Excidobates condor, C. & Ron & M., 2012

C., Ana Almendáriz, Ron, Santiago R. & M., Jorge Brito, 2012, Una Especie Nueva De Rana Venenosa De Altura Del Género Excidobates (Dendrobatoidea: Dendrobatidae) De La Cordillera Del Cóndor, Papéis Avulsos de Zoologia 52 (32), pp. 387-399 : 387-399

Excidobates condor sp. nov.

( Fig. 1 )

Holotipo

EPN 11511 , macho adulto colectado en la Loma Paquisha Alto (78°30’3.13”O, 03°54’49.7”S, 1800 msnm), Cantón Paquisha , Provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador. Colectado por A. Almendáriz y J. Puchaicela el 18 Marzo de 2008 .

Paratipos

Todos los paratipos provienen de Ecuador, Provincia de Zamora Chinchipe. EPN 13659 hembra adulta y QCAZ 49453-54 machos adultos, Loma Paquisha Alto , 78°29’54.2”O, 03°54’52.2”S, 1900 msnm, Cantón Paquisha, colectados por A. Almendáriz, M. Angamarca, L. Benalcázar y Dixon Torres el 14 de noviembre de 2008 ; QCAZ 49453-54 colectados como metamorfos y criados en cautiverio; EPN 12204 metamorfo, Loma Tigres Alto , 78°97’39.2”O, 03°45’59.4”S, 1930 msnm, Cantón Yantzatza, Parroquia Los Encuentros, colectado por A. Almendáriz y A. Lozano el 29 de mayo de 2009 ; EPN 13596 macho adulto, Loma Paquisha Alto , 78°30’24.6”O, 03°54’48.9”S, 1840 msnm, colectado por A. Almendáriz, J. Vaca y J. Hurtado el 25 de octubre de 2010 ; EPN 14228-29 (jóvenes) , Loma Paquisha Alto , 78°30’09,80”O 03°55’02,08”S 1840 msnm, colectados por A. Almendáriz, J. Brito y J. Hurtado el 26 de julio de 2011. Lotes de renacuajos : EPN 1141 , EPN 1231 y EPN 14337 provienen de la localidad Paquisha Alto y EPN 14338 de Río Blanco , 78°30’19.8”O, 03°54’29.2”S, 1770 msnm .

Diagnóstico

La especie nueva es un miembro del género Excidobates . La designación genérica se basa en la filogenia molecular ( Fig. 2 ) que muestra un alto soporte para su inclusión dentro del género Excidobates .

Excidobates condor ( Fig. 1 ) es una rana pequeña, machos adultos LRC promedio = 19.8 mm (n = 4) y hembra adulta LRC = 21.6 mm (n = 1); un juvenil recién metamorfoseado ( EPN 12204), no sexado, tuvo LRC = 7.67 mm. El dorso es de color negro y fuertemente tuberculado, patrón que se extiende hacia las extremidades. En vida, la región anterior de la cabeza es de color rojo escarlata con negro difuminado. Las extremidades anteriores son de color anaranjado, particularmente en las manos, esta coloración se torna más obscura hacia el antebrazo y parte superior del codo. El primer dedo anterior ligeramente más corto que el segundo, sin membrana interdigital, con leves rebordes cutáneos; el vientre es predominantemente negro. La hembra es ligeramente más grande que los machos y carece de la coloración rojiza de la región anterior de la cabeza.

Comparaciones con otras especies

Excidobates condor se diferencia de E. captivus y E. mysteriosus por la ausencia de grandes puntos blancos o amarillentos en la superficie ventral de los muslos ( Twomey & Brown, 2008). También difiere de sus congéneres por la textura de la piel del dorso, la cual es tuberculada. Se diferencia de E. mysteriosus por ser más pequeño, carece de grandes puntos coloreados en el dorso y vientre y por estar distribuido en zonas de mayor altitud.

Los Dendrobátidos de altura corresponden particularmente a especies del género Hyloxalus , los cuales alcanzan hasta 2.800 msnm. Andinobates abditus (sensu Brown et al., 2011) es la única especie de este género que habita en Ecuador, en las estribaciones orientales de la Cordillera de los Andes, hasta una altura de 1700 msnm. Excidobates condor es similar a A. abditus ( Myers & Daly, 1976) en rango altitudinal, coloración dorsal y en el uso de fitotelmatas para la cría de las larvas. Sin embargo, ambas especies difieren en tamaño ( A. abditus LRC máxima hembras = 17.78 mm; E. condor LRC máxima hembras = 21.06 mm) y coloración. En E. condor las manos y antebrazos son anaranjados y no hay manchas amarillas o anaranjadas en la axila y la ingle (en A. abditus las manos y antebrazos son negros y las manchas en las axilas e ingle están presentes). Las dos especies también difieren en la textura de la piel del dorso pues en E. condor es notablemente tuberculada mientras que en A. abditus es casi lisa. En las dos especies la piel del vientre es lisa.

Descripción del Holotipo

En vida, dorso y región dorsal de las patas fuertemente tuberculados. En preservación los tubérculos son inconspicuos y la superficie de la cabeza y cuerpo presenta leves arrugas; la piel del vientre es lisa; la cloaca presenta una abertura horizontal. La cabeza es del mismo ancho del cuerpo, siendo la parte más ancha de la cabeza a la altura de las orbitas. El hocico es corto, inclinado, truncado en vista dorsal o ventral y redondeado en vista lateral. Las narinas están dirigidas lateralmente, no son visibles desde arriba pero si desde el frente. El canto rostral es redondeado y la región loreal plana y vertical. El tímpano está oculto dorsalmente y solamente su mitad inferior es visible; el diámetro del tímpano es 1/3 del iris, el cual es negro.

Los dedos manuales son relativamente largos y su longitud es III > IV > II, II es ligeramente más grande que I; todos, excepto el primero, presentan discos expandidos, siendo su ancho al 50% del ancho del dedo del ancho del dedo. Se notan leves rebordes cutáneos. No hay excresencias nupciales en los machos y el tubérculo tenar es bifurcado y ensanchado en la parte media. Un tubérculo subarticular está presente en los dedos manuales I y II y dos en III y IV. Los discos de los dedos pedales son menos expandidos que los de la mano; el primer dedo del pie es corto y alcanza algo más de la ½ del largo del dedo II, los discos de los dedos I y V son menos anchos que los de los dedos II, III y IV; el disco del dedo I es del ancho del dedo y con relación al del dedo V es ligeramente más angosto ( Fig. 3 ). El tubérculo metatarsal interno es el doble en longitud del tubérculo metatarsal externo.

Coloración en vida

Notas de campo de A. Almendáriz. Dorso y vientre negro. Extremidades delanteras de color anaranjado, particularmente las manos; la coloración se torna más obscura hacia el antebrazo, extendiéndose un poco más arriba del codo. Ventralmente las palmas de las manos son anaranjadas y las plantas de los pies son negras y lisas. La cabeza es rojo-obscura desde el extremo anterior de la mandíbula superior hasta la mitad de las órbitas (rojo espectral con tintes negros).

Coloración en alcohol

Dorsal y ventralmente negro-grisáceo, palmas y plantas grises, dedos de las manos y pies gris-blanquecino, ( Fig. 4 ).

Variación

Las medidas de la serie tipo se presentan en la Tabla 1 y el rango de proporciones en la Tabla 2. El espécimen EPN 13656 presenta la misma coloración que el holotipo. EPN 13596 y el metamorfo EPN 12204 tienen la cabeza completamente negra, mientras que en los jóvenes EPN 14228-29 se nota la coloración rojiza en la región anterior de la cabeza. En los metamorfos y jóvenes, la piel dorsal es levemente tuberculada. Los especímenes QCAZ 49453-54 , completaron su desarrollo en cautiverio, en el centro de crianza de La Balsa de los Sapos de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Son completamente negros (dorsal y ventralmente), con el dorso semituberculado; no desarrollaron el color rojizo de la parte delantera de la cabeza y solamente se mantuvo el color anaranjado de las extremidades anteriores .

La hembra es ligeramente más grande que los machos y carece de la coloración rojiza en la región anterior de la cabeza.

Descripción de los renacuajos

Para el estudio de los renacuajos se usaron cuatro lotes: EPN 14338 con 11 renacuajos (10 analizados); un lote con 22 individuos EPN 14337 (13 para análisis); EPN 12313 con 10 individuos (7 analizados) y EPN 11411 con 12 renacuajos (cuatro analizados). De este material se obtuvo muestras de los estadios 21 a 42 ( Gosner, 1960). Para la descripción se seleccionó un renacuajo en estadio 35 ( Gosner, 1960) del lote EPN 14337. Sin embargo, la totalidad de los renacuajos (n = 35), en diferentes estadios (21-42) fueron usados para definir la variabilidad de las dimensiones, como se observa en la Tabla 3.

Longitud total 32 mm, longitud del cuerpo 11 mm, 34% de la longitud total; ancho del cuerpo 6.4 mm, altura del cuerpo 4.2 mm. Visto desde arriba el hocico es redondeado. Ojos dorsales 1.5 mm hasta la fosa nasal. Longitud de la cola 20.4 mm (63% del largo total), ancho de la musculatura de la cola 2 mm, alto de la musculatura de la cola 2.7 mm. Las aletas dorsal y ventral comienzan en la base de la cola. El tubo cloacal es libre. La boca ( Fig. 5D ) tiene dirección anteroventral. Disco oral, 2.3 mm (37.5% del ancho del cuerpo). El labio posterior presenta una fila completa de papilas marginales irregulares, mientras que en el labio anterior están ausentes y a nivel lateral se nota una sola hilera. La fórmula de dientes labiales es 2 (2) / 3 (1). A-1 completa, A-2 con un espacio en la mitad de la fila, P-1 con un espacio pequeño en el centro, P-2 y P-3 de diferente longitud, P-3 con dientes labiales más pequeños y con un número menor ( Fig. 5 ).

Carácter 21 (N = 3) 22 (N = 1) 23 (N = 1) 24 (N = 4) 25 (N = 2) 26 (N = 4) 29 (N = 1) 30 (N = 1) Estadio 31 (N = 1) 34 (N = 1) 35 (N = 1) 36 (N = 4) 37 (N = 5) 38 (N = 1) 39 (N = 1) 40 (N = 3) 42 (N = 1) 26 26 30.7 ± 1.5 — 10.52 10.54 11.9 ± 0.4 12.5

6.6 6.8 7.7 ± 0.2 6.8

4.6 4.95 4.6 ± 0.6 4.1 16.7 15 19.2 ± 0.3 —

2.4 2.1 1.9 ± 0.3 1.6

2.7 2.4 2.1 ± 0.2 1.8

1.4 1.43 1.2 ± 0.3 1

1.6 1.6 1.5 ± 0.1 1.8

1.1 1.4 1.5 ± 0.0 1

0.9 1 1.1 ± 0.2 0.9

1.9 1.5 1.6 ± 0.0 1.2

2.6 2.6 2.5 ± 0.1 2

2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) LT 19.9 ± 0.3 24.1 22.2 23.7 ± 0.8 23.4 ± 0.1 25.3 ± 1.8 26.3 26.3 28 26 32 26.6 ± 0.7 28.4 ± 2.1 LCU 7.2 ± 1.2 9.4 7.8 8 ± 0.7 8.2 ± 0.0 8.9 ± 0.5 9.2 9 9.6 10 10.5 9.4 ± 0.4 10.1 ± 0.2 ANC 4.8 ± 0.3 6.2 5.3 5.2 ± 0.7 5.5 ± 0.2 5.93 ± 0.42 6.3 6.2 6.3 6.7 6.4 6.1 ± 0.3 6.6 ± 0.3 ALC 2.7 ± 0.5 3.8 2.86 3.3 ± 1.01 3.1 ± 0.0 3.3 ± 0.3 3.39 3.68 3.56 4.5 4.18 3.5 ± 0.2 4 ± 0.4 LC 11.9 ± 1.3 14.9 14.5 15.7 ± 0.5 15.2 ± 0.07 16.4 ± 1.4 16.7 16.5 18 16 20.4 16.8 ± 0.7 17.9 ± 2.0 ANMC 1.5 ± 0.3 1.47 1.34 1.4 ± 0.4 1.7 ± 0.07 1.8 ± 0.1 2 1.9 1.9 1.8 2 2 ± 0.1 2.1 ± 0.3 ALMC 2.4 ± 0.4 1.9 2.02 2.3 ± 0.4 2.4 ± 0.1 2.7 ± 0.3 3.2 3.1 2.9 2.2 2.72 2.5 ± 0.06 2.6 ± 0.2 DONF 0.7 ± 0.06 0.9 0.9 0.9 ± 0.2 1.05 ± 0.07 0.9 ± 0.0 0.8 0.8 1.3 1.3 1.5 1 ± 0.1 1.2 ± 0.2 DEN 1 ± 0.1 0.9 0.9 1.2 ± 0.1 1 ± 0.1 0.9 ± 0.1 1 1.1 1.5 1.1 1.5 1 ± 0.06 1.5 ± 0.1 LO 0.8 ± 0.2 1.1 0.7 0.8 ± 0.05 0.6 ± 0.07 0.8 ± 0.0 0.7 0.8 0.8 1 1 0.9 ± 0.06 1.1 ± 0.2 AO 0.6 ± 0.2 0.7 0.5 0.5 ± 0.1 0.5 ± 0.0 0.5 ± 0.1 0.6 0.6 0.6 0.6 0.7 0.6 ± 0.0 0.8 ± 0.2 DIO 1.4 ± 0.1 1.9 1.6 1.9 ± 0.1 1.4 ± 0.07 1.6 ± 0.1 1.9 1.7 1.6 1.7 1.8 1.7 ± 0.06 1.7 ± 0.1 ADO 1.6 ± 0.1 1.9 1.8 1.8 ± 0.06 2 ± 0.1 2.1 ± 0.1 2.2 2.2 2.2 2 2.3 1 ± 0.06 2.3 ± 0.1 FDL 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(2) / 3(1) 2(

En vida, la coloración dorsal negro uniforme, vientre negro con brillo metálico; aletas superior e inferior gris transparente. En preservante, el dorso es canela claro, con las estructuras de la boca visibles desde arriba; abdomen de color negro, con una banda media clara que se extiende hasta la mitad del vientre; periferia del vientre canela transparente. Musculatura de la cola café oscuro en la parte media, en sentido dorso-ventral y gris en el extremo caudal; aletas superior e inferior gris transparente ( Fig. 5 ).

Etimología

El epíteto es usado como sustantivo en aposición y hace referencia a las localidades de colección, las cuales se hallan en el flanco occidental de la Cordillera del Cóndor. a excepción de la inspección realizada en octubre de 2010 en la que no se localizaron larvas, menos aún metamorfos o adultos.

Nos llama la atención, que los adultos de Excidobates condor sean escasos o muy difíciles de localizar, pese a la observación y colecta de un gran número de renacuajos. Posiblemente el suelo tipo “bamba” constituye un refugio para los ejemplares adultos.

Distribución y Hábitat

La mayor parte del material obtenido corresponde a colecciones realizadas en la Loma Paquisha Alto y Río Blanco, entre 1800 y 1900 msnm ( Fig. 7 ). La zona corresponde a Bosque Montano Oriental de acuerdo con la clasificación de Ron et al. (2011). Según Foster & Beltrán (1997) la localidad Paquisha pertenece a la formación vegetal Bosque de cumbre gris-verdoso o al denominado Bosque sobre arenisca en Tepuy Medio (D. Neil, com. pers.), en alturas del rango 1400-1900 m. El bosque generalmente permanece nublado y se caracteriza por árboles de 15 a 20 m de alto con muchas briofitas y bromelias de los géneros: Guzmania, Tillandsia y Acchnea a alturas entre 0.5 a 2 m. La Loma Tigres Alto, meseta del tepuy, se incluye dentro de la formación Matorrales Esclerófilos ( Foster & Beltrán, 1997), en alturas bajo los 2000 m, en donde los árboles no superan los 5 m de alto y crecen sobre un substrato de arena cristalina, muy ácido y pobre en nutrientes. Entre Paquisha Alto y Tigres Alto hay una distancia de 18 km en línea recta y entre Río Blanco y Tigres Alto 17.15 km. Entre estas tres localidades se genera un polígono de distribución de 7 km 2.

Los ejemplares adultos EPN 11511, 13596 y 13659 fueron colectados en horas de la tarde, en la base de árboles y bromelias, en un manto cubierto por raíces, hojarasca y musgo, que tapiza el suelo de arenisca y que los pobladores llaman “bamba”.

Los lotes de renacuajos y metamorfos EPN 11411, EPN 12204, EPN 12313, EPN 14337 y EPN 14338 provienen de los tres puntos de colección y fueron tomados de la base de brácteas de bromelias grandes del género Guzmania ( Fig. 6 ), en las cuales se almacena suficiente agua y humedad.

En casi todas las visitas a los puntos de muestreo se encontró muchos renacuajos en diversos estadios,

Figures

FIGURA 1: A = Holotipo Macho adulto EPN 11511; B = Paratipo Macho adulto EPN 13659; C = Paratipo Hembra adulta EPN 13596; D y E = Paratipo (joven) vista dorsal y ventral EPN 14228. Paquisha, Prov. Zamora Chinchipe. Fotos: A. Almendáriz.

FIGURA 2: Relaciones filogenéticas de Dendrobatinae mostrando la ubicación de Excidobates condor sp. nov. Árbol de máxima verosimilitud obtenido bajo el modelo de evolución de caracteres GTR + g + I con GARLI (lnL = -24175.7). Los números en las ramas son valores de bootstrap no-paramétrico (a partir de 100 pseudoréplicas de búsquedas de máxima verosimilitud). Los asteriscos representan valores de 100; no se muestran los valores menores a 50. Las muestras con nombre entre comillas no fueron incluidas en la revisión de Ranitomeya de Brown et al. (2011) y por lo tanto su identidad necesita ser corroborada; se reporta su asignación de especie del GenBank.

FIGURA 3: Vista ventral de la pata (A) y Mano (B) del holotipo EPN 11511 de Excidobates condor.

FIGURA 4: Vista dorsal y ventral del holotipo en preservado Fotos: V. Carvajal.

FIGURA 5: Renacuajo. EPNH 14337. A = Vista dorsal; B = Vista Ventral; C = Vista Lateral; D = Disco Oral. Fotos: V. Carvajal.

FIGURA 6: Hábitat de larvas y metamorfos de Excidobates condor.

FIGURA 7: Distribución de Excidobates condor.