Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

Фототаблица 1, фиг. A–F; фототаблица 2, фиг. A–D; фототаблица 3, фиг. A, B

Plate 1, figs A–F; Plate 2, figs A–D; Plate 3, figs A, B

Mytilus edulis L., 1758: Tchang et al., 1955, p. 38, pl. 9, fig. 1; Chao, Chao, 1964, p. 98, pl. 2, fig. 2 (non Linne, 1758); Habe, 1970 (part.), p. 128, pl. 47, fig. 23; Habe, 1981 (part.), p. 44; Zhao et al., 1982, p. 92, pl. 10, figs. 9, 10 (non Linne, 1758); Wang, Qi, 1984, p. 201, text-fig. 2 (non Linne, 1758); Qi et al., 1989, p. 163, pl. 1, fig. 10 (non Linne, 1758); Cai, Huang, 1991, p. 165, text-fig. 158, pl. 3, fig. 1 (non Linne, 1758); Bernard et al., 1993 (part.), p. 30; Kwon et al., 1993 (part.), p. 343, fig. 66-6; Hu, Tao, 1994, p. 98, pl. 49, fig. 3; Je et al., 2002, p. 79 (non Linne, 1758).

Mytilus edulis zhirmunskii Scarlato et Starobogatov, 1979: Скарлато, Старобогатов, 1979, с. 108.

Mytilus edulis diegensis Coe, 1945: Шепель, 1982, с. 150, рис. 1А.

Mytilus edulis galloprovincialis Lamarck, 1819: Kikuchi, 1985, p. 78; Je et al., 1988, p. 98, fig. 11; Mollusca…, 1988, p. 74; Je, 1989, p. 37; Je et al., 1991, p. 117; Shells…, 1994, p. 46, pl. 5, fig. 5; Je et al., 1996, pp. 23–25, figs. 3, 4A; Je et al., 1997, p. 52; Kanzaemon Kikuchi’s Shell…, 1997, p. 80; Nakaba Tachibana’s Shell…, 1999, p. 62; Nunomura, 1999, p. 52.

Mytilus (Mytilus) galloprovincialis Lamarck, 1819: Кафанов, 1991, с. 26; Yoo, 1992, pp. 166–169; Адрианов, Кусакин, 1998, с. 212; Лутаенко, 2002, с. 24, табл. 2, рис. 4 (как « galloprovincia ll is »); Иванова и др., 2004, с. 97; Lutaenko, 2005, p. 68, pl. 3, fig. K (как « galloprovincia ll is »); Lutaenko, Noseworthy, 2012, p. 32, text-fig. 12; pl. 15, figs. A–H; Lee, 2013, p. 55, text-fig. 25; p. 121, fig. 23.

Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819: Иванова, 1985, с. 81; Lee, Morton, 1985, pp. 107–108, fig. 2A; Кафанов, 1987, с. 77; Кепель, ОЗолиньШ, 1992, с. 35–38; Huang, 1994, p. 390; Tachikawa, 1996, p. 8, fig. 1A; Золотарев, Шурова, 1997, с. 28–29; Wang, 1997, p. 50, text-fig. 19; pl. 3, fig. 1; Xu, 1997, p. 40; Ivanova, Lutaenko, 1998, p. 67 –68, text-fig. 1; pl. 22, figs. 1, 2, 4; Choe et al., 1999, p. 99, text-fig.; Higo et al., 1999, p. 413; Miyamoto, Nunomura, 1999, p. 50; Choi et al., 2000, p. 30, pl. 1, figs. E, F; Okutani, 2000, p. 863, pl. 429, fig. 1; Kwon et al., 2001, p. 219, fig. 857; Kubota, Koyama, 2002, p. 135; Lee, Min, 2002, p. 151; Suzuki, 2003, p. 9; Лебедев и др., 2004, с. 190; Min et al., 2004, p. 375, fig. 1190; Qi et al., 2004, p. 224, pl. 118, fig. A; Кантор, Сысоев, 2005, с. 318; Gao et al., 2005, p. 44; Ishida, 2005, p. 153, fig. 1; Kil et al., 2005, p. 42; Suzuki, 2005, p. 9; Hong et al., 2006, p. 236, text-photo; Kil et al., 2006, p. 24; Suzuki et al., 2006, p. 49; Lutaenko, 2007, p. 29, fig. 1; Noseworthy et al., 2007, p. 92; Owada et al., 2007, p. 79; Suzuki, 2007, p. 29; Liu, 2008, p. 553; Semenikhina et al., 2008, p. 332, fig. 1F; Xu, Zhang, 2008, p. 47,?fig. 111; Zhang, 2008, p. 273, text-fig.; Kang et al., 2009, p. 49; Suzuki, 2009, p. 24; Toba, 2009, p. 71, fig. 1 (p. 72); Yamazaki et al., 2009, pp. 39, 56, pl. 11, fig. 2; Furota, Nakayama, 2010, p. 61, fig. 8; Lee et al., 2010, p. 48; Lutaenko, 2010, p. 114, fig. 12; Mao et al., 2010, p. 29; Ohgaki, 2010, p. 40; Report…, 2010, p. 15; Shin, 2010, p. 84; Suzuki, 2010, p. 19; Takebayashi, Wada, 2010, p. 19; Aoki et al., 2011, p. 609; Owada, Kanazawa, 2011, p. 81; Park et al., 2011, p. 244; Yamazaki, Kasio, 2011, pp. 19, p. 52 (fig.), 58; Yamazaki et al., 2012, pp. 45, 65, pl. 14, fig. 3; Lutaenko, 2013, p. 170; Lutaenko et al., 2013, p. 78, figs. 54, 55; Yang et al., 2013, p. 164, fig. 614; Лебедев, Тюрин, 2014, с. 64; Suzuki, Enya, 2014, p. 23; Лебедев, 2015, с. 36; Zhang et al., 2016, fig. 313.

З а м е ч а н и Я. Синонимами M. galloprovincialis ЯвлЯютсЯ описанные иЗ Европы Mytilus flavus Poli, 1795, M. sagittatus Poli, 1795, M. hesperianus Lamarck, 1819, M. dilatatus Gray, 1825, M. galloprovincialis angustata Philippi, 1836, M. succineus Danilo et Sandri, 1856, M. galloprovicialis falcata Monterosato, 1884, M. galloprovincialis herculea Monterosato, 1884, M. lamarckianus Clessin, 1887, M. galloprovincialis eduliformis Monterosato, 1891, M. orbicularis Pallary, 1903 и американский M. edulis diegensis Coe, 1945 (Сан-Диего, КалифорниЯ) [Huber, 2010, 2015]. Хиго с соавт. [Higo et al., 1999] приводЯт дополнительно в качестве синонимов Mytilus grunerianus Dunker, 1853 и M. violaceus Clessin, 1889 non Lamarck, 1819.

Хиго с соавт. [Higo et al., 1999] и КоЭн с соавт. [Coan et al., 2000] также укаЗывают в качестве синонима обсуждаемого вида Mytilus edulis zhirmunskii Scarlato et Starobogatov, 1979 с вопросом. Кафанов [1987] синонимиЗировал M. edulis zhirmunskii c M. edulis L., 1758, За который принимали тогда северотихоокеанский M. trossulus, и вообЩе он обраЩал внимание на сложности интерпретации видовой самостоЯтельности средиЗемноморской мидии. В другой работе [Кафанов, 1991] он укаЗывал, что вследствие отсутствиЯ первоначальной фиксации типового материала M. edulis zhirmunskii и Mytilus edulis kussakini Scarlato et Starobogatov, 1979 (типовое местонахождение – Зал. Посьета), невоЗможно с уверенностью идентифицировать Эти подвиды с M. trossulus, либо с M. galloprovincialis . ПоЗднее он включил M. edulis kussakini (но не M. edulis zhirmunskii) в синонимию M. trossulus [Kafanov, 1999]. Между тем, Скарлато [1981] обоЗначил и иЗобраЗил [l.c., рис. 142б] лектотип (ЗИН № 7996) M. edulis kussakini, а Иванова и Лутаенко [Ivanova, Lutaenko, 1998] предложили считать его подвидом M. trossulus kussakini .

M. edulis zhirmunskii был описан беЗ иллюстраций иЗ северной части Желтого морЯ («Бохайский и Восточно-Корейский Заливы») [Скарлато, Старобогатов, 1979]; на самом деле, имелсЯ в виду Западно-Корейский Залив, поскольку Восточно-Корейский расположен в Японском море. В коллекции ЗИН находитсЯ, по крайней мере, один синтип, полученный с рынка г. ТЯньцЗинь Е.Ф. ГурьЯновой в 1956 г. (№ 220-1957), определенный вначале О.А. Скарлато как M. edulis, а потом как M. diegensis; имеетсЯ втораЯ Этикетка, где почерком Я.И. Старобогатова написано «синтипы M. ed. zhirmunskii » (фототабл. 3). Таким обраЗом, мы уточнЯем и обоЗначаем Здесь типовое местонахождение Этого подвида как БохайсКий залив (в китайской географической терминологии – Бохайское море). По всем приЗнакам, Этот таксон ЯвлЯетсЯ синонимом M. galloprovincialis . СудЯ по иЗображениЯм раковин к 1950-м гг. относЯтсЯ и первые достоверные находки Этого вида в Китае [Tchang et al., 1955, pl. 9, fig. 1; как M. edulis]. Китайские авторы [Zhang et al., 2016] приводЯт находку « M. edulis » в Бохайском Заливе иЗ иЗвестной работы Грабау и Кина [Grabau, King, 1928, p. 169, pl. 4, fig. 23] в синонимии M. galloprovincialis, укаЗываЯ, тем самым, на поЯвление средиЗемноморской мидии в северном Китае в 1920 -е гг. Однако, на фотографии Грабау и Кина [l.c.] иЗображена, по наШему мнению, единственнаЯ створка (к сожалению, только снаружи) Mytilus coruscus Gould, 18611.

Примечательно, что цитолог А. В. Жирмунский еЩе в 1960 -е гг. на материале иЗ Желтого морЯ установил, что мидии иЗ Этого региона блиЗки по теплоустойчивости клеток мерцательного ЭпителиЯ жабр (видоспецифическому приЗнаку) к мидиЯм иЗ Черного и Адриатического морей (см. подробнее и библиографию [Жирмунский, 1988]) .

Некоторые находки мидий, определенные как « Mytilus edulis » на юге Кореи, например, c о-ва Кодже (Geoje-do) [Rho et al., 1998], о-ва Долсан (Dolsan-do) [Kim, Shin, 1986], Япономорского о-ва Уллындо (Ulleung-do) [Choe et al., 1994], на желтоморском побережье Кореи [Kim, Chang, 1990] и в других районах [Lee, 2013 – обШирнаЯ синонимиЯ], Явно принадлежат к M. galloprovincialis . То же самое относитсЯ, по-видимому, к Японским фаунистическим работам, т.к. Японские авторы стали упоминать средиЗемноморскую мидию с 1980-х гг., а до Этого в литературе фигурировал только M. edulis . Вместе с тем, Ли [Lee, 2013] в обШирном обЗоре Mytiloida Кореи не приводит M. trossulus и синонимиЗирует все корейские упоминаниЯ « M. edulis » с M. galloprovincialis, что противоречит как генетическим [Kartavtsev et al., 2005], так и морфологическим данным. Так, в первом цветном атласе корейских моллюсков под Эпитетом « M. edulis » иЗображен типичный M. trossulus, а не M. galloprovincialis [Yoo, 1976, pl. 23, figs. 9, 10], как считал Ли [l.c.]. В мае 2016 г. в ходе полевых работ в провинции Кангвон (Gangwon-do) мы обнаружили Широкую встречаемость Здесь M. trossulus .

Обитание M. galloprovincialis на Тайване не выЗывает сомнений: вид хороШо иЗображен с о-вов Пенху [Hu, Tao, 1994, pl. 49, fig. 3; как « M. edulis »]; также, по-видимому, под последним наЗванием фигурирует и в списках тайваньских моллюсков [Lee, Chao, 2004; Wu, 2004]. Также Эта мидиЯ достоверно иЗвестна иЗ расположенной севернее провинции ЧжЭцЗЯн (Zhejiang), т.е. на побережье ВосточноКитайского морЯ [Cai, Huang, 1991; как « M. edulis »; Gao et al., 2005]. Как далеко он распространЯетсЯ на юг, неиЗвестно – хотЯ мидиЯ обнаружена в Гонконге, но, например, не Зарегистрирована в прилежаЩем Зал. ДаЯ (Daya Bay) в ходе специального исследованиЯ всех митилид [Huang, Yan, 1990].

Павленко [1910, с. 90] упоминает нахождение в Зал. Петра Великого « Mytilus ungulatus Lam. » в количестве 36 ЭкЗ. Mytilus ungulatus Lamarck, 1819 ЯвлЯетсЯ синонимом перуанско-чилийского Choromytilus chorus (Molina, 1782) [Huber, 2010], по форме раковины поверхностно напоминаюЩего как M. galloprovincialis, так и M. coruscus . Описанный иЗ Европы Mytilus ungulatus L., 1758 ЯвлЯетсЯ синонимом M. edulis . УчитываЯ количество ЭкЗемплЯров и массовость нахождениЯ, Павленко [l.c.], скорее всего, имел дело с M. trossulus . Местонахождение ваучерного материала неиЗвестно.

1 Таким обраЗом, именно отечественные авторы первыми поставили вопрос о гетерогенности мидий рассматриваемого комплекса у берегов АЗии, сначала описав отдельный подвид иЗ Желтого морЯ (1979 г.), Затем укаЗав еЩе один подвид иЗ Зал. Посьета (1982 г.) и приведЯ M. galloprovincialis с Монерона в 1985 г

.

ВыШе упоминалось Широкое распространение ЯвлениЯ гибридиЗации между M. trossulus и M. galloprovincialis в северной части Тихого океана. Между тем, на Япономорском побережье Кореи мы обнаружили раковину воЗможного гибрида между M. galloprovincialis и M. coruscus (фототабл. 2, фиг. E, F): ее приЗнаки Явно имеют промежуточный характер между видами – раковина утолЩеннаЯ, с перламутровым блеском иЗнутри, с Широкой светлой каймой вдоль внутреннего краЯ раковины, снаружи коричневатаЯ (приЗнаки M. coruscus), отпечатки мелких мантийных мускулулов на внутренней поверхности почти отсутствуют, раковина сильно уплоЩеннаЯ и расШиреннаЯ по высоте (приЗнаки M. galloprovincialis), кроме того, крыловидный перегиб дорсального краЯ, типичный длЯ M. coruscus, не выражен. Генетически, гибриды между Этими двумЯ видами в Корее пока не выЯвлены [Kang et al., 2013]. Интересно, что китайские авторы считают [Mao et al., 2010], что генетически M. coruscus ближе к восточнотихоокеанскому Mytilus californianus Conrad, 1837 (длЯ последнего суЩествует два более ранних пригодных наЗваниЯ – Mytilus zonarius Lamarck, 1819 и Mytilus canalis Lamarck, 1819 [Huber, 2010]), чем к M. edulis, M. galloprovincialis и M. trossulus . Шепель [2010] удалось получить и вырастить межродовые гибриды M. galloprovincialis x Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), при Этом Эти гибридные особи внеШне массивнее, чем гибриды тихоокеанской и средиЗемноморской мидий (что и стоило ожидать), по цвету имеют более светлый оттенок, нежели типичнаЯ M. galloprovincialis . К сожалению, автором данной работы не были приведены фотографии гибридных особей.

На корейском побережье, в провинции Кангвон (Японское море) нами была обнаружена раковина с максимальными раЗмерами длЯ M. galloprovincialis, по крайней мере, длЯ Этого региона Тихого океана: ее длина 107.4 мм, высота 58.0 мм (фототабл. 2, фиг. A, B). Другие крупные ЭкЗемплЯры иЗ региона достигали длины: КореЯ – 85.3 мм [Lee, 2013], Китай – до 90 мм [Xu, Zhang, 2008], ЯпониЯ – до 54 мм [Okutani, 2000], США – до 150 мм [Coan et al., 2000]. Шепель [2010] сообЩает, что полученные искусственным путем гибриды M. trossulus x M. galloprovincialis в Зал. Посьета достигали длины 112.5 мм. В естественных поселениЯх раЗмеры M. trossulus редко когда превыШают 100 мм [Яковлев, 1986].

ХотЯ в предШествуюЩие десЯтилетиЯ наблюдалось увеличение плотности поселений средиЗемноморской мидии в Японии, в последнее времЯ в некоторых районах, например, в Зал. Танабе и прилегаюЩих водах префектуры ВакаЯма, началось реЗкое уменьШение ее популЯций на фоне процветаниЯ поселений Зеленой мидии Perna viridis (L., 1758), что свЯЗываетсЯ с глобальным потеплением [Kubota, 2011]. Аналогичные наблюдениЯ были сделаны в 19 районах Японии (от 26° до 41° с.Ш.): плотность поселений мидии уменьШилась на 89% с 1970-х по 2000-е гг. [Kurihara et al., 2010].

Региональное распространение. В Японском море обитает у берегов Южной Кореи и Японии и локально в России (в Приморье и у о-ва Монерон) (см. рисунок). В Северной Корее, по которой имеютсЯ скудные фаунистические сведениЯ, найден только блиЗкий вид M. trossulus [Лутаенко, Прециниек, 2014]. У приморского побережьЯ отмечена (с юга на север) в Зал. Петра Великого: б. СивучьЯ – м. Островок ФальШивый (береговые выбросы, обрастание плавника, меропланктон) [Иванова и др., 2004], Зал. Посьета (о. Фуругельма (обрастание плавника, береговые выбросы) [Кепель, Царева, 2005; Lutaenko, Noseworthy, 2012], мероплактон [Semenikhina et al., 2008], б. Миноносок (обрастание коллекторов) [Раков, 2003; Шепель, 2010], Дальневосточный морской биосферный Заповедник (обрастание плавника) [Лебедев и др., 2004]), Амурский Залив (о-в БольШой Пелис (береговые выбросы) [Лутаенко, 2002], б. СевернаЯ (обрастание коллекторов) [Буторина и др., 2013; Некрасова, ЕловскаЯ, 2015], о-ва Попова и Рейнеке (обрастание коллекторов) [Ivanova, Lutaenko, 1998], повсеместно (меропланктон) [Куликова и др., 2014]), Уссурийский Залив (б. ТихаЯ (СухопутнаЯ) (береговые выбросы) [Ivanova, Lutaenko, 1998], повсеместно (меропланктон) [Куликова и др., 2013]), Зал. Восток (меропланктон) [Лебедев, Тюрин, 2014; Semenikhina et al., 2008]; в среднем Приморье: б. Киевка (обрастание плавника) [Кривонос, Раков, 2002], Зал. Ольги (жилаЯ популЯциЯ)(наШи данные), Зал. Владимира (береговые выбросы) [Lutaenko, Noseworthy, 2012].

В водах северного ПриморьЯ (ЗападнаЯ часть Татарского пролива) и на восточном Сахалине не обнаружен [Ромейко, 1993; Дуленина, 2013; Yamazaki et al., 2016].

Таким обраЗом, можно Заключить, что средиЗемноморскаЯ мидиЯ вдоль аЗиатского побережьЯ достоверно иЗвестна от примерно середины провинции Гуандун (Китай) на юге, далее в ВосточноКитайском и Желтом морЯх, у берегов Кореи, Японии и ПриморьЯ, и до северной части Японского морЯ (у материкового побережьЯ до ЗаливВладимира, у островного – до о-ва Монерон) и южной части Охотского морЯ (северное Хоккайдо) на севере.