Cirsium Mill.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 136-140

16. Cirsium Mill. *

[ CÍrsium , -ii n. – gr. kríssion,­-íou­ n.; lat. cirs—on,­-—i­ n. y cris—on,­-—i­ n. = en DioscÓrides y Plinio, planta de tallo tierno, de base triangular, y hasta de 1 m de altura, con hojas moderadamente pelosas, blanquecinas y espinosas, y cabezuelas de color purpúreo , cuyas raÍces, atadas encima de la parte afectada, sedan el dolor de las varices (gr. kirsós,­-oû­ m. y krissós,­-oû­ m.); planta que los autores, sin más base, han supuesto que serÍa un cardo (Carduus­tenuiflorus­ Curtis o C.­pycnocephalus­ L., Compositae ).­ El género Cirsium­ Mill . ( Compositae )­ fue establecido por Tournefort (1694: 354-355; 1700: 447-449), y validado en Ph. Miller, Gard. Dict. Abr., ed. 4, 1: [334-335] (1754), para plantas que muchos botánicos prelinneanos habÍan incluido entre los Cirsium­ genuinos]

Hierbas bienales o perennes, rara vez anuales, espinosas o espinulosas, con pelos unicelulares araneosos y pluricelulares uniseriados. Tallos simples o ramificados, alados o ápteros, con menor frecuencia hierbas acaules. Hojas alternas, enteras o lobadas pero más frecuentemente pinnatÍfidas o pinnatisectas, las caulinares sésiles, auriculadas o sagitadas y más frecuentemente decurrentes, con margen espinoso o espinuloso y haz espinosa o inerme . CapÍtulos multifloros, terminales, solitarios o en inflorescencias complejas paniculiformes, sésiles o pedunculados, discoides, homÓgamos, rodeados a veces por hojas involucrales. Involucro ovoi- de, ovoide-cilÍndrico o subgloboso; brácteas dispuestas en varias series, imbricadas y ± adpresas o bien de erecto-patentes a reflexas, herbáceas, mayores hacia el interior del capÍtulo, rara vez las externas de la longitud de las internas, a menudo con una callosidad glandulosa en la mitad distal del dorso, las externas y medias por lo general con una espina apical, las internas inermes. Receptáculo plano, densamente peloso, con pelos blancos, lisos. FlÓsculos hermafroditas o funcionalmente unisexuales –plantas dioicas, ginodioicas o ginomonoicas–, que sobrepasan al involucro. Corola tubular, pentámera, ± zigomorfa, glabra , blanca, amarilla o purpúrea , con tubo y limbo netamente diferenciados, este con 5 lÓbulos ± desiguales. Estambres con filamentos libres, papilosos, insertos en la base del limbo de la corola; anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical triangular, calcariformes en la base, con apéndices basales destacados. Estilo con dos ramas unidas a lo largo de toda su longitud, delimitadas por un anillo de pelos colectores cortos, el resto glabro, rodeado en la base por un nectario que persiste a modo de prominencia sobre la placa apical del aquenio. Aquenios homomorfos, todos con vilano, obovoides, ligeramente comprimidos, algo incurvos, glabros, negros o amarillentos, a veces con estrÍas purpúreas, truncados en el ápice, con placa apical plana , de borde entero y con nectario ± cilÍndrico; hilo cárpico subbasal; sin eleosoma. Vilano simple, blanco o amarillento, caedizo, con varias filas de pelos plumosos, soldados por su base en un anillo. x = 17

Observaciones.– Género con c. 200 especies distribuidas principalmente por el hemisferio norte. Las especies con representaciÓn en el territorio de la flora se pueden reagrupar en tres secciones, Cirsium, Cephanoloplos y Epitrachys , cuyas diferencias morfolÓgicas están reforzadas por ciertos caracteres biolÓgicos que las confirman como grupos naturales.

Las especies de la sect. Cirsium carecen de espinas en el haz de las hojas, presentan multiplicaciÓn vegetativa mediante rizomas –y a veces estolones– y reproducciÓn sexual casi exclusivamente por alogamia, con flores predominantemente hermafroditas. Con menor frecuencia, una misma planta forma capÍtulos con todas las flores funcionalmente femeninas y capÍtulos hermafroditas (ginomonoecia), o bien hay plantas que los forman con flores funcionalmente femeninas y otras con todos de flores hermafroditas (ginodioecia). Las especies de esta secciÓn habitan con preferencia en substratos húmedos y son muy frecuentes en márgenes de arroyo, fuentes o lugares pantanosos y sus cromosomas son los más pequeños en el género [cf. S. Talavera in Lagascalia 4: 285-296 (1974)].

Los representantes de la sect. Cephalanoplos también carecen de espinas en el haz de las hojas y entre ellos está C.­ arvense ,­ que es el único que vive en el territorio de esta flora . Se trata de una especie dioica que habita con preferencia en substratos arcillosos de los valles de media montaña , normalmente arvense y que se reproduce vegetativamente de manera muy vigorosa merced a yemas radicales que se desarrollan precozmente a partir de la raÍz primaria axonomorfa. Su reproducciÓn sexual es xenÓgama, pero en muchas poblaciones, clÓnicas o no, no se producen aquenios maduros por falta de individuos del otro sexo. Sus cromosomas son pequeños y parecidos a los de las especies de la sect. Cirsium . A diferencia de las anteriores, las especies de la sect. Epitrachys presentan espinas en el haz de las hojas, carecen por lo general de multiplicaciÓn vegetativa y poseen una raÍz axonomorfa que perdura toda su vida. Las flores son siempre hermafroditas y la geitonogamia es la modalidad de reproducciÓn sexual dominante. Las especies de esta secciÓn –excepto C.­ vulgare – habitan con preferencia en lugares secos y pedregosos de alta y media montaña y sus cromosomas son los mayores en el género [cf. S. Talavera & B. Valdés in Lagascalia 5: 140 (1976), donde se ofrece una discusiÓn más amplia acerca de los caracteres diferenciales de estas secciones].

Muchas de las especies del género se hibridan –preferentemente con aquellas que pertenecen a la misma secciÓn–, lo que complica notablemente su delimitaciÓn taxonÓmica, sobre todo las de la sect. Cirsium , donde la hibridaciÓn es extraordinariamente frecuente. Todos los hÍbridos, observados o no en el territorio que cubre esta flora , se recogen, con sus respectivos sinÓnimos, al final del género, asÍ como en las observaciones de cada especie.

Bibliografía.– G. ROUY in Rev. Bot. Syst. Géogr. Bot. 2: 1-11, 28-32, 42-47, 57-62, 74-78, 115-118 (1904) [sinopsis de Cirsium y sus hÍbridos en Francia]; S. TALAVERA in Lagascalia 4: 285-296 (1974) [cariologÍa]; S. TALAVERA & B. VALDÉS in Lagascalia 5: 127-223 (1976) [revisiÓn de Cirsium en la flora ibérica ].

1. Corola con el limbo dividido casi hasta la base; hierba con todas las flores unisexuales; hojas sin espinas en el haz .......................................................................... 19. C. arvense

– Corola con el limbo dividido hasta la mitad; hierba con todas las flores hermafroditas, más rara vez ginodioica y entonces con algunas flores funcionalmente femeninas; hojas con o sin espinas en el haz ........................................................................................ 2

2. Hojas sin espinas en el haz; hierba perenne y rizomatosa ............................................. 3

– Hojas con espinas en el haz; hierba bienal, rara vez anual, o perenne y rizomatosa ... 32

3. Hierba acaule ............................................................................................ 13. C. acaulon

– Hierba con tallos bien desarrollados .............................................................................. 4

4. Tallos alados, al menos cerca del punto de inserciÓn de las hojas ................................. 5

– Tallos completamente ápteros ...................................................................................... 25

5. Hojas enteras, dentadas o ligeramente lobadas .............................................................. 6

– Hojas pinnatÍfidas o marcadamente lobadas ................................................................ 14

6. Hojas con envés glabro o con pelos pluricelulares cortos ............................................. 7

– Hojas con envés araneoso-tomentoso, con pelos largos, unicelulares y flexuosos ..... 11

7. Tallos por lo general con los capÍtulos agrupados en una estructura paniculiforme, con casi todo el tallo folioso; hojas dentadas o lobadas, con los lÓbulos o dientes terminados en una espina de 6-9 × 0,2-0,5 mm .................................... 16. C. valdespinulosum

– Tallos casi siempre monocéfalos, con la mayorÍa de las hojas dispuestas en la mitad inferior del tallo; hojas enteras, dentadas o lobadas, con cilios espinulosos y espÍnulas marginales o espina terminal de los lÓbulos o dientes de 0,6-8(11) × 0,1-0,3 mm ....... 8

8. Hojas con pelos pluricelulares cortos en ambas caras ................................................... 9

– Hojas glabras ................................................................................................................ 10

9. Hojas caulinares decurrentes en 1-2 cm; involucro ovoide, de 10-13 mm de diámetro ... ............................................................................................................. 3. C. pannonicum

– Hojas caulinares decurrentes en menos de 1 cm; involucro subgloboso, de 15-20 mm de diámetro ........................................................................................... 4. C. welwitschii

10. Tallos 60-150 cm; involucro 16-20 × 24-27 mm; corola 20-23 mm; vilano (13)15-18 mm ......................................................................................................... 5. C. rosulatum

– Tallos 30-70 cm; involucro 11-13 × 11-12 mm; corola 13-15 mm; vilano 8-10 mm ....... ................................................................................................... 15. C. monspessulanum

11. Vilano (20)23-26 mm; involucro 21-25 mm .................................. 6. C. heterophyllum

– Vilano 8-16 mm; involucro (6)11-18 mm .................................................................... 12

12. Hojas con los lÓbulos terminados en una espina de 7-20 × 0,5-1,2 mm .......................... ............................................................................................................. 14. C. pyrenaicum

– Hojas con cilios espinulosos marginales o espina terminal de los lÓbulos de 0,6-7 × 0,1-0,5 mm .................................................................................................................... 13

13. Hojas con pelos pluricelulares cortos por su haz; involucro 15-18 mm ........................... ............................................................................................................. 3. C. pannonicum

– Hojas con algunos pelos unicelulares largos y sinuosos, pero sin pelos pluricelulares cortos por su haz, o con haz glabra ; involucro 12-13 mm ................. 17. C. gaditanum

14. Brácteas involucrales subiguales; involucro con todas las brácteas ± reflexas o arqueadas en la mitad superior ...................................................................... 9. C. carniolicum

– Brácteas involucrales mayores de fuera adentro; involucro con todas las brácteas rectas en toda su longitud o solo con la espina arqueada ....................................................... 15

15. Hojas con espÍnulas marginales o espina terminal de los lÓbulos de 0,5-3 mm .......... 16

– Hojas con espina terminal de los lÓbulos de 4 mm o más larga .................................. 17

16. Vilano 14-18 mm; rizoma con raÍces tuberosas .................................... 2. C. tuberosum

– Vilano (20)23-26 mm; rizoma sin raÍces tuberosas ....................... 6. C. heterophyllum

17. Vilano 17-21 mm; involucro 18-20 mm ............................................ 12. C. valentinum

– Vilano 6-14 mm; involucro 8-18 mm ........................................................................... 18

18. Hojas medias del tallo decurrentes en menos de 1 cm ......................... 4. C. welwitschii

– Hojas medias del tallo decurrentes en más de 1,5 cm .................................................. 19

19. Tallo alado en toda su longitud .................................................................................... 20

– Tallo parcialmente alado .............................................................................................. 21

20. Brácteas externas y medias del involucro terminadas en una espina de 0,6-1 mm; hojas con los lÓbulos terminados en una espina de 3-6(10) × 0,2-0,5 mm ...... 18. C. palustre

– Brácteas externas y medias del involucro terminadas en una espina de 1-3 mm; hojas con los lÓbulos terminados en una espina de (6)11-15 × 0,5-1,2 mm ....... 14. C. pyrenaicum

21. Hojas con envés araneoso-tomentoso .......................................................................... 22

– Hojas con envés glabro ................................................................................................. 23

22. CapÍtulos solitarios o reunidos en estructuras paniculiformes terminales, subsésiles o brevemente pedunculados; brácteas involucrales externas y medias con una espina apical de 1-3 mm; lÓbulos de las hojas con una espina apical de 7-20 × 0,5-1,2 mm ........... ............................................................................................................ 14. C. pyrenaicum

– CapÍtulos reunidos en glomérulos terminales de 3-10(20), sésiles o subsésiles; brácteas involucrales externas y medias con una espina apical de 0,6-1 mm; lÓbulos de las hojas con una espina apical de 3-6(10) × 0,2-0,5 mm ...................................... 18. C. palustre

23. Brácteas externas y medias del involucro terminadas en una espina de 1-3 mm; hojas con los lÓbulos terminados en una espina de (6)11-15 × 0,4-1,2 mm ....... 14. C. pyrenaicum

– Brácteas externas y medias del involucro terminadas en espina de 0,2-1 mm; hojas con los lÓbulos terminados en una espina de 3-9(10) × 0,2-0,5 mm .................................. 24

24. Hojas lobadas o irregularmente dentadas ................................. 16. C. valdespinulosum

– Hojas pinnatÍfidas .................................................................................... 18. C. palustre

25. Corola amarilla o amarillento-blanquecina .................................................................. 26

– Corola purpúrea ............................................................................................................ 28

26. CapÍtulo sin hojas involucrales .............................................................. 8. C. erisithales

– CapÍtulo rodeado de hojas involucrales ....................................................................... 27

27. Hojas con las espinas del margen de 1-4 × 0,1-0,3 mm ...................... 10. C. oleraceum

– Hojas con las espinas del margen de (10)12-15 × 0,6-1 mm ................. 11. C. glabrum

28. CapÍtulos en grupos de 2-4, terminales, rara vez solitarios; brácteas externas y medias del involucro con una callosidad glandulosa anchamente elÍptica ............ 7. C. rivulare

– CapÍtulos solitarios al final de los tallos; brácteas externas y medias del involucro con una callosidad glandulosa linear o sin callosidad ........................................................ 29

29. Vilano (15)20-26 mm; rizoma sin raÍces tuberosas ..................................................... 30

– Vilano 14-18 mm; rizoma por lo general con raÍces tuberosas .................................... 31

30. Hojas con los lÓbulos terminados en una espina de 0,5-1,5(2) × 0,15-0,2 mm; envés enteramente blanco-araneoso.......................................................... 6. C. heterophyllum

– Hojas con los lÓbulos terminados en una espina de (7)8-12 × 0,4-0,6 mm; envés ± verdoso, densamente peloso solo en los nervios ........................................... 13. C. acaulon

31. Brácteas externas y medias del involucro lanceoladas, planas, terminadas en una espina de 0,3-1(1,4) mm; hierba generalmente con estolones ................ 1. C. filipendulum

– Brácteas externas y medias del involucro ovadas u ovado-lanceoladas, convexas, terminadas en una espina de 0,2-0,5(1) mm; hierba sin estolones ............ 2. C. tuberosum

32. Hojas caulinares medias muy decurrentes; hierba bienal, o bien perenne y rizomatosa .. ................................................................................................................... 20. C. vulgare

– Hojas caulinares medias nada decurrentes o decurrentes en menos de 2,5 cm; hierba bienal ............................................................................................................................. 33

33. Brácteas involucrales medias ovadas o elÍpticas, adpresas, con espina apical de 0,3-0,9 mm; hojas decurrentes en menos de 2,5 cm; tallos 100-250 cm; involucro 25-30 × 20- 30 mm, ovoide ........................................................................................ 26. C. scabrum

– Brácteas involucrales medias lanceoladas u ovado-lanceoladas, a veces con un ensanchamiento espatuliforme subapical, erecto-patentes, patentes o arqueado-patentes, con espina apical de 1-9 mm; hojas por lo general no decurrentes; tallos 15-70(150) cm; involucro (25)30-50(58) × (25)30-70 mm, ovoide o globoso ......................................... 34

34. Haz de las hojas caulinares superiores con espinas marcadamente desiguales, las mayores de más de 2,5 mm ............................................................................................... 35

– Haz de las hojas superiores del tallo con espinas escasamente desiguales, las mayores hasta de 1(1,3) mm ....................................................................................................... 36

35. Brácteas medias del involucro carentes de ensanchamiento subapical o, cuando hay, de menos de 0,2 mm de anchura; corola blanca ............................................... 21. C. ferox

– Brácteas medias del involucro con un ensanchamiento subapical de 1-2,5 mm de anchura; corola generalmente purpúrea , rara vez blanca ...................... 23. C. odontolepis

36. Brácteas involucrales medias con un ensanchamiento espatuliforme subapical de 0,9- 1,3(1,5) mm de anchura; involucro densamente araneoso-tomentoso .............................. ............................................................................................................ 24. C. eriophorum

– Brácteas medias del involucro sin ensanchamiento subapical o, cuando hay, de 0,3- 0,6(0,8) mm de anchura; involucro de casi glabro a densamente araneoso o algodonoso ....................................................................................................................................... 37

37. Vilano 20-29 mm; haz de las hojas laxa o densamente cubierta de espinas de 0,6-1(1,2) mm; lÓbulos terminales de las hojas superiores con una espina apical de 3-12 × 0,9-1,1; brácteas involucrales medias con o sin ensanchamiento subapical ... 22. C. richterianum

– Vilano 29-37 mm; haz de las hojas densamente cubierta de espinas de 0,2-0,6(1,3) mm; lÓbulos terminales de las hojas superiores con una espina apical de 6-16 × 1,2-1,5 mm; brácteas involucrales medias sin ensanchamiento subapical ............... 25. C. echinatum