Melanotus umbilicatus (Gyllenhal, 1817)

Girard, Claude, 2003, Étude des peuplements d’Elateridae (Coleoptera) de la région du mont Nimba et descriptions de taxons nouveaux, Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle 190, pp. 393-550 : 539-549

Melanotus umbilicatus (Gyllenhal, 1817)

Elater umbilicatus Gyllenhal, 1817: 137 . Syntypes de l’Afrique occidentale (NHRM).

Melanotus umbilicatus ¢ Candèze 1860: 322 .

9 individus: Lamotte, 1942; Lamotte, Amiet et Vanderplaetsen, 1956-1957.

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Nimba: Yalanzou , II-VI.1942; Ziéla, U. V., 18.II. et 1,21,27,28 et 30.III.1957 .

Melanotus umbilicatus Gyllenhal est répandu dans toutes les grandes régions forestières de l’Afrique au sud du Sahara et

il semble particulièrement commun en Afrique occidentale où il se capture parfois en grand nombre au piège lumineux. Au Nimba, c’est aussi à la lumière et dans la forêt de piedmont qu’il a été récolté.

ANALYSE DES PEUPLEMENTS

Si l’on considère la superficie relativement peu étendue du territoire prospecté, il apparaît clairement que la faune des Coléoptères Elateridae de la région du Nimba constitue, à ce jour, avec au total 189 espèces recensées, des peuplements particulièrement riches et variés. Selon le cadre taxonomique qui a été adopté pour faciliter leur dénombrement, elles se répartissent entre six sous-familles, onze tribus et quarante genres correctement définis, qui représentent, dans l’état actuel de nos connaissances, la presque totalité des taxons de niveaux supérieurs qui ont été reconnus en Afrique occidentale. Cette forte diversité, très nettement supérieure à celle des autres régions de cette même Afrique occidentale qui ont déjà fait l’objet d’études faunistiques relativement poussées comme, par exemple, la région des savanes préforestières de Lamto ou celle du vaste massif forestier de Taï en Côte d’Ivoire, est incontestablement liée au relief et, par lui, à la multiplicité des biotopes de ce massif montagneux.

L’analyse de ces peuplements montre que les 189 espèces trouvées au Nimba, qui ne totalisent pourtant que 1444 individus, se répartissent d’une manière très inégale dans les sous-familles; elles se classent dans l’ordre décroissant suivant:

Elaterinae 102 espèces, soit 53,96 % du total

Pyrophorinae 70 — soit 37,03 % —

Cardiophorinae 10 — soit 5,29 % —

Denticollinae 4 — soit 2,11 % —

Negastriinae 2 — soit 1,05 % —

Melanotinae 1 — soit 0,52 % —

En ce qui concerne le nombre d’exemplaires collectés, l’ordre d’abondance décroissante est le suivant:

Pyrophorinae 778 individus, soit 53,87 % du total

Elaterinae 607 — soit 42,03 % —

Denticollinae 27 — soit 1,86 % —

Cardiophorinae 19 — soit 1,31 % —

Melanotinae 9 — soit 0,62 % —

Negastriinae 4 — soit 0,27 % —

Deux sous-familles, les Elaterinae et les Pyrophorinae , dominent très largement parmi ce vaste ensemble d’Élatérides, autant par le nombre d’espèces que par la quantité des individus recueillis. Leur richesse spécifique, particulièrement forte au Nimba, mais aussi leur importance numérique, elle aussi très remarquable, reflètent parfaitement la place qu’elles occupent habituellement dans tous les autres peuplements de Coléoptères Elateridae qui nous sont relativement bien connus de l’Afrique intertropicale. Cette écrasante supériorité spécifique et numérique des Elaterinae et des Pyrophorinae atténue évidemment beaucoup l’importance relative des autres sous-familles dont la diversité, mais aussi l’abondance, paraissent ainsi presque négligeables. Toutefois, la sous-famille des Cardiophorinae occupe, avec 10 espèces inventoriées, un rang intermédiaire dans cet ensemble, mais qui n’exprime peut-être pas tout à fait sa diversité réelle dans cette région. On sait que ces petits Élatérides, qui sont très nombreux en Afrique noire, vivent souvent d’une manière discrète dans des biotopes peu accessibles ou encore peu exploités comme, par exemple, les cavités d’arbres ou bien les plages plus ou moins sableuses des mares ou des ruisseaux. En Afrique intertropicale ils ne sont d’ailleurs que très rarement récoltés en grand nombre, et seulement dans des conditions climatiques très particulières.

Aujourd’hui, dans la faune des Coléoptères Elateridae de l’Afrique occidentale, la sous-famille des Elaterinae compte cinq tribus, très inégalement représentées au Nimba par les 102 espèces qui y ont été récoltées et, ensemble, elles représentent plus de la moitié des Elateridae qui vivent dans les forêts et les savanes du Nimba. Les richesses spécifiques respectives de chacune des ces tribus sont les suivantes:

Dicrepidini 80 espèces, soit 78,43 % de l’ensemble

Megapenthini 12 — soit 11,76 % —

Physorhinini 7 — soit 6,86 % —

Odontonychini 2 — soit 1,96 % —

Elaterini 1 — soit 0,98 % —

Cet ordre décroissant reste exactement le même si l’on considère alors le nombre des individus récoltés de chacune de ces tribus dont les abondances respectives sont:

Dicrepidini 516 individus, soit 85,00 % du total

Megapenthini 50 — soit 8,23 % —

Physorhinini 31 — soit 5,10 % —

Odontonychini 7 — soit 1,15 % —

Elaterini 3 — soit 0,49 % —

Il apparaît clairement que les Dicrepidini, qui rassemblent ici 80 espèces et le plus grand nombre d’individus recueillis, constituent le groupe le plus important de la sous-famille. C’est aussi, et d’une manière incontestable, le groupe le plus diversifié aujourd’hui en Afrique noire, et c’est encore lui qui est le mieux représenté au Nimba puisqu’il rassemble plus de 42 % du nombre total des Élatérides recensés et un très large tiers des individus récoltés dans les différents milieux prospectés sur le massif. Quant aux Megapenthini , qui totalisent au Nimba 12 espèces, et aux Physorhinini qui sont un peu moins riches, ils sont tout de même bien représentatifs de ces peuplements d’Élatérides de l’Afrique occidentale forestière. Si leur participation dans les peuplements des savanes n’est pas souvent remarquable, notamment pour les espèces de la tribu des Physorhinini , qui sont presque toutes des sylvicoles exclusives, on y rencontre néanmoins, sporadiquement, et probablement à la faveur de conditions climatiques particulières, des Megapenthini du genre Megapenthoides Cobos ( Girard 1995) . En revanche, on doit avouer que le nombre des exemplaires qui ont été récoltés au Nimba est assez médiocre mais, en raison d’une mauvaise connaissance de leurs biotopes de prédilection, il ne correspond probablement pas à la représentativité réelle de ces deux ensembles faunistiques.

À l’exception du genre Olophoeus Candèze, 1859 , et du genre Dayakus Candèze, 1895 , dont les espèces sont peu nombreuses et assez rarement récoltées en Afrique occidentale forestière, et qui n’ont pas encore été trouvées au Nimba, tous les autres genres qui sont habituellement rassemblés dans cette tribu comptent au Nimba une ou plusieurs espèces. Dans cet ensemble, c’est incontestablement le genre Propsephus Hyslop, 1921 , ainsi que le montrent les analyses ci-dessous, qui est le plus représentatif de la richesse de cette tribu. On peut préciser aussi que c’est le genre le plus riche de toute l’Afrique éthiopienne et le nombre des espèces qui le composent semble être immense car il dépasse déjà, à lui seul, plus de trois cents, et son importance numérique s’accroît sans cesse ( Girard 1971, 1974, 1976, 1980, 1986, 1991, 1996).

Genres N/sp % N/ind. %

Propsephus 66 82,50 476 92,14

Rhinopsephus 7 8,75 20 3,87

Pantolamprus 3 3,75 9 1,74

Pseudolophoeus 1 1,25 5 0,96

Xantholamprus 1 1,25 4 0,77

Calopsephus 1 1,25 1 0,19

Catalamprus 1 1,25 1 0,19

soit au total 80 espèces 516 individus

On voit bien que dans les forêts, comme dans les savanes et les prairies sommitales du Nimba, les Propsephus constituent, avec 66 espèces recensées, le groupe le plus varié de cet ensemble. C’est aussi, et de loin, le genre le plus nombreux puisqu’il rassemble à lui seul plus de 92 % des Dicrepidini qui ont été recueillis. De ce fait, l’importance relative des autres genres apparaît alors presque négligeable. Néanmoins, et malgré leur relative pauvreté au Nimba, ils comptent parmi les genres les plus caractéristiques de l’Afrique intertropicale forestière. En réalité, il est très probable que les vastes forêts du piedmont du Nimba abritent encore de nombreux autres Propsephus , et que le nombre déjà considérable d’espèces qui y ont été trouvées ne reflète qu’une partie de leur diversité réelle. L’utilisation fréquente et régulière, dès le début des périodes d’activités imaginales, au tout début de la saison des pluies, d’un puissant piège lumineux, est sans aucun doute la méthode d’échantillonnage la plus efficace pour capturer les rares mais nombreuses espèces sylvicoles qui vivent dans les parties les plus hautes des forêts. En revanche, les Propsephus des milieux herbacés sont bien moins nombreux et, dans mon étude des peuplements d’Élatérides savanicoles du Nimba (Girard 1991), j’en avais inventorié seulement 13 espèces dont 11 étaient nouvelles. Toutefois, à côté des espèces strictement orophiles, les moins nombreuses, et qui ne vivent que dans les prairies d’altitude, on trouve aussi celles qui y pénètrent et y vivent d’une manière plus ou moins épisodique.

Selon la classification proposée par Stibick (1979), la sous-famille des Pyrophorinae compte maintenant en Afrique noire quatre tribus, mais sa composition apparaît bien moins homogène que celle de la sous-famille précédente. Il semble en effet que cette nomenclature serait un peu plus harmonieuse si l’on reconsidérait la morphologie larvaire et imaginale des éléments un peu disparates qui y sont réunis et dont les affinités ne paraissent guère évidentes à première vue. Ainsi, il paraît un peu trop téméraire de regrouper des ‘‘ tribus ’’ aussi différentes que celle des Tetralobini et celle des Agrypnini dont les morphologies, larvaires notamment, sont si bien différenciées. Quoi qu’il en soit aujourd’hui, et même si cette classification paraît un peu audacieuse, c’est elle qui nous sert de cadre à l’analyse de ces peuplements d’Élatérides, et il ne serait évidemment pas raisonnable de procéder à des modifications qui ne sauraient se justifier que dans le cadre d’une étude d’ensemble de la sous-famille.

Telle qu’elle se présente aujourd’hui dans la région du Nimba, la richesse spécifique respective de ces quatre tribus réunies dans la sous-famille des Pyrophorinae est, classée selon l’ordre décroissant d’abondance, la suivante:

Agrypnini 37 espèces, soit 52,85 % du total

Hemirhipini 17 — soit 24,28 % —

Conoderini 8 — soit 11,42 % —

Tetralobini 8 — soit 11,42 % —

En revanche, cet ordre est un peu différent si l’on considère le nombre des individus récoltés:

Agrypnini 417 individus, soit 53,59 % du total

Conoderini 265 — soit 34,06 % —

Hemirhipini 74 — soit 9,51 % —

Tetralobini 22 — soit 2,82 % —

On voit bien alors que les Agrypnini dominent cet ensemble autant par le nombre des espèces que par la quantité des individus recueillis. Au Nimba, où ils représentent un peu plus de 19 % des espèces d’Élatérides qui y ont été trouvées, comme dans bien d’autres régions de l’Afrique intertropicale, leur diversité est toujours remarquable aussi bien dans les forêts que dans les savanes. Ils comptent en Afrique noire de très nombreuses espèces qui vivent dans des milieux variés, mais leur capture nécessite toujours une prospection très attentive, même avec l’aide de méthodes de collectes particulières et adaptées aux différents biotopes prospectés. Par exemple, pour récolter les espèces sylvicoles, il est absolument nécessaire de multiplier les méthodes d’échantillonnage qui toutes donnent des résultats complémentaires, comme le piège lumineux, le piège de Malaise ou bien encore le battage du feuillage des arbustes en sous-bois. Quant aux espèces qui vivent au niveau du sol dans les milieux herbacés, c’est l’emploi du biocénomètre (Y. & D. Gillon 1965, 1966), ou d’une autre technique de collecte quantitative (Lamotte 1946), qui est incontestablement le plus efficace.

J’avais déjà souligné l’importance des peuplements des Agrypnini , comme aussi celle des Dicrepidini de la sous-famille analysée précédemment, dans mon étude des Élatérides des savanes et des prairies du mont Nimba (Girard 1991). Ce sont là, en effet, les deux groupes les plus riches et les plus abondants en Afrique intertropicale; ce sont eux, en fait, qui constituent le principal des peuplements d’Elateridae, et souvent les plus originaux, de l’Afrique occidentale. C’est encore parmi ces deux vastes ensembles que l’on trouve les espèces orophiles qui se sont adaptées aux rudes conditions climatiques des hautes montagnes africaines.

Enfin, pour complèter l’analyse des principaux traits de ces peuplements d’ Agrypnini , et pour en souligner aussi l’originalité, il est nécessaire d’examiner la richesse, mais aussi les abondances respectives des genres qui sont représentés au Nimba, et qui sont classés dans le tableau ci-dessous, dans un ordre décroissant d’abondance.

Genres N/sp % N/ind %

Agrypnus 14 37,83 296 70,98

Elasmosomus 13 35,13 28 6,71

Lacon 4 10,81 14 3,35

Adelocera 3 8,10 63 15,10

Lanelater 2 5,40 6 1,43

Hemicleus 1 2,70 10 2,39

soit au total 37 espèces 417 individus

Ce tableau montre très clairement que la diversité des Agrypnini est très inégale: seuls les genres Agrypnus Eschscholtz et Elasmosomus Schwarz sont bien représentés et dominent assez nettement dans cet ensemble faunistique. En revanche leur abondance respective est très différente et exprime bien mieux l’importance et l’originalité de leurs peuplements au Nimba. Toutefois, on sait bien aussi que le genre Agrypnus ne constitue pas un groupe très homogène et qu’il rassemble beaucoup d’espèces dont la ressemblance n’est qu’apparente; il est certain qu’une nouvelle étude systématique permettrait d’obtenir une nomenclature différente de celle qui est utilisée ici, ce qui aurait pour conséquence de modifier sérieusement l’importance relative des principaux genres de la tribu. Tels qu’ils sont définis par notre collègue von Hayek, les Agrypnus sont très nombreux en Afrique occidentale forestière et on les trouve surtout dans les forêts primaires ou celles qui sont à peine secondarisées. Beaucoup d’espèces vivent dans le sous-bois, et elles se tiennent souvent sur le feuillage de la strate basse. Quelques groupes comptent aussi des espèces qui vivent au niveau du sol dans les savanes de plaine, comme dans les prairies d’altitude. En ce qui le concerne, le genre Elasmosomus comprend aujourd’hui vingt-cinq espèces en Afrique noire, dont la moitié se trouve dans les forêts humides du Nimba. Ce sont des Élatérides très discrets qui vivent dans les régions forestières où ils ne sont jamais très communs, et leur capture est souvent fortuite. Enfin, de cette riche tribu des Agrypnini on peut encore souligner le nombre d’individus des trois espèces d’ Adelocera qui ont été trouvées dans le sous-bois ou à la lisière des galeries forestières du Nimba. Le mode de vie de ces petits Élatérides n’est pas encore bien connu, mais il ne semble pas vraiment différent de celui des Agrypnus et on les trouve dans le même biotope où ils se capturent le plus souvent sur le feuillage de la strate basse du sous-bois.

Quant à la tribu des Hemirhipini , qui compte près de deux fois moins d’espèces que l’ensemble précédent, elle occupe ici une place remarquable, notamment parmi les peuplements de la forêt. En Afrique occidentale, elle regoupe en effet des espèces qui vivent, à une ou deux exceptions près, exclusivement dans les régions forestières, et les espèces du genre Calais Castelnau, 1836 , et du genre Neocalais Girard, 1971 , qui sont les plus nombreuses en Afrique occidentale, se rencontrent surtout dans les forêts de type primaire, ou dans celles qui ne sont pas encore très dégradées. La zone forestière qui couvre largement le piedmont et une partie des pentes du Nimba est tout à fait conforme aux milieux qu’affectionnent ces grands Élatérides, et déjà 17 espèces y ont été découvertes. On sait bien que les Calais comme les Neocalais ne se trouvent que très exceptionnellement dans la nature où ils sont pourtant assez communs, car dans les forêts ils se tiennent presque toujours dans la frondaison de la futaie, à des hauteurs peu accessibles. Il est donc difficile d’obtenir une bonne image de leur diversité si l’on n’utilise pas un piège lumineux, ce qui n’a pas toujours été possible.

La tribu des Conoderini et celle des Tetralobini complètent cette sous-famille en Afrique noire, mais elles n’y paraissent pas très diversifiées. Néanmoins, là encore, il n’est pas sûr que cette observation reflète bien la réalité. Il est probable en effet que cette relative pauvreté ne soit due qu’à une méconnaissance de leur écologie. Ainsi, pour les Conoderini dont le Prodrasterius nimbanus Girard est incontestablement l’espèce la plus représentative puisqu’elle rassemble, avec 236 exemplaires récoltés, près de 90 % des individus compris dans la tribu, il est certain que la méthode d’échantillonnage qui a été utilisée dans le sous-bois et à la lisière des galeries forestières était bien adaptée au milieu prospecté, et a donné ainsi une bonne image de sa fréquence dans le biotope. En revanche, pour les sept autres espèces de la tribu, dont cinq vivent

dans la litière au niveau du sol, la technique des relevés quantitatifs de 10 et 25 m 2 n’était pas vraiment appropriée à leur récolte, et il aurait été préférable de prospecter une surface plus petite, ainsi que cela a déjà été effectué dans la savane de Lamto en Côte d’Ivoire pour la récolte des petits Élatérides des milieux herbacés comme les Aeoloderma , les Drasterius et les Aeoloides .

Enfin, avec huit espèces, les Tetralobini sont assez bien représentés dans la région du Nimba et l’on retrouve dans leurs peuplements à peu près toutes les principales espèces qui sont répandues en Afrique occidentale. On sait maintenant, mais depuis peu de temps, que bien des espèces se rencontrent dans des milieux aussi singuliers que celui de la carapace qui protège l’habitacle des grosses termitières mortes de Macrotermes et de Bellicositermes , et dans laquelle leurs grosses larves pyriformes creusent de longues galeries au bout desquelles elles se nymphosent dans de très caractéristiques coques oblongues. En fait, il semble bien que les Tetralobus soient vraiment dépendants des conditions écologiques, sûrement très particulières, de ce qui semble être leur milieu de prédilection, et que les adultes, que l’on observe que très exceptionnellement dans la nature, ne prennent leur envol que dans des conditions climatiques un peu spéciales. Leur capture est souvent irrégulière et s’effectue exclusivement à l’aide d’un piège lumineux qui, parfois, les attire en assez grand nombre.

Pour conclure cette analyse, il semble assez clair maintenant que les espèces de la sous-famille des Elaterinae et de celle des Pyrophorinae constituent le principal des peuplements d’Elateridae du Nimba. Ces deux ensembles regroupent ici neuf tribus qui totalisent 172 des 189 espèces qui ont été trouvées dans les forêts, les savanes et dans les prairies d’altitude du massif. Néanmoins, et pour complèter nos informations, on doit encore noter la présence de dix-sept autres espèces d’Élatérides qui entrent dans des sous-familles qui sont très inégalement représentées au Nimba, comme les Cardiophorinae , les Denticollinae , les Negastriinae et les Melanotinae . J’ai déjà dit plus haut que les Cardiophorinae étaient nombreux dans les régions forestières de l’Afrique noire, mais qu’au Nimba ils occupent dans les peuplements une position qui ne correspond probablement pas à leur diversité réelle sur le site. En revanche, on sait depuis longtemps que les Denticollinae sont très pauvrement représentés en Afrique intertropicale où ils ne comptent qu’une dizaine d’espèces, peu fréquentes, et qui vivent dans les forêts non ou à peine dégradées; toutefois, Melanthoides bomaensis Candèze (= Melanthoides lamottei Girard ), est une espèce savanicole qui, au Nimba, se rencontre probablement dans toutes les formations herbacées du piedmont; il n’est pas rare aussi dans les savanes préforestières de la Côte d’Ivoire. Quant aux espèces afrotropicales de Negastriinae , il est bien difficile de souligner un seul trait caractéristique de leur mode de vie, car ce sont des espèces très peu communes et leur rencontre est souvent fortuite. Il semble que ces très petits Élatérides marquent une certaine préférence pour la lisière des forêts, où ils se capturent parfois en battant le feuillage. Enfin, l’unique représentant en Afrique noire de la sous-famille des Melanotinae , le Melanotus umbilicatus Gyllenhal , qui est souvent récolté en nombre dans d’autres régions forestières de l’Afrique occidentale, n’apparaît pas très abondant dans les récoltes effectuées au Nimba.

De l’étude de cette faune, il ressort que 101 espèces seulement sur les 189 qui sont inventoriées ici étaient déjà connues d’autres régions de l’Afrique intertropicale et, notamment, du Cameroun, du Congo, du Gabon et du Zaïre. Une large partie de ces espèces n’avaient jamais été citées de l’Afrique occidentale. En revanche, il n’a pas été possible d’identifier avec précision certaines espèces, de sous-familles et de genres différents, qui appartiennent à des groupes dont l’étude est difficile, ou même impossible aujourd’hui, sans l’examen des genitalia mâles, et qui ne sont représentées dans le matériel du Nimba que par un ou plusieurs exemplaires femelles. Près de la moitié de ces trente-deux espèces non déterminées sont évidemment des Dicrepidini appartenant aux genres Propsephus et Rhinopsephus , mais aussi toutes celles de la sous-famille des Cardiophorinae dont les espèces afrotropicales sont en cours de révision.

Ce sont sans aucun doute les cinquante-quatre espèces inédites découvertes dans la région du Nimba, dont vingt-deux avaient déjà été publiées ( Girard 1967, 1991), et trente-deux le sont aujourd’hui dans le présent mémoire, qui constituent la partie la plus intéressante de cette collection puisque, à côté des espèces qui peuplent les forêts et les savanes de la zone planitiaire du massif, figurent aussi toutes les espèces orophiles propres aux prairies sommitales. Pour trente-six de ces espèces le Nimba constitue la seule localité encore connue. Néanmoins, comme je l’ai déjà souligné dans mon étude des espèces des formations herbeuses du Nimba (Girard 1991), la connaissance que nous avons des peuplements d’Élatérides des régions avoisinantes est encore bien trop incomplète pour que l’on considère avec certitude toutes ces espèces comme des endémiques de ce massif. Une telle réflexion peut être notamment retenue pour les espèces sylvicoles provenant de ces forêts du piedmont dont une large fraction se retrouvera probablement, çà et là, dans toutes les zones forestières des pays limitrophes comme, par exemple, le Liberia, la Sierra Leone ou la Côte d’Ivoire. D’ailleurs, pour dix-huit de ces espèces nouvelles qui vivent dans la forêt du piedmont, le Nimba constitue seulement une des localités de l’Afrique occidentale où elles ont été récoltées, car elles ont aussi été prises dans d’autres massifs forestiers proches du Nimba comme la réserve naturelle de Taï et les forêts primaires des environs de Sikensi en Côte d’Ivoire. Une seule espèce, Calais amieti Girard , a été retrouvée dans de nombreuses localités forestières et sa répartition géographique couvre aujourd’hui une large partie de l’Afrique intertropicale. En revanche, quelques taxons, comme Prodrasterius nimbanus Girard , longtemps considéré comme un savanicole probable, ou Propsephus schnelli , n. sp., marquent une très nette préférence pour les digitations forestières d’altitude où leurs abondances maximales semblent se situer vers 1000 à 1200 mètres. Sans que leur endémicité soit certaine, il est probable que ces Élatérides soient des éléments propres aux diverses régions montagneuses de l’Afrique occidentale forestière. On sait que ce type de répartition discontinue existe aussi dans d’autres familles de Coléoptères, comme les Cetoniidae et les Carabidae , et il n’est pas impossible que ces espèces se retrouvent dans les forêts d’altitude de la chaîne du Simandou en Guinée ou sur le mont Loma en Sierra Leone.

De fait, c’est parmi les peuplements des milieux herbacés, que l’on trouve les espèces endémiques les plus remarquables, mais l’on doit distinguer les Élatérides qui vivent dans les savanes du piedmont de ceux qui sont confinés dans les prairies d’altitude. Ainsi, les peuplements des savanes de basse altitude paraissent un peu plus riches, mais ils ne renferment que des espèces souvent très communes, comme Drasterius occidentalis Girard ou Melanthoides bomaensis Candèze , qui sont largement répandues dans les divers milieux herbacés de l’Afrique occidentale humide. De plus, il apparaît assez clairement aujourd’hui que les espèces de ces savanes de plaine semblent assez dépendantes des conditions climatiques contrastées de l’altitude et il est indéniable que leur présence se raréfie beaucoup au-dessus de 1000 mètres. Dans l’état actuel de nos connaissances, encore très incomplètes, de la faune africaine, aucune de ces espèces ne peut sérieusement être considérée comme endémique des savanes de la zone planitiaire du Nimba. En revanche, leur répartition peut être limitée à certaines savanes de l’Afrique occidentale et, de ce fait, elles peuvent seulement être qualifiées d’endémiques de la région ouest-africaine.

Il n’en est pas de même pour les espèces qui peuplent les formations herbeuses au-dessus de 1200 mètres d’altitude (Amiet 1961; Lamotte & Roy 1961b). Dans les étages supérieurs du massif, la prairie d’altitude apparaît vraiment comme une île entourée de forêts et les Élatérides qui y sont localisés peuvent vraiment être considérés comme des endémiques. A ce niveau, les peuplements sont moins riches que dans la plaine et ils ne comptent plus que cinq espèces réellement orophiles. Propsephus graminicola Girard , Propsephus frater Girard et Propsephus amoenus Girard semblent étroitement confinés aux prairies sommitales du Nimba. En revanche, les deux autres espèces orophiles, Propsephus limonius Girard et Agrypnus lamottei Girard , paraissent plus tolérantes et descendent depuis les crêtes jusqu’à 1100 ou 1200 mètres (Girard 1991); toutefois, leur présence dans cette zone est déjà bien plus discrète que dans les étages supérieurs.

On sait maintenant que les genres Propsephus Hyslop et Agrypnus Eschscholtz sont bien représentés dans la région afrotropicale, et que dans leur grande majorité ils vivent dans les massifs forestiers. Toutefois, beaucoup d’espèces se sont adaptées à des conditions écologiques très différentes et elles se rencontrent seulement sur les massifs montagneux, aussi bien en forêt que dans les savanes à de hautes ou de très hautes altitudes. On peut citer par exemple, Propsephus kahuzianus Basilewsky, 1958 et Propsephus kivuanus Basilewsky, 1958 , des contreforts du mont Kahuzi au Kivu, qui vivent vers 2200 mètres d’altitude, Propsephus muhavuranus Basilewsky, 1958 , et Propsephus montanus Basilewsky, 1958 , du mont Muhavura au Kivu, que l’on rencontre aussi vers 2000 et 2300 mètres, ou bien encore Propsephus lisettae Basilewsky, 1958 , qui semble vivre, quant à lui, exclusivement vers 2650 à 2700 mètres d’altitude sur le Kivu, où il se développe dans le terreau au pied des bambous et des autres plantes. Le mont Kenya, le Kilimandjaro, l’Elgon, le Mérou, etc., abritent eux aussi, à de hautes

altitudes, une ou plusieurs espèces de Propsephus et probablement aussi des Agrypnus strictement endémiques de ces massifs. Les montagnes de l’ouest de l’Afrique montrent aussi des exemples de ce type, avec une ou plusieurs espèces de Propsephus sur le mont Cameroun et sur le mont Oku au Cameroun où un Propsephus inédit, espèce vicariante de celles du Nimba, a été récolté lors de lavages de terre effectués à 2900 mètres d’altitude. Le mont Loma, en Sierra Leone, la plus haute montagne de l’Afrique occidentale, bien qu’il n’ait pas encore fait l’objet de prospections aussi approfondies, doit vraisemblablement héberger lui aussi une ou plusieurs espèces orophiles endémiques du massif. Les modes de vie de toutes ces espèces endémiques, dans les conditions climatiques très contrastées qui rythment leurs cycles saisonniers, ne sont encore que très imparfaitement connus.

Les holotypes, allotypes et une partie des paratypes de toutes les espèces nouvelles récoltées dans la région du Nimba et dans la réserve naturelle de Taï en Côte d’Ivoire, et qui sont décrites dans la présente étude, sont conservés dans la collection générale des Coléoptères Elateridae du Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (don de Monsieur le Professeur Maxime Lamotte, de Monsieur Guy Couturier et de moi-même). De nombreux paratypes, quand il y en a, sont conservés dans ma collection. Les récoltes effectuées à mon intention par mes amis M. Arbonnier et J .- M. Leroux dans diverses localités de la Côte d’Ivoire sont elles aussi dans ma collection. Le matériel récolté en Côte d’Ivoire par notre regretté collègue et ami J. Decelle est conservé au Musée royal de l’Afrique centrale de Tervuren en Belgique .

REMERCIEMENTS

J’exprime ici ma plus vive reconnaissance à Monsieur le Professeur Maxime Lamotte qui m’a fait découvrir, dès l’année 1966, l’extraordinaire beauté de la région des monts Nimba. C’est à lui que je dois mes premières récoltes sur le terrain, et c’est encore lui qui m’a confié l’étude des premières collections d’Élatérides qu’il avait constituées avec l’aide de ses collaborateurs durant les missions effectuées, souvent dans des conditions très difficiles, en 1942, 1946, 1951 et 1956-1957. Pour ma part, j’ai parfois eu le plaisir de parcourir en sa compagnie les savanes et les forêts du Nimba, à la recherche de l’entomofaune forestière ou orophile, notamment en 1981, 1983-1984 et 1990. Enfin, ma dernière mission de recherche au Nimba, en 1991, a été presque exclusivement consacrée à la récolte des Élatérides, notamment de ceux qui vivent dans les forêts, afin de compléter une documentation déjà riche, mais toujours insuffisante.

Qu’il me soit permis de remercier aussi mes collègues et amis qui ont récolté à mon intention, au mont Nimba ou en Côte d’Ivoire, de très nombreux Coléoptères Elateridae . Il ont ainsi fortement contribué à accroître nos connaissances de la richesse des peuplements de cette région de l’Afrique occidentale. Il m’est très agréable de citer ici: Mademoiselle Hélène Perrin (MNHN, Paris) et Messieurs M. Arbonnier (CFTC, Côte d’Ivoire), G. Couturier (IRD, Paris), D. Lachaise (CNRS, Gif-sur-Yvette), J. Legrand (MNHN, Paris), J.-M. Leroux (CNRS-ENS-LAMTO, Côte d’Ivoire), J.-F. Pascual (CNRS, Bordeaux), J.-Y. Rasplus (INRA, Montpellier), R. Roy (IFAN, Dakar et MNHN, Paris), et R. Vuattoux (Université d’Abidjan-LAMTO, Côte d’Ivoire).

Enfin, beaucoup de dessins qui illustrent ce travail sont dus au talent de mes amis Hélène Le Ruyet et Gilbert Hodebert, dessinateurs au Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris; je les en remercie très chaleureusement.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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