G.D. Rowley , Stephanocereus luetzelburgii (Vaupel) N. P. Taylor & Eggli , Arrojadoa rhodantha Britton & Rose e Facheiroa squamosa (Gürke) P.J. Braun & Esteves ; (2) grãos de pólen pantocolpados, perfurados, espiculosos, Pereskia stenantha F. Ritter , Melocactus bahiensis Luetzelb. , M. ernestii Vaupel e M. zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb. ; (3) grãos de pólen pantocolpados, perfurados, psilados a granulados, Opuntia cochenillifera DC. e O. palmadora Britton & Rose ; (4) grãos de pólen pantoporados, perfurados, psilados O. inamoena K. Schum. ; (5) grãos de pólen pantoporados, foveolados a reticulados, granulados, O. ficus-indica . Adicionalmente, também identificaram grãos de pólen considerados “anormais”, apresentando polimorfismo intra- e interespecífico no número de aberturas (principalmente em Melocactus Link & Otto ).

Na região sul do Brasil, 15 espécies de cactáceas terrícolas (não epífitas) foram descritas palinologicamente por Schlindwein (1995), sendo separadas em dois grandes grupos com base na morfologia das aberturas: (I) grãos de pólen colpados (3-zonocolpados: Echinopsis oxygona (Link) Zucc. ex Pfeiff. , Gymnocalycium denudatum Pfeiff. ex C.F. Först. , Notocactus neohorstii S. Theun. , N. polyacanthus (Link & Otto) S. Theun. , N. sellowii (Link & Otto) S. Theun. , N. sucineus F. Ritter , N. uebelmannianus Buining ; 6 a 9-colpados: Frailea phaeodisca (Speg.) Backeb. & F.M. Knuth ; 10 a 12-colpados: Frailea pigmaea K.H. Prestlé ; e, (II) grãos de pólen porados (10 a 15-porados: Opuntia monacantha Haw. ; 12 a 18-porados: O. paraguayensis K. Schum. , O. viridirubra (F. Ritter) C. Schlindwein ; 15 a 35-porados: O. brunneogemmia (F. Ritter) C. Schlindwein ). Dentre esses, destacam-se Notocactus mammulosus (Lem.) A. Berger , que apresenta acentuado heteromorfismo quanto ao número de aberturas, com grãos de pólen irregulares, 6 a 7-colpados e 3-zonocolpados, e Notocactus ottonis (Lehm.) A. Berger , que apresenta 3-zonocolpados a 6-colpados. Bauermann et al. (2013) descreveram grãos de pólen de Opuntia ficus-indica como muito grandes, exina reticuladoheterobrocada e aberturas pantoporadas.

Em alguns estudos, grãos de pólen 3-colpados e 6-colpados são apresentados com rompimento desta membrana, característica verificada também nas fotomicrografias apresentadas por Cuadrado & Garralla (2009: figs. 1 D-G) e Lattar & Cuadrado (2010: figs. 1 K-N).

Leuenberger (1976) relaciona o heteromorfismo e a evolução na forma apertural das Cactaceae a outras famílias botânicas. O padrão estenopalinológico da primeira, incluindo forma e tipo de aberturas, é compartilhado evolutivamente com grãos de pólen das famílias Acanthaceae , Leguminosae e Rubiaceae ( Santos & Pin-Ferreira 2001) . O heteromorfismo constatado por Leuenberger (1976) no número de aberturas também foi identificado neste trabalho. Ocorrem em baixa frequência grãos de pólen com aberturas do tipo 3-colpados em Lepismium houlletianum , L. warmingianum e Rhipsalis campos-portoana , que apresentaram grãos de pólen preferencialmente 6-colpados, característica bem acentuada nas espécies de cactáceas, sobretudo nos gêneros Opuntia e Melocactus ( Santos & Pin-Ferreira 2001) , de hábito não epífito.

Os diferentes padrões descritos para espécies argentinas ( Cuadrado & Garralla 2009; Lattar & Cuadrado 2010), norte do Chile ( Miesen et al. 2015), bem como espécies do nordeste ( Santos et al. 1997; Santos & Pin-Ferreira 2001) e sul do Brasil ( Schlindwein 1995) revelam grãos de pólen morfologicamente relacionados aos dois padrões morfológicos aqui descritos, com variações no tamanho dos grãos de pólen, textura da exina, forma e, principalmente, tipo de aberturas (colpados, zonocolpados, porados e pantoporados), confirmando as observações quanto ao heteromorfismo da família descrito por Leuenberger (1976).

Os padrões morfológicos poderão ser utilizados no reconhecimento de grãos de pólen dispersos da família cactácea em análises de chuva polínica, sedimentos superficiais e depósitos sedimentares, tais como turfeiras, onde são comumente realizados estudos palinológicos, dando subsídios às interpretações paleoambientais e paleoclimáticas. A identificação dos padrões morfológicos I e II, além de refinar as interpretações quando associados a outros indicadores polínicos, pode indicar proximidade ou estabelecimentos de determinada vegetação.

Figures

Figs. 13-24. Fotomicrografias de grãos de pólen da família Cactaceae. 13, 14 L. warmingianum. 13. vista equatorial com detalhe da abertura e superfície da exina; 14. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas; 15, 16 Rhipsalis campos-portoana. 15. vista equatorial com detalhe da abertura e superfície da exina; 16. vista em plano transversal; 17, 18. R. cereuscula. 17. vista polar evidenciando o tipo de abertura e detalhe da exina, grão de pólen danificado pelo processo acetolítico, mostrando a fragilidade das espécies ao método (vide seta); 18. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas); 19, 20 R. floccosa. 19. vista polar mostrando o apocolpo; 20. vista em plano transversal; 21, 22 R. paradoxa. 21. vista equatorial com detalhe da abertura e superfície da exina, grão de pólen danificado pelo processo acetolítico, mostrando a fragilidade das espécies ao método (vide seta); 22. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas; 23, 24 R. teres. 23. vista equatorial, detalhe do colpo e posicionamento das aberturas; 24. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas. Barras = 20 Mm.

Fig. 25. Desenho esquemático representando os dois padrões morfológicos de grãos de pólen de espécies de cactáceas com hábito epífito do Rio Grande do Sul reconhecidos: (I) grão de pólen 3-colpados, (II) grãos de pólen 6-colpados, e a relação das medidas para cada espécie (* espécies que ocorrem em baixa frequência na forma 3-colpados). Escala = 135 Mm.

Figs. 1-12. Fotomicrografias de grãos de pólen da família Cactaceae. 1-3 Epiphyllum phyllanthus. 1. vista equatorial, corte óptico evidenciando a espessura da exina e aberturas; 2. superfície da exina e detalhe da abertura em colpo; 3. ampliação da superfície mostrando grânulos e perfurações no teto (vide seta); 4-6 Hatiora rósea. 4. vista equatorial, detalhe do colpo; 5. posicionamento das aberturas; 6. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas; 7, 8 Lepismium cruciforme. 7. vista equatorial, mostrando a abertura recoberta por diminutos grânulos; 8. vista polar, corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas; 9, 10 L. houlletianum. 9. vista equatorial, detalhe do posicionamento das aberturas e superfície da exina; 10. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas; 11, 12 L. lumbricoides. 11. vista equatorial, posicionamento das aberturas; 12. corte óptico evidenciando a espessura da exina e columelas. Barras = 20 Mm.