Carduus L.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 181-184

18. Carduus L. *

[ Cárduus , -i m. – lat. cardŭus ,­ -i­ m. = cardo, en su más amplio sentido: incluye plantas espinosas de los géneros Carduus­ L., Centaurea­ L., Cynara­ L., Cirsium­ Mill ., Atractylis­ L., Scolymus­ L., etc., de las Compositae ,­ más Dipsacus­ L. ( Dipsacaceae ),­Eryngium­ L. ( Umbelliferae ),­ etc. El género Carduus L. ( Compositae ),­ tal y como lo concibe el botánico sueco –aunque incluye los géneros Polyacantha ,­ Silybum­ y Eriocephalus­ del autor francés–, fue establecido por S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1718: 153-154 (1719), y validado en Linneo (1733: 820-826; 1754: 358)]

Hierbas anuales, bienales o perennes, a veces rizomatosas, espinosas, con pelos unicelulares araneosos y pelos pluricelulares uniseriados ± sinuosos. Tallos simples o ramificados desde la base o en la mitad superior, alados. Hojas alternas o las basales rosuladas, atenuadas o sésiles, decurrentes, sinuado-lobadas, pinnatÍfidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con margen dentado-espinoso o dentado-espinuloso. CapÍtulos multifloros, terminales, solitarios, en estructuras corimbiformes o en grupos ± compactos, sésiles o pedunculados, discoides, homÓgamos. Involucro globoso, ovoide, ovoide-campanulado o ± cilÍndrico; brácteas aparentemente dispuestas en 4-7(9) series, imbricadas y ± adpresas o bien erecto-patentes, patentes o reflexas, herbáceas o ± coriáceas, mayores hacia el interior del capÍtulo o las medias mayores que el resto, las externas y medias con espina apical bien desarrollada, las internas inermes. Receptáculo plano, alveolado, con pelos blanquecinos, lisos. FlÓsculos hermafroditas, que sobrepasan el involucro. Corola tubular, pentámera, ± zigomorfa, glabra , blanca, purpúrea , rosada o blanquecino-rosada, con tubo y limbo netamente diferenciados, este con 5 lÓbulos desiguales –uno de ellos con los senos más profundos que el resto–. Estambres con filamentos libres, pelosos, insertos en la base del limbo de la corola; anteras con el conectivo prolongado en una lengüeta apical lanceolada ligeramente incurva, calcariformes en la base, con apéndices basales destacados, a menudo fimbriados cuando secos. Estilo con dos ramas adosadas o algo recurvas en su extremo en la madurez, delimitadas por un anillo de pelos colectores cortos, el resto glabro, rodeado en la base por un nectario que persiste en el fruto a modo de prominencia sobre la placa apical. Aquenios homomorfos, todos con vilano, oblongo-obovoides, ligeramente comprimidos, lisos, glabros, a veces viscosos, truncados en el ápice, con placa apical plana , de borde entero y con nectario cilÍndrico o globoso, ± pentalobulado, estipitado; hilo cárpico basal, ovado; sin eleosoma. Vilano simple, blanco, caedizo, con 1-3 filas de pelos ± desiguales –los externos algo más cortos–, escábridos, a veces algunos de ellos dilatados en su extremo, soldados por la base en un anillo. x = 8, 9, 10 y 11.

Observaciones.– El género comprende unas 90 especies de Eurasia y el N de África y tiene una especial representaciÓn en la RegiÓn Mediterránea [S.M.A. Kazmi in Mitt. Bot. Staatssamml. München 5: 279-550 (1964); E. Häffner & F.H. Hellwig in Willdenowia 29: 27-39 (1999); A. Susanna & N. Garcia in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 123-147 (2007)], algunas de ellas introducidas en diversas partes del mundo. De él se excluyen los representantes del tradicional subgénero Afrocarduus Kazmi , del E de África, al parecer más afines a Cirsium [E. Häffner & F.H. Hellwig (loc. cit.)].

Presenta las más estrechas relaciones filogenéticas con Tyrimnus , considerado su género hermano, asÍ como con los géneros Cirsium [D.G. Kelch & B.G. Baldwin in Molec. Ecol. 12: 141-151 (2003)], Silybum , Notobasis , Picnomon , Galactites , Ptilostemon , Lamyropsis (Kharadze) Dittrich [ Cirsium sect. Lamyrop­- sis Kharadze, basiÓn.] y Cynara . Todos ellos integran un clado muy bien definido dentro de las Carduinae Dumort. [E. Häffner & F.H. Hellwig (loc. cit.); E. Häffner in Englera 21: 1-209 (2000); A. Susanna & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 93: 150-171 (2006)].

En las descripciones, se denominan pelos unicelulares a los tricomas con base inapreciable de varias células uniseriadas y una célula distal de gran tamaño –la única perceptible–; y pelos pluricelulares a aquellos uniseriados en los que las células son grandes y claramente perceptibles con una lupa, siempre mucho más gruesos. Las medidas de la anchura del involucro se corresponden con su estado al natural (no tras prensado) y no incluye las porciones sobresalientes de las brácteas.

Bibliografía.– J. ARÈNES in Mém. Mus . Natl. Hist. Nat. 24(4): 183-255 (1949) [taxonomÍa]; J.A. DEVESA in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 53: 671-673 (1980) [ C. pycnocephalus ]; J.A. DEVESA & S. TALAVERA in Lagascalia 10: 59-63 (1981) [taxonomÍa]; 10: 65-80 (1981) [cariologÍa]; Rev. Carduus (1981) [taxonomÍa]; J.A. DEVESA & AL. in Acta Bot. Malac. 34: 303-308 (2009) [ C. acicularis ]; S.M.A. KAZMI in Mitt. Bot. Staatssamml. München 5: 279-550 (1964) [taxonomÍa]; J.A. ROSSELLÓ & AL. in Fl. Montiber. 31: 47-50 (2005) [ C. ibicensis ].

1. Hierba densamente tomentoso-blanquecina o blanco-algodonosa, o bien grisácea o verde-grisácea, con pelos fundamentalmente unicelulares ................................................... 2

– Hierba verde o de un verde algo canoso, glabrescente o pelosa, con pelos fundamentalmente pluricelulares, ni blanco-algodonosa ni tomentoso-blanquecina a excepciÓn de los pedúnculos de las inflorescencias cuando hay ........................................................... 4

2. Involucro de (3)4-6(8,5) mm de anchura, cilÍndrico; corola 12,5-14,3 mm ....................... ................................................................................................................... 12. C. asturicus

– Involucro de 5-12 mm de anchura, ovoide u ovoide-campanulado; corola (14)15-22 mm ........................................................................................................................................... 3

3. Brácteas involucrales más internas con una porciÓn escariosa apical de 8-12(15) mm; hojas con 8-20 pares de lÓbulos laterales; capÍtulos sésiles o sobre pedúnculos blanquecino-tomentosos hasta de 6 mm, en grupos ± congestos de (2)3-7 y disposiciÓn corimbiforme ................................................................................................ 13. C. carlinoides

– Brácteas involucrales más internas con una porciÓn escariosa apical de 3-7 mm; hojas con (4)6-8(10) pares de lÓbulos laterales; capÍtulos subsésiles o sobre pedúnculos densamente blanquecino-tomentosos hasta de 5(30) mm, solitarios o en grupos de 2-7(10), dispuestos en estructuras corimbiformes ± laxas ............................... 11. C. carpetanus

4. Corola (7,6)9,9-15,5(16) mm; involucro de 4-10(11) mm de anchura, cilÍndrico, estrechamente ovoide u ovoide-campanulado; capÍtulos solitarios o agregados en grupos laxos o ± compactos .......................................................................................................... 5

– Corola (16)17-31 mm; involucro de (8)10-42 mm de anchura, globoso u ovoide; capÍtulos solitarios ............................................................................................................... 15

5. Hierba perenne, rizomatosa ............................................................................................ 6

– Hierba anual o bienal, con raÍz axonomorfa .................................................................. 8

6. Hojas verdes, ± discoloras, herbáceas, con las espinas mayores de 1-2,5(3,5) mm ......... ............................................................................................................... 10. C. defloratus

– Hojas de un verde glauco, algo coriáceas, con las espinas mayores de 5-18 mm ......... 7

7. Vilano (12)14-16(17) mm; hojas con 6-8(14) pares de lÓbulos ± palmatilobados, con el lobulillo central no mucho más grande que los laterales ................................. 9. C. paui

– Vilano (12)14-20 mm; hojas con (5)7-12(15) pares de lÓbulos profunda y asimétricamente palmatilobados, casi siempre con el lobulillo central más grande que los laterales ........................................................................................................ 8. C. carlinifolius

8. CapÍtulos sésiles o subsésiles y dispuestos por lo general en grupos terminales, más rara vez solitarios o pedunculados; brácteas involucrales por lo general escuarrosas o con el ápice o acumen notablemente arqueado-patente ................................................. 9

– CapÍtulos sobre pedúnculos afilos blanco-tomentosos, solitarios o en grupos terminales, a veces en disposiciÓn corimbiforme; brácteas involucrales ± erectas y adpresas o erecto-patentes, o con un acumen de erecto a erecto-patente ...................................... 12

9. Brácteas involucrales medias ± estrechamente lanceoladas o linear-lanceoladas, atenuadas en una espina, escuarrosas ................................................................................ 10

– Brácteas involucrales medias lanceoladas u oblongo-lanceoladas, con el ápice o acumen notablemente arqueado-patente ............................................................................. 11

10. Involucro (11)12-16(18) × 5-8(9) mm, ± ovoide u ovoide-campanulado; hojas basales con 4-7 pares de lÓbulos laterales; vilano (7)9-13 mm ............................. 17. C. crispus

– Involucro (15)16-22 × 4-10 mm, cilÍndrico u ovoide; hojas basales con (5)7-10(12) pares de lÓbulos laterales; vilano (10)11-15(17) mm .......................... 20. C. meonanthus

11. Corola (7,6)10-13,2(13,8) mm, con tubo de (3)4-5(6) mm; involucro cilÍndrico; capÍtulos en grupos compactos de (2)3-10(12) ............................................ 16. C. tenuiflorus

– Corola 13,3-16 mm, con tubo de 5,7-7,3(8) mm; involucro estrechamente ovoide; capÍtulos en grupos de 2 o 3(4), o solitarios ......................................... 21. C. myriacanthus

12. Corola 9,9-12,3 mm; brácteas involucrales medias con 3 nervios distales ± engrosados, uno central y 2 marginales .................................................................... 15. C. acicularis

– Corola (12)13-16 mm; brácteas involucrales medias con un nervio distal ................. 13

13. Brácteas involucrales medias ovado-acuminadas, con abundantes pelos araneosos en el dorso y acumen con el nervio ± denticulado-escábrido; involucro ± cilÍndrico ............... ....................................................................................................... 14. C. pycnocephalus

– Brácteas involucrales medias lanceoladas, glabras o con algún pelo araneoso, con el nervio distal liso; involucro ovoide .............................................................................. 14

14. Brácteas involucrales medias atenuadas en una espina apical hasta de 2,7 mm, y solo las involucrales internas con ápice escarioso; pelos del vilano no dilatados en su extremo; involucro de (4)5-9(11) mm de anchura .................................... 18. C. bourgeanus

– Brácteas involucrales medias atenuadas en una espina apical hasta de 0,5(1,2) mm excepto las prÓximas a las brácteas involucrales internas, que al igual que estas tienen también el ápice escarioso; al menos algunos pelos del vilano dilatados en su extremo; involucro de 4-7 mm de anchura ............................................................ 19. C. ibicensis

15. Hierba perenne, rizomatosa .......................................................................................... 16

– Hierba bienal, con raÍz axonomorfa ............................................................................. 18

16. Hojas verdes, ± discoloras, herbáceas, con las espinas mayores hasta de 2,5(3,5) mm ... ............................................................................................................... 10. C. defloratus

– Hojas de un verde glauco, algo coriáceas, con las espinas mayores de 5-18 mm ....... 17

17. Vilano (12)14-16(17) mm; hojas con 6-8(14) pares de lÓbulos palmatilobados, con el lobulillo central no mucho más grande que los laterales ................................. 9. C. paui

– Vilano (12)14-20 mm; hojas con (5)7-12(15) pares de lÓbulos profunda y asimétricamente palmatilobados, con el lobulillo central casi siempre más grande que los laterales ........................................................................................................ 8. C. carlinifolius

18. Involucro 16-19 × (8)9-13(14) mm; corola (14,5)16-20,5(21,5) mm; brácteas involucrales gradualmente mayores de fuera adentro, ± adpresas, las externas y sobre todo las medias a veces con el ápice ± curvo ..................................................... 7. C. vivariensis

– Involucro (15)18-33(35) × 10-42 mm; corola (16)19-31 mm; brácteas involucrales medias fuertemente reflexas, arqueado-recurvas, sigmoides o sigmoide-ascendentes, o bien con una porciÓn o acumen erecto-patente o patente, tan largas o más que las internas, y cuando las brácteas son gradualmente mayores de fuera adentro entonces corola de 23-31 mm ................................................................................................................. 19

19. Brácteas involucrales medias sigmoides o sigmoide-ascendentes ........... 2. C. platypus

– Brácteas involucrales medias fuertemente reflexas, arqueado-recurvas o con una porciÓn o acumen erecto-patente o patente, o bien brácteas involucrales ± adpresas y gradualmente mayores de fuera adentro ............................................................................ 20

20. Brácteas involucrales ± adpresas y gradualmente mayores de fuera adentro.................... ....................................................................................................... 5. C. rivasgodayanus

– Brácteas involucrales medias fuertemente reflexas, arqueado-reflexas o con una porciÓn o acumen erecto, erecto-patente o patente, menores, iguales o mayores que las internas ............................................................................................................................. 21

21. Involucro de (13)18-30(42) mm de anchura; brácteas involucrales medias constreñidas hacia la mitad o el tercio basal en una porciÓn distal lanceolada o triangular-lanceolada, de 3-6 mm de anchura ............................................................................................ 22

– Involucro de 10-18(20) mm de anchura; brácteas involucrales medias ± atenuadas, no constreñidas en una porciÓn distal lanceolada ............................................................. 23

22. Brácteas involucrales medias fuertemente reflexas; involucro truncado; vilano (14)18- 30 mm; aquenios 4,5-6,1 mm ................................................................... 2. C. platypus

– Brácteas involucrales medias erecto-patentes, patentes o reflexas; involucro redondeado o ligeramente umbilicado en la base; vilano (14)16-23 mm; aquenios 3,1-4,5 mm ... ....................................................................................................................... 1. C. nutans

23. Involucro densamente araneoso .................................................................. 3. C. broteri

– Involucro glabro o glabrescente con algunos pelos araneosos .................................... 24

24. Brácteas involucrales medias de erecto-patentes a patentes, con espina apical hasta de 2(3,5) mm; vilano (17)21-24 mm; anteras 8-9 mm ............................... 4. C. santacreui

– Brácteas involucrales medias arqueado-patentes o arqueado-reflexas, con espina apical hasta de 15 mm; vilano (14)16-19,5(20) mm; anteras 7-8 mm ............ 6. C. nigrescens