Neophyllaphis varicolor Miller y Halbert, 2014

Ortego Sureda, Jaime, Mier Durante, M. Pilar & Nieto Nafría, Juan M., 2023, y (Primeras citas de las especies asiáticas Neophyllaphis varicolor en América del Sur: Argentina, y Neophyllaphis podocarpi en Brasil Colombia, con una clave de identificación Hemiptera: Aphididae, Neophyllaphidinae), Acta Zoológica Lilloana 67 (1), pp. 177-185 : 180-183

Neophyllaphis varicolor Miller y Halbert, 2014

Material estudiado.— COSTA RICA: San José: San Pedro Montes de Oca, (9,94ºN, 84,05W 1.200 m), 25-enero-2012, sobre Afrocarpus falcatus , 8 vivíparas ápteras, y sobre Podocarpus macrophyllus , 4 vivíparas ápteras y 1 vivípara alada, W. Villalobos Muller leg. ARGENTINA: Misiones: Guaraní, “Cabañas Esencia” en El Soberbio (27,29ºS, 54,20ºW, 150 m), 12 y 13-agosto-2022, sobre P. macrophyllus , 15 vivíparas ápteras y 11 vivíparas aladas, J. Ortego leg.

La descripción original ( Miller y Halbert, 2014) se basó en 58 vivíparas ápteras (holotipo más 57 paratipos) y 6 aladas, aunque en la lista de paratipos solamente figuran cuatro. Los caracteres cualitativos de las ápteras tipo y los cuantitativos de las aladas tipo deben corresponder al conjunto de esos ejemplares, pero los caracteres cuantitativos de las ápteras son los de 10 especímenes. Se informa de la presencia de sensorios secundarios en el segmento antenal III de las vivíparas aladas, pero no consta su cantidad .

El carácter fundamental para diferenciar la pareja N. varicolor y N. fransseni , del grupo formado por N. gingerensis , N. totarae , N. brimblecombei , N. lanata y N. podocarpi según Miller y Halbert (2014) es la proporción “longitud del segmento antenal III / longitud del segmento antenal IV ” [a partir de aquí “Ant. III /Ant. IV ”], que es mayor de 2,8 veces en las ápteras de N. varicolor y N. fransseni y menor de 2,6 veces en las ápteras de las otras especies. Para separar N. varicolor de N. fransseni establecieron: 1) la proporción “longitud del segmento antenal III / longitud conjunta de los segmentos antenales IV, V y VI ” [a partir de aquí “Ant. III /Ant. IV + V + VI ”], que es mayor de 1 en N. varicolor y aproximadamente igual a 1 en N. fransseni , y 2) la longitud relativa del rostro, que sobrepasa la inserción de las patas posteriores en N. varicolor , mientras que no alcanza esa inserción en N. fransseni .

Blackman e Eastop (2022), habiendo estudiado ejemplares de la serie tipo, establecieron en 2,6 veces el límite de discriminación en la proporción “Ant. III /Ant. IV ” de las vivíparas ápteras, al menos esa cantidad en las de N. fransseni y N. varicolor y como máximo esa cantidad en las de otras especies. Además fijaron esa proporción para las aladas: 3,0-5,5 veces en N. fransseni y N. varicolor , y 1,7-3,3 veces en las otras especies.

Zúñiga-Centeno et al., 2019 estudiaron aproximadamente 70 ápteras colectadas en Costa Rica y constataron que la proporción “Ant. III /Ant. IV ” se encontraba en algunos ejemplares por encima de 2,6 veces, pero en muchos bajaba hasta 2,32 veces. La identificación de esas ápteras había sido comprobada mediante identificación molecular y algunas habían sido colectadas en Montes de Oca sobre Afrocarpus falcatus o Podocarpus macrophyllus , como las ahora estudiadas.

En las ápteras ahora estudiadas la proporción “Ant. III /Ant. IV ” desciende hasta 2,21 veces y además en ninguno de los ejemplares colectados en Costa Rica alcanza 2,6 veces. En otras medidas importantes para el reconocimiento de N. varicolor existen otras diferencias notables entre las ápteras de la serie tipo y las ahora estudiadas ( Tabla 1).

Miller y Zúñiga-Centeno Presente contri- Presente contri- Carácter Halbert (2014): et al. (2019): Cos- bución; Costa bución: Argenti- Conclusión EE. UU. (n=10) ta Rica (n=70) Rica (n=12) na (n=15)

Ant. III (µm) 234-350 // 320-410 245-390 234- 410

Ant. IV (µm) 96-136 // 140-175 95-140 95-175

Ant. V (µm) 114-147 // 150-190 110-165 110-190

Ant. VI.base (µm) 97-119 // 125-145 95-135 95-145

Ant. VI.filamento terminal (µm) 19-33 // 20-35 15-25 15-35

Tibia protorácica (µm) 282-351 // 370-420 250-390 250-420

Ant. III / Ant. IV (veces)> 2,80 2,32-2,88 2,25-2,56 2,21-2,93 2,21-2,93

Ant. III / Ant. IV + V + VI (veces) <1 // 0,73-0,83 0,69-0,85 0,69-0,85

Ant. III / Tibia protorácica (veces) // // 0,86-0,98 0,86-1,08 0,86-1,08

Referencias: // = sin datos. Columna “Conclusión”= límites mínimo y máximo actualmente conocidos; en negrita en esa columna, límites modificados con relación a los fijados en la descripción original de la especie.

References: // = no data. Column “Conclusion” = currently known minimum and maximum limits; in bold in that column, limits modified in relation to those set in the original description of the species.

En conclusión, la proporción “Ant.III/Ant.IV” en las vivíparas ápteras no es el mejor carácter para la diferenciación de N. varicolor de otras especies, mientras que la longitud de las setas es un carácter muy útil, especialmente para separar N. varicolor de N. podocarpi , las únicas dos especies del grupo presentes en América. La longitud relativa del rostro es también un importante carácter discriminatorio de N. varicolor .

En las aladas la única diferencia relevante observada es la proporción “Ant. III/Ant.IV”, que en los especímenes tipo es mayor de 3 veces y en los especímenes ahora estudiados varía entre 2,63 y 3,13 veces. El segmento III de la antena lleva de 35 a 59 sensorios secundarios (35-50 en los especímenes argentinos y de 53-59 en los costarricenses) ampliamente extendidos. El segmento antenal IV carece de ellos.

Teniendo en cuenta todo lo anterior, la clave de Blackman e Eastop (2022) para los pulgones que viven sobre especies de Podocarpus se modifica a partir de la disyuntiva 9, manteniendo su estructura, idioma, forma de redacción y abreviaturas:

9 Knob of cauda with 16-28 hairs. ABD TERG 8 with 6-9 hairs .......... N. viridis – Knob of cauda with 9 or fewer hairs. ABD TERG 8 with 6 or fewer hairs .... 10

10 ANT III and ABD TERG 3-5 with hairs 20-30 µm long, longer than ANT III subarticular diameter. Wax gland elements around cephalic anterior dorsal hair insertions of aptera disposed as clusters of cribiform discs. Also check: ANT III of alata (more than 0.30 mm long) 1.7–3.3 × ANT IV and bearing 20-45 secondary rhinaria ................................................................................. N. podocarpi

– ANT III and ABD TERG 3-5 with hairs 15 µm long at most, no longer than ANT III subarticular diameter. Wax gland elements on anterior part of vertex with other disposition, usually vertex seems reticulated ................................. 11

11 ANT III of aptera more than 2.2 times ANT IV, but if it fewer of 2.6 times, then rostrum compulsorily extending backward well beyond hind coxae. ANT III of alata 2.6-3.5 times ANT IV, but if it fewer of 3.0 times then rostrum compulsorily extending backward well beyond hind coxae ............................................. 12

– ANT III of aptera less than 2.6 times ANT IV and of alata 1.7-3.3 times ANT IV. Rostrum no surpassing the insertion of the hind coxae or scarcely surpassing it ................................................................................................................................ 13

12 ANT III of alata at least 1.5 × ANT IV-VI combined. ANT III of aptera about equal in length to ANT IV-VI combined. Rostrum not reaching to hind coxae .................................................................................................................... N. fransseni

– ANT III of alata less than 1.1 × ANT IV-VI combined. ANT III of aptera shorter than ANT IV-VI combined. Rostrum extending backward well beyond hind coxae ............................................................................................... N. varicolor

13 ANT III of aptera (0.26 mm long at most) less than 0.8 of length of fore tibia. ANT III of alata (0.40 mm long at most) bearing 10-25 secondary rhinaria ...... ................................................................................................................................... 14

– ANT III of aptera (0.23 mm long at least) more than 0.8 of length of fore tibia. ANT III of alata (0.36 mm long at least) bearing 30-58 secondary rhinaria ..... .................................................................................................................................... 15

14 Aptera with many dorsal abdominal hairs arising from pigmented scleroites of varying size and shape. Pigmented areas of head without a reticulate pattern and localized, the dorsal and lateral areas being well separated, with a clear area posterolateral to antennal base. Alata with 20-25 secondary rhinaria on ANT III, distributed over whole length of segment, and ANT IV often with a few rhinaria ............................................................................................... N. gingerensis

– Aptera with dorsal abdominal hairs not based on pigmented scleroites. Pigmented areas of head with a reticulate pattern, the dorsal and lateral areas being contiguous, and the lateral pigmentation extending forward from triommatidium to antennal base. With 10-22 secondary rhinaria on ANT III, usually not extending to apex of segment, and ANT IV without rhinaria ........... N. totarae

15 Knob of cauda long spearhead-shaped, about 2 times its greater width. Hind tibia of aptera with a broad middle portion paler than the rest. Aptera when alive with fluffy waxy secretions ........................................................... N. lanata

– Knob of cauda acorn-shaped, about 1.5 times its greater width. Hind tibia of aptera usually uniformly pigmented. Aptera when alive usually white wax pulverulent, never with fluffy waxy secretions ............................. N. brimblecombei

La incuestionable adscripción de N. varicolor al subgénero nominotípico y su presencia en Vietnam, permite sostener sólidamente el origen geográfico de N. varicolor en el sudeste asiático, o quizás algo más al norte, como ya indicaron Miller y Halbert (2014) y con alguna reserva Zúñiga-Centeno et al., 2019.

A partir de los datos previos ( Miller y Halbert, 2014; Skvarla et al., 2017; Zúñiga-Centeno et al., 2017) es evidente que N. varicolor puede desarrollarse sobre especies de Podocarpus de diferentes orígenes (Asia, Oceanía, América) y Afrocarpus (de origen africano), y se puede asegurar que su especie hospedadora en sus territorios originarios es P. macrophyllus , o alguna otra especie muy próxima a ella.

Neophyllaphis varicolor fue descrita con material colectado en Florida (EE. UU.), y es otro ejemplo de especies de pulgones que se han establecido a partir de especímenes colectados en territorios que no son el originario de ellas, como sucede con su congénere N. podocarpi , descrita de Mauricio, y con las paleárticas Lachnus greeni Schouteden, 1905 [sinónima posterior de C. tujafilina (Del Guercio, 1909) ] ( Lachninae ) descrita de Ceilán, Drepanosiphum oregonense Granovsky, 1939 ( Drepanosiphinae ) descrita de Oregón, y Macrosiphoniella tanacetaria bonariensis Blanchard, 1922 ( Aphidinae ) y Cinara fresai Blanchard, 1939 ( Lachninae ) descritas de Argentina, entre otras muchas.