Eryngium L.

G. Nieto Feliner, S. L. Jury, A. Herrero & S. Castroviejo, 2003, Flora Iberica / Vol. X: Araliaceae - Umbelliferae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 36-38

5. Eryngium L. *

[ Erýngium , -ii n. – gr. ērýngion, -ou n., ē´ryngos, -ou f., ērýngē, -ēs f., etc.; lat. eryngium(-on), -ii n., erynge, -es f., etc. = nombre de diversos cardos, principalmente del género Eryngium L. (Umbelíferas), así como del Cnicus benedictus L. (Compuestas) , etc.]

Hierbas anuales o perennes, espinosas al menos en la inflorescencia y con frecuencia ± rígidas, a menudo glaucescentes o teñidas de azul, glabras –o más rara vez pubérulas en algún órgano–, con o sin restos fibrosos en la base. Tallos con ramificación simpodial, con eje primario ± desarrollado que termina en una inflorescencia. Hojas indivisas o divididas, las basales hasta trisectas y con los segmentos a su vez pinnatisectos (hasta con 11 divisiones), con nerviación pinnada, pinnado-reticulada, palmeada o paralela, frecuentemente coriáceas o cartáceas. Flores hermafroditas, sésiles, reunidas en inflorescencias capituliformes, rodeadas por un involucro de 4-13 brácteas, lobadas o indivisas, punzantes y a veces con espinas o espínulas laterales. Capítulos paucifloros (desde 4 flores) o multifloros, de hemisféricos a cilíndrico-elipsoidales, reunidos en dicasios o pleocasios, a veces en monocasios. Bractéolas que axilan cada flor, diferentes a las brácteas –rara vez semejantes–. Sépalos visibles, provistos de un nervio central sobresaliente que termina en una espina o espínula. Pétalos uniformes, fuertemente incurvados y que recubren lateralmente los estambres antes de la antesis, blancos, blanquecinos o azulados. Gineceo sin carpóforo, ni estilopodio. Frutos globosos u obovoides, algo comprimidos lateralmente; mericarpos plano-convexos, con 5 vitas apenas perceptibles, con costillas muy poco pronunciadas, frecuentemente cubiertos de escamas o tubérculos. Semillas con endosperma plano o ligeramente cóncavo en la cara comisural.

Observaciones.–Comprende alrededor de 250 especies y es probablemente el género con mayor número de representantes de la familia. Se distribuye por Eurasia, N de África, así como por el N y S de América.

La denominación de brácteas y bractéolas no tiene un paralelismo obvio con otros géneros de la familia. Así, en éste las brácteas rodean un capítulo en lugar de una umbela primaria y las bractéolas axilan una sola flor, dentro de cada capítulo, en vez de rodear a una umbela secundaria. En los casos en que el número de bractéolas es inferior al de flores, éstas aparecen en la axila de una bráctea ( E. galioides , E. viviparum ).

Las hojas caulinares pueden ser alternas y estériles –las inferiores–, alternas y fértiles, que axilan un eje rematado en un capítulo –normalmente las más próximas al capítulo primario–, y opuestas y fértiles –las que forman parte de los dicasios o pleocasios–. Estas últimas se presentan a veces en verticilos de 3(4). El número de hojas caulinares solo se da en aquellas especies que tienen tallos indivisos o casi, ya que en aquellas que los tienen ramificados el número total de hojas fértiles depende por completo del grado de ramificación, que es muy variable. Las medidas de las hojas, en especial la anchura, incluyen las espinas; las del pedúnculo se refieren a los capítulos primarios, o sea, los que rematan el tallo principal. Las medidas del fruto no incluyen los sépalos persistentes.

Bibliografía.–H. WOLFF in H.G.A. ENGLER, Pflanzenr. 61(IV.228): 106-271

(1913); A. WÖRZ in Stuttgarter Beitr. Naturk., A 596: 1-48 (1999).

1. Hojas basales indivisas o con el limbo dividido, como mucho, hasta la mitad del semilimbo –o algo más , pero, en tal caso, claramente pinnatipartidas– (figs. 2 y 3) ... 2

– Hojas basales hendidas hasta más allá de la mitad del semilimbo, de ordinario tripartidas o trisectas –o incluso palmatisectas–, aunque los segmentos pueden ser a su vez pinnatisectos (fig. 4) .......................................................................................... 12

2. Bractéolas 4-cuspidadas (3 espinas a modo de tridente y una adicional inserta perpendicularmente en la base de aquéllas) .................................................... 3. E. tenue

– Bractéolas indivisas o 3-cuspidadas (raramente 5-cuspidadas) ................................. 3

3. Planta de 150-300 cm; hojas basales de más de 100 cm, ensiformes; brácteas poco aparentes, de 2-4 mm ............................................................... 16. E. pandanifolium

– Planta de 2-100 cm; hojas basales hasta de 33 cm, de linear-lanceoladas a suborbiculares pero con pecíolo diferenciado o al menos la base estrechada; brácteas aparentes, de más de 5 mm .............................................................................................. 4

4. Hojas basales con pecíolo largo, septado transversalmente; capítulo con el eje prolongado en 1(3) brácteas apicales punzantes de 1-6 cm ............ 15. E. corniculatum

– Hojas basales sin pecíolo septado; capítulo sin espinas apicales .............................. 5

5. Capítulos con 4-10 flores, apenas destacados del involucro, con 0-4 bractéolas; hojas basales sin espinas ni espínulas; brácteas soldadas en la base en c. 1/4 de su longitud; flores parcialmente abrazadas por aurículas escariosas de brácteas o bractéolas ........................................................................................................................... 6

– Capítulos con más de 10 flores, ± destacados del involucro, con tantas bractéolas como flores; hojas basales con espínulas o espinas; brácteas no soldadas en la base en c. 1/4 de su longitud; flores no envueltas parcialmente por aurículas escariosas. 7

6. Hojas basales persistentes en la antesis; flores (6)7-10; planta casi totalmente inerme, perenne, que desarrolla propágulos axilares en otoño ............... 2. E. viviparum

– Hojas basales marchitas en la antesis; flores 4-5(6); planta espinescente en las inflorescencias, anual –rara vez bienal–, que no desarrolla propágulos axilares .................. ................................................................................................................. 1. E. galioides

7. Planta anual, ± postrada, con tallo principal muy corto que termina en un capítulo, por debajo del cual se ramifica ± profusamente en inflorescencias dicasiales o tricasiales; bractéolas con aurículas membranáceas en la base, pubérulas ............. 5. E. ilicifolium

– Planta perenne, erguida, con tallo principal desarrollado y ramificado de ordinario en la parte superior ; bractéolas sin aurículas membranáceas en la base, glabras ...... 8

8. Hojas basales de suborbiculares a anchamente obovado-rectangulares, con la base cordiforme; órgano subterráneo napiforme ................................ 4. E. tricuspidatum

– Hojas basales obovado-oblongas, con la base cuneada o gradualmente atenuada; cepa leñosa, ± ramificada ........................................................................................... 9

9. Capítulo terminal de 40-80 mm, cilíndrico-elipsoidal; brácteas claramente más cortas que el capítulo (1/3-3/4 de su longitud) ............................................. 6. E. duriaei

– Capítulo terminal hasta de 20 mm, subesférico; brácteas más largas que el capítulo (1,5-3 veces su longitud) .......................................................................................... 10

10. Planta con restos fibrosos en la base, muy ramificada en la parte superior ; hojas basales abruptamente contraídas en pecíolo largo; brácteas con la máxima anchura hacia la mitad, sin espínulas laterales o con 1(2) ................................ 14. E. campestre

– Planta sin restos fibrosos en la base, poco ramificada en la parte superior ; hojas basales gradualmente atenuadas en la base, ésta con espínulas alargadas y setiformes; brácteas lanceoladas (con la anchura máxima en el 1/3 inferior), con varias espínulas a cada lado .......................................................................................................... 11

11. Brácteas y parte superior de los tallos normalmente teñidas de azul; hojas y brácteas con nerviación pinnado-reticulada –el retículo fino y denso al binocular (con aréolas de menos de 1 mm)–; hojas glaucescentes; brácteas con 4-8 a cada lado, que a veces alternan con otras más cortas ............................................................ 8. E. aquifolium

– Planta no teñida de azul; hojas y brácteas con nerviación pinnado-reticulada pero con el retículo ± laxo (con aréolas de varios mm); hojas verdes con banda blanquecina en torno al nervio central; brácteas con c. 4 espinas o espínulas a cada lado ....... .................................................................................................................... 7. E. huteri

12. Hojas basales con los segmentos laterales decurrentes en el pecíolo (en parte o hasta la base) ..................................................................................................................... 13

– Hojas basales con los segmentos laterales no decurrentes en el pecíolo, con limbo ± abruptamente contraído en el pecíolo o cordiforme ............................................. 14

13. Bractéolas tricuspidadas; limbo de las hojas basales de aspecto estrellado (con lóbulos terminados en espinas muy divergentes) y gradualmente estrechado en el pecíolo; capítulos en dicasios o monocasios de apariencia no racemiforme ................... ............................................................................................................... 10. E. glaciale

– Bractéolas indivisas; limbo de las hojas basales de aspecto no estrellado, prolongado hasta la base –pecíolo alado y con margen espinuloso–; capítulos en inflorescencias racemiformes ...................................................................................... 9. E. dilatatum

14. Hojas basales con limbo claramente más ancho que largo, cordiformes, coriáceas y algo crasas, con segmentos poco o moderadamente divididos, muy solapados (el central de indiviso a pinnatipartido con 3-5 divisiones); cepa sin restos fibrosos .. 15

– Hojas basales con limbo no claramente más ancho que largo, de contorno de triangular a suborbicular, coriáceas o subcoriáceas pero no crasas, con segmentos muy divididos –los terminales pinnatipartidos o pinnatisectos con 3-9(11) divisiones–, solapados o no entre sí; cepa generalmente con restos fibrosos .............................. 16

15. Planta generalmente teñida de azul; brácteas de contorno lanceolado; bractéolas tricuspidadas; frutos de más de 6 mm; hojas basales a veces persistentes ................... ........................................................................................................ 13. E. maritimum

– Planta no teñida de azul; brácteas acuminadas y con dos lóbulos espinosos laterales, patentes; bractéolas indivisas; frutos hasta de 5 mm; hojas basales nunca persistentes ........................................................................................................ 12. E. grosii

16. Planta apenas ramificada en la parte superior , de ordinario teñida de azul; brácteas 8-13, subuladas ( más anchas hacia la base), ± erectas, de forma que la base del capítulo es ± obcónica .............................................................................. 11. E. bourgatii

– Planta muy profusamente ramificada –en pleocasios– en la parte superior , glaucescente; brácteas 5-7, linear-lanceoladas ( más anchas hacia la mitad), ± patentes, que dan aspecto estrellado al capítulo .................................................... 14. E. campestre