Piauhytherium capivarae, Guérin & Faure, 2013

Guérin, Claude & Faure, Martine, 2013, Un nouveau Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) du Pléistocène supérieur du Nordeste du Brésil, Geodiversitas 35 (1), pp. 155-205 : 160-179

Piauhytherium capivarae n. sp.

Toxodon sp. – Guérin 1991: 570 partim. — Guérin et al. 1993a: 309, tableau 1, 323 partim; 1993b: 194 partim; 1996a: 63 tableau 1, 78 partim. — Guidon et al. 1993: 488, 489 partim. — Parenti et al. 1996: 346 partim. — Peyre et al. 1998: 357 partim.

Toxodontidé de genre indét. – Guérin et al. 1996b: 341.

Mixotoxodon sp. – Parenti et al. 1996: 346 partim.

Trigodonops sp. – Parenti et al. 1996: 346 partim.

cf. Trigodonops – Guérin & Faure 2008: 84, tableau.

HOLOTYPE. — Crâne complet n°188265 de la Lagoa dos Porcos à São Lourenço do Piauí ( Figs 1-4 ).

ÉTYMOLOGIE. — De la « Serra da Capivara» (= Montagne du Capivara), capivara étant le nom brésilien du grand rongeur Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) .

MATÉRIEL RAPPORTÉ. — Ce nouveau binôme est représenté par plus de cent restes, nous l’avons identifié dans neuf sites du Nordeste Brésilien, principalement la Toca do Garrincho, les Lagoas São Vitor, do Quari, et dos Porcos, tous de la région du Parc National Serra da Capivara.

– Crâne sub-complet n° 185391 et crâne incomplet du côté droit et à l’arrière n° 185465, tous deux de la Lagoa dos Porcos; crâne incomplet mais non déformé de la Lagoa São Vitor n° 48947, associé à quatre dents jugales n° 116393; crâne écrasé n° 108998 de la Lagoa do Quari. – Mandibule sub-complète de la Lagoa dos Porcos n° 187141; hémimandibule droite incomplète de la Lagoa São Vitor portant P/4-M/3, n° 48061.

– Dents antérieures: quatre incisives du crâne n° 185391, deux I/1 et une I/2 de la mandibule n° 187141 de la Lagoa dos Porcos, et deux défenses isolées du même site, I2/ n° 184209 et I/3 185991; une I supérieure (?) n° 37024-2; une I/2 n° 37001 et deux I/3 n° 35844, et 35975, toutes de la Toca do Garrincho.

– Dents jugales supérieures: quatre rangées dentaires correspondant au crâne n° 188265 et n°185391 de la Lagoa dos Porcos, et 11 jugales supérieures isolées du même site, P2/ n° 184262, 185337, 187118, P3/ n°184622, 184982, 187183, M1/ n°183770, 184607, M2/ n° 184244, 184403, 184510; une prémolaire et trois molaires de la Lagoa São Vitor n° 116393 (associées au crâne n° 48947); une rangée incomplète P4/-M3/ de la Lagoa do Quari (avec crâne n° 108998); quatre prémolaires isolées de la Lagoa do Quari (n° 108716, 108693, 108664-2 et 108787); quatre prémolaires (n° 35879-1, 35951, 35921-1 et 35898) et trois molaires (n° 35898, 35926 et 35899-2) isolées de la Toca do Garrincho.

– Dents jugales inférieures: deux rangées dentaires de la mandibule n° 187141 et la rangée dentaire P/3-M/3 n° 186943 de la Lagoa dos Porcos, et 9 jugales isolées du même site, P/2 n° 184510, P/3 n° 188315, P/4 n° 186936, trois M/1 n° 184247, 184443, 185639, M/2 n° 186902, deux M/3 n° 184956 et 187151; une rangée P/4-M/3 de la Lagoa São Vitor (sur l’hémimandibule n° 48061, Fig. 10 ); une prémolaire et une molaire isolées de la Toca do Garrincho (n° 35889-1 et 35987); une molaire isolée de la Lagoa do Quari (n° 108980).

– Humérus: deux fragments distaux n° 181717 et 185924 de la Lagoa dos Porcos; trois (dont deux subcomplets) n° 108963, 108981 et 108884 de la Lagoa do Quari; un incomplet de Sobral (Ceará).

– Radius complet n°184373 de la Lagoa dos Porcos.

– Cubitus complet n° 184229 de la Lagoa dos Porcos. – Mc II: un de la Lagoa da Pedra à Conceição das Creoulas (PE) n° LP 43-5.

– Mc III: un gauche complet de la Lagoa do Quari n° 109005 ( Fig. 11 ), un incomplet de la Lagoa São Vitor n° 48809.

– Mc IV: un droit n° 187847 et un gauche complet n° 188050 ( Fig. 13 ) de la Lagoa dos Porcos; un de la Lagoa do Santo à Currais Novo et un de la Fazenda Vista Alegre à Taperoá (RN).

– Fémur: huit dont six complets de la Lagoa dos Porcos, n° 184388, 185449, 185451, 185662, 185803, 185985, 187103 et 187805; six dont quatre complets de la Lagoa do Quari, n° 108878 ( Fig. 14 ), n° 108872, 108974, 108992, 109056, 109059; deux de la Lagoa da Cruz à Nova Cruz (RN).

– Tibia-péroné: un complet droit de la Lagoa dos Porcos, n° 187920; un tibia sub-complet abîmé et écrasé n° 108967 et un fragment distal de tibia n° 79644-6 de la Lagoa do Quari.

– Calcanéum: un incomplet roulé de la Lagoa do Quari n° 79803-8; un incomplet de la Lagoa do São Vitor n° 48912.

NIVEAU TYPE ET LOCALITÉ TYPE. — Pléistocène supérieur, Lagoa dos Porcos, (site n° 1302 de l’inventaire de la FUMDHAM), municipio de São Lourenço do Piauí, dans la région du Parc national Serra da Capivara, au SE de l’État du Piauí.

AUTRES GISEMENTS NORDESTINS. — Piauí ( PI): Toca do Garrincho (n° 200), Lagoa São Vitor (n° 226) et Lagoa do Quari (n° 607), municipio de São Raimundo Nonato ; ces trois sites sont eux aussi dans la région du Parc National Serra da Capivara. — Ceará ( CE): Sobral. — Paraíba ( PB): Fazenda Vista Alegre à Taperoá. — Pernambuco (PE): Lagoa da Pedra à Conceição das Creoulas, municipio de Salgueiro. — Rio Grande do Norte ( RN): Lagoa do Santo à Currais Novos, Lagoa da Cruz à Nova Cruz. Tous ces gisements sont du Pléistocène supérieur, certains sont peut-être également de l’Holocène ancien .

Toxodontidae quaternaires du Brésil

DIAGNOSE GÉNÉRIQUE ET SPÉCIFIQUE. — Le genre étant monospécifique, la diagnose est commune au genre et à l’espèce. Crâne à frontaux bombés transversalement et longitudinalement en avant, et faiblement déprimés longitudinalement vers l’arrière; crête sagittale courte et épaisse au niveau des pariétaux. Face occipitale subplane fortement inclinée vers l’avant et le haut dans les deux tiers inférieurs de sa partie centrale; au dessus cette face est très creusée. Bords de la symphyse mandibulaire convergents vers l’avant. I/3 très forte dont le plus grand diamètre est horizontal. P4/ avec vallée linguale très étroite; son périmètre possède trois bandes d’émail, une recouvrant tout l’ectolophe, une autre la moitié linguale de la face antérieure du protolophe, une dernière sur la face antérieure du métalophe, c’est à dire sur tout le bord postérieur de la vallée linguale.M1/ et M2/ avec ectolophe de sub-rectiligne à ondulé; une bande d’émail recouvre tout l’ectolophe, une autre borde toute la vallée et s’étend vers l’arrière presque jusqu’à l’angle postéro-interne de la dent, une troisième recouvre presque toute la face antérieure du protolophe. P/3 et P/4 avec synclinal labial peu profond et synclinal lingual marqué, P/4 courte et large, à face labiale recouverte d’émail mais dépourvue de bande d’émail linguale médiane. M/1 avec émail sur la partie linguale du métaconide, M/2 avec trois sillons linguaux dont un petit pli méta-entoconide, M/3 avec net pli ento-hypoconide. Humérus, métacarpiens, fémur et tibia un peu plus courts que chez Toxodon platensis , métacarpiens à diaphyse relativement plus large et épiphyse distale plus volumineuse.

DESCRIPTION ET COMPARAISONS

Crâne

Nous disposons de quatre crânes plus ou moins complets. Le crâne n° 188265 de la Lagoa dos Porcos, pratiquement complet, parfaitement conservé et non déformé sert de base à la description qui suit; il est bien adulte et toutes les sutures, sauf une partie de l’interfrontale, sont oblitérées et invisibles. Le crâne n° 185391, lui aussi bien adulte, est dépourvu de son toit crânien et de la partie supérieure de sa face occipitale. Il manque au crâne n° 48947 de la Lagoa São Vitor toute la partie située en avant de la suture frontal/nasal et frontal/maxillaire, le palais et les dents (quatre sont associées au crâne mais pas en place), le dièdre pariéto-occipital et l’essentiel de la partie droite de la face occipitale, les arcades zygomatiques (sauf la racine postérieure de l’arcade gauche). Le crâne

Guérin C. & Faure M.

n° 108998-1 de la Lagoa do Quari est écrasé verticalement, sa partie supérieure a été déformée et partiellement détruite, il manque les arcades zygomatiques, le palais, toute la partie antérieure gauche, et la partie antérieure droite en avant de la P4/; le maxillaire droit est incomplet et très déformé. En vue latérale ( Fig. 1 ) le profil dorsal est très élevé en arrière au niveau des pariétaux; vers l’avant, au niveau des frontaux, il devient concave en avant de la suture frontopariétale puis se relève ensuite pour former une petite bosse au niveau de l’avant de l’orbite; plus en avant il devient faiblement ondulé puis à peu près rectiligne jusqu’au bout des nasaux. Sur le crâne de São Vitor le frontal est plus fortement bombé en avant. Les nasaux sont très courts, le fond de l’échancrure nasale est au niveau de l’extrême avant de P1/. Les prémaxillaires très massifs portent au dessus de leur partie postéro-supérieure une forte tubérosité sagittale. Les pariétaux se rejoignent vers l’arrière pour constituer une crête sagittale courte (sa longueur est de l’ordre de 60 mm) et épaisse (21 mm) disposée à angle largement obtus par rapport à l’arrière des frontaux; la courte crête sagittale et le bombement des frontaux se retrouvent sur le crâne de Quari malgré ses déformations. L’orbite est grande, beaucoup plus haute que longue, ouverte en arrière. Il n’y a pas de processus anté- ni sus-orbitaire, mais un processus post-orbitaire net marque l’arrière de l’orbite; à une quarantaine de millimètres en arrière de ce dernier, au niveau de la partie la plus externe du frontal, se trouve une petite pointe dirigée vers le bas. Dans la fosse temporale, sur chaque pariétal, se trouve une crête longitudinale fortement convexe vers le haut, qui part au dessus de l’orbite et vient s’ennoyer vers le milieu de la fosse. Le bord antérieur de l’orbite est au niveau de l’intervalle P4/-M1/. Un très gros foramen sous-orbitaire, dont le fond se situe au dessus de P4/-M1/, se place à mi-hauteur de l’orbite et n’en est séparé que par la bordure antérieure de celle-ci. L’arcade zygomatique est très puissante, sa hauteur maximale est de 132 mm, son dessin est sigmoïde. L’apophyse postglénoïde est épaisse et courte, bien séparée de la post-tympanique qui s’étend un peu plus ventralement. L’apophyse paroccipitale très

Toxodontidae quaternaires du Brésil haute descend beaucoup plus ventralement que les deux autres, en dessous du méat auditif fermé elle reste séparée de la post-tympanique par un long sillon vertical profond et étroit.

En vue dorsale ( Fig. 2 ) le contour général est piriforme, très élargi en arrière. Les nasaux s’élargissent vers l’avant jusqu’au niveau du fond de l’échancrure nasale, puis se rétrécissent progressivement jusqu’à leur extrémité antérieure arrondie. Les frontaux dessinent un écusson convexe transversalement et légèrement concave longitudinalement, élargi en arrière, avec une gouttière sagittale dans sa moitié postérieure. L’écusson est séparé des pariétaux par un rebord net incluant un grand trou triangulaire sagittal assez profond. De chaque côté la bordure de l’écusson, légèrement en relief, limite en avant et vers le haut la fosse temporale; les deux bordures se poursuivent sur les pariétaux et confluent en une puissante crête sagittale qui s’élargit vers l’arrière puis se dédouble pour rejoindre de chaque côté la grande crête occipitale. La boîte crânienne très étroite en avant s’élargit vers l’arrière. La grande crête occipitale, déprimée en son milieu, passe en continuité à la bordure latérale de chaque arcade zygomatique où elle s’amincit en se prolongeant jusqu’à l’avant de l’arcade; sous cet angle elle enferme ainsi tout l’arrière-crâne dans une véritable collerette osseuse, épaisse sur sa bordure mais très mince immédiatement en deçà.

La face occipitale ( Fig. 3 ) a un contour arrondi, avec des apophyses mastoïdes saillantes. Elle est globalement très concave tant verticalement qu’horizontalement. Dans sa partie centrale elle est à peu près plane et, pour ses deux tiers inférieurs, fortement inclinée vers l’avant et le haut. Son tiers supérieur est très déprimé et porte une crête sagittale bien marquée. La face porte un ensemble complexe d’insertions musculaires; dans son tiers inférieur se trouvent deux crêtes abaxiales partant chacune du niveau du bord latéral du condyle occipital; ces deux crêtes se rapprochent puis divergent en direction de la grande crête occipitale; au milieu

Guérin C. & Faure M.

de chacune se trouve un grand foramen perforant toute la paroi osseuse. Le trou occipital est plus ou moins elliptique, les condyles sont aussi puissants que pour un rhinocéros ou un hippopotame. Les apophyses paroccipitales descendent bien en dessous des condyles.

En vue de face l’ouverture nasale est haute et étroite, sa largeur atteint 98 mm. Au niveau de la suture naso-frontale, les frontaux bombés transversalement ont une section en U inversé; sur le fragment de crâne de São Vitor (cassé au niveau de cette suture) leur épaisseur dans le plan sagittal atteint 33 mm, une telle épaisseur pourrait-elle correspondre à l’insertion d’un phanère? La tubérosité sur l’arrière des prémaxillaires (large de 22 mm) et les alvéoles des quatre incisives sont bien visibles sous cet angle.

En vue ventrale ( Fig. 4 ), les rangées dentaires forment un V, le palais, très creusé en U, s’étend de chaque côté depuis l’avant des prémaxillaires jusqu’à l’arrière des M3/. Dans sa partie centrale il passe vers l’arrière aux ptérygoïdes qui constitu- ent une plate-forme horizontale en V, plus ventrale que le palais. Les prémaxillaires ( Fig. 5 ) sont à peine élargis au niveau des alvéoles des I2/ chez P. capivarae n. gen., n. sp., mais très élargis pour T. platensis chez qui la forme des alvéoles est très différente. Les basi-occipitaux sont larges, renflés transversalement et longitudinalement. Les dimensions sont données en Annexes ( Tableau 1). Elles sont du même ordre de grandeur que celles de T.platensis publiées par Miño Boilini et al. (2006).

En vue latérale le profil du toit crânien est très différent de celui de Toxodon platensis chez qui frontaux et pariétaux sont alignés sagittalement dans un même plan plongeant doucement vers l’avant et le bas, et font un angle presque droit avec la face occipitale verticale. Toxodon platensis est aussi très différent par le grand élargissement de ses prémaxillaires et la disposition alignée des alvéoles de ses incisives. Il diffère également de P. capivarae n. gen., n. sp. en vue ventrale par ses basioccipitaux moins rétrécis vers l’avant et par la surface des ptérygoïdes située au même niveau que la surface des palatins.

Mandibule. Nous disposons de deux mandibules plus ou moins complètes. La mandibule n° 187141 de la Lagoa dos Porcos ( Fig. 6 ) a été découverte à proximité du crâne n° 188265 et lui correspond très probablement. Elle est à peu près complète pour sa partie gauche à laquelle il ne manque que l’apophyse coronoïde; à droite la branche montante n’a pas été conservée et la M/3 a disparu. Le fragment de mandibule de São Vitor comporte la branche horizontale droite depuis la partie arrière de la symphyse jusqu’à l’avant de la branche montante, et une partie de la rangée dentaire (P/4 à M/3). La branche horizontale massive s’amincit progressivement vers l’avant. Son bord ventral est faiblement convexe longitudinalement avec une inflexion maximale au niveau de l’arrière de M/2 et de l’avant de M/3. Les bords latéral et médial sont presque plats. Le foramen mentonnier proche du bord ventral se situe entre P/4 et M/1. La branche montante a son bord antérieur faiblement oblique vers l’avant et le haut. Son bord postérieur est nettement et régulièrement convexe. En vue de dessus le condyle faiblement convexe vers l’avant présente un contour conique, avec une extrémité médiale bien plus épaisse que la latérale. La symphyse très longue et très haute possède un bord postérieur en S dont le point le plus caudal se situe entre M/1 et M/2; la partie supérieure de ce bord n’est qu’au niveau du quart antérieur de M/1. Il n’y a pas de carène ventrale. Les bords droit et gauche sont dilatés au niveau des I/2 (le diamètre transversal atteint 98 mm à ce niveau) puis convergent vers l’avant, ce qui montre que le muffle de Piauhytherium n. gen. était beaucoup plus étroit que celui de Toxodon ( Fig. 7 ), avec un positionnement des incisives très différent. Les dimensions sont données en Annexes ( Tableau 2). La branche horizontale est globalement plus basse et plus étroite que pour Toxodon platensis chez qui en outre la partie rostrale de la symphyse est beaucoup plus large, et dont le bord postérieur de la symphyse est en général au niveau du milieu de M/1, par exemple sur la très belle mandibule d’Argentine n° 28 conservée au Zoologisk Museum de Copenhague.

Chez Trigodonops lopesi la branche horizontale est plus large et surtout beaucoup plus haute (153 mm devant M/1 selon Roxo (1921) contre 113 à 118 mm).

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Chez Mixotoxodon le bord postérieur de la symphyse atteint le bord antérieur ou la moitié de M/1 (van Frank 1957: 7), Le bord antérieur de la branche montante est à peu près perpendiculaire au plan occlusal, la branche montante est moins arrondie, le condyle est nettement plus bas et la disposition des incisives est différente (van Frank 1957: figs 4, 5).

Denture

La formule dentaire adulte de P. capivarae n. gen., n. sp. est 2/3I, 0/0 C, 4/4 P, 3/3 M, les I2/ et I/3 étant transformées en défenses. C’est la même formule que chez T. platensis . Pour les dents inférieures la formule est identique chez M. larensis . Les jugales de P. capivarae n. gen., n. sp. et T. platensis sont dépourvues de racines, celles de Mixotoxodon ont des racines ouvertes (van Frank 1957: 7); Cisneros (2005: 246) fait lui aussi état de la présence de racines dans ce dernier genre.

Incisives supérieures. Les incisives du crâne n° 188265 de la Lagoa dos Porcos sont toutes tombées, mais leurs alvéoles sont parfaitement conservées; celles du crâne n° 185391 sont conservées et sont en assez bon état à droite; elles sont recourbées vers le bas.

I1/ est à section en triangle rectangle avec l’hypoténuse disposée latéralement. Le DT de l’alvéole est de 25 mm pour un DAP de 33 mm. Pour les I1/ du crâne n° 185391 ces dimensions sont respectivement 24 et 26mm; le bord antérieur et le bord médial sont recouverts d’émail.

I2/ est fortement recourbée vers le bas. Sa section est en triangle aplati étiré transversalement, à pointe médiale; le DT atteint 49 mm, le DAP côté latéral 25, 5 mm; l’émail est présent sur la face antérieure et sur la face dorsale, mais absent entre les deux sur l’angle antéro-latéral du triangle. La disposition des incisives supérieures est très différente de celle de T. platensis ( Fig. 5 ). Chez ce dernier, I1/ est étirée transversalement sur 56 mm, sa section est presque réniforme; I2/ large de plus de 60 mm est en triangle aplati, à pointe médiale, elle est disposée immédiatement en arrière de I1/, parallèlement à celle-ci et en partie plus latéralement.

Jugales supérieures. Les deux crânes de la Lagoa dos Porcos ont conservé leurs rangées dentaires, celles du crâne n° 188265 sont représentées Figure 8 . Les dimensions comparées de ces dents sont données en Annexes ( Tableau 3). Sur les rangées dentaires du crâne n° 185391 les bandes d’émail sont bien visibles. Sur le crâne écrasé de Quari il ne subsiste plus que les trois molaires droites, précédées de la quatrième prémolaire basculée vers l’intérieur, toutes sont mal conservées. Quatre autres jugales supérieures, isolées, ont été recueillies dans le même site. Garrincho en a livré sept. Le crâne de São Vitor est associé à quatre dents jugales. Des jugales supérieures isolées ont été recueillies dans presque tous les sites.

– P1/: elle a une section en ellipse à grand axe transversal. Une couche d’émail recouvre la face avant et passe sur la face labiale qu’elle recouvre entièrement.

– P2/: elle est bilobée avec un net synclinal lingual mais ne possède pas de vallée interne. L’émail recouvre la moitié linguale de la face antérieure et toute la face labiale. Deux spécimens de Garrincho présentent un ectolophe échancré en son centre par un sillon plus fort qu’à la Lagoa dos Porcos.

– P3/: elle a le même contour que P2/; la face linguale est faiblement déprimée en son milieu mais ne comporte pas de vallée. L’ectolophe est lui aussi faiblement déprimé en son milieu. Il existe deux bandes d’émail, l’une étendue sur tout l’ectolophe, l’autre sur la moitié linguale du bord antérieur de la dent. Une P3/ de Garrincho se distingue par son ectolophe plus fortement ondulé.

– P4/: c’est la seule prémolaire présentant une vallée linguale, par ailleurs extrêmement étroite et s’étendant presque jusqu’au milieu de la dent. L’ectolophe est faiblement ondulé avec une très légère dépression en son milieu. Le périmètre comporte trois bandes d’émail, une très large recouvrant tout l’ectolophe qui déborde légèrement vers l’avant sur le protolophe (la face antérieure du paracône) mais n’atteint pas vers l’arrière la face postérieure du métacône, une autre s’étendant sur la moitié linguale ou les deux tiers linguaux de la face antérieure du protolophe, une dernière sur tout le bord postérieur de la vallée linguale. Cette disposition est légèrement différente sur la P4/ isolée de Quari n° 108787 et la P4/ n° 116193 de São Vitor où l’émail de la troisième bande, très étroite, ne s’étend que très peu sur le bord postérieur de la vallée; la variabilité individuelle porte aussi sur la largeur de la bande située sur le protolophe.

– M1/: la section de la dent est en triangle à pan coupé vers l’arrière. L’ectolophe est très légèrement ondulé, avec une petite dépression verticale en arrière du paracône et une autre en son milieu. Le protolophe possède un bord antérieur ondulé avec deux dépressions verticales, l’une bordant l’avant du paracône, l’autre l’avant du protocône. La vallée linguale est longue et large, elle est limitée vers l’arrière par un métalophe massif.Une bande d’émail recouvre tout l’ectolophe sauf sa partie la plus postérieure, une autre borde toute la vallée et s’étend vers l’arrière presque jusqu’à l’angle postéro-interne de la dent, une troisième recouvre presque toute la face antérieure du protolophe sauf ses extrémités. – M2/: elle est assez semblable à M1/ mais sa partie postérieure plus étirée en arrière n’est pas à pan coupé. Ses dimensions sont un peu plus fortes. L’ectolophe est sub-rectiligne. Le métalophe se distingue bien de l’extension postérieure de l’ectolophe grâce à une dépression du bord lingual de la dent. La bande d’émail linguale commence avec le bord postérieur de la vallée interne et s’étend loin en arrière, presque jusqu’au bord postéro-interne. Le spécimen de Garrincho n°35898 se distingue par son ectolophe plus ondulé et la dépression marquant la limite postérieure du métalophe, qui est ici à angle vif.

– M3/: elle ressemble à une M2/ encore plus étirée vers l’arrière; la bande d’émail linguale l’est en revanche beaucoup moins et se limite vers l’arrière au bord lingual du métalophe; l’ectolophe est subrectiligne ou faiblement ondulé. Un sillon vertical bien plus profond et étroit qu’à la M2/ limite le protocône (qui n’est pas recouvert d’émail) vers l’avant et vers l’extérieur.

Chez Mixotoxodon la P3/ est morphologiquement très semblable à celle de Piauhytherium n. gen., avec toutefois une moindre extension de l’émail sur l’arrière de l’ectolophe. La P4/ présente (van Frank 1957: fig.8D, G) un ectolophe plus régulier, légèrement convexe; la vallée linguale est étroite et entièrement bordée d’émail. La M1/, plus étirée vers l’arrière, se distingue aussi par son ectolophe fortement ondulé et son protolophe déprimé en avant. Les trois molaires figurées par Laurito (1993: fig. 4) montrent un ectolophe plus ou moins faiblement ondulé; l’émail est réparti selon trois bandes, une linguale depuis le bord antérieur du protocône jusqu’au métacône (sans en atteindre l’extrémité postérieure), une antérieure entre protocône et paracône (sans toucher à leurs extrémités), une labiale entre le paracône et la face linguale du métacône. Si le spécimen figuré par van Frank (1957: fig. 8E) correspond bien à une molaire de Mixotoxodon cette dent possède un ectolophe rectiligne et se termine vers l’arrière par le même pan coupé que celle de Piauhytherium n. gen.; sa vallée linguale est étroite. Le bord antérieur du paracône n’est pas souligné par une dépression.

Selon Paula Couto (1982: 20, fig. 24) la P2/ de Trigodonops lopesi de Pedra Preta (Acre) , seule dent jugale supérieure connue jusqu’ici pour ce taxon, a à peu près la même taille que celle de Mixotoxodon , mais en diffère surtout parce qu’elle possède un profond repli d’émail au milieu de sa face labiale, alors que chez Mixotoxodon il n’y a qu’une faible sinuosité en cet endroit.

Chez Toxodon platensis la P3/ dispose d’une vallée linguale. La P4/ se distingue par sa vallée linguale plus ouverte entièrement bordée d’émail. La M3/ a un profil d’ectolophe faiblement concave et la limite postérieure de la bande linguale d’émail est plus proche de l’angle postéro-interne de la dent. Selon van Frank (1957: 5) il n’y aurait pas de métalophe aux M3/ de Toxodon alors qu’il y en aurait un aux deux premières molaires, et ce serait un caractère typique des Toxodontinae .

Incisives inférieures. La mandibule n° 187141 de la Lagoa dos Porcos a conservé ses I/1 et /2 mais les I/3 sont tombées, laissant des alvéoles dont le droit, en excellent état, montre que la dimension maximale de leur section est verticale. Les six incisives, courbées vers le haut, sont disposées en secteur de cercle ( Fig. 7 ).

– I/1: elle a une section en triangle rectangle dont l’hypoténuse est latérale. Le DT est 18 mm pour un

Toxodontidae quaternaires du Brésil

DAP de 30,5 mm. Une couche d’émail débordant très peu sur les côtés recouvre la face antérieure, et une petite bande d’émail de 5,5 mm de large se situe près de l’arrière de la face latérale.

– I/2: elle a une section subtriangulaire, son DT est 16 mm et son DAP 28,5 mm. La face antérieure est recouverte d’émail et il en existe une petite bande postéro-latérale comme pour la M/1. Le fragment d’incisive n° 37001 de Garrincho appartient probablement à une I/2 de Piauhytherium n. gen.

– I/3: l’alvéole droit de la I/3 de la mandibule n°187141 est triangulaire et très gros (35 × 49mm). Nous déterminons comme une I/3 droite de Piauhytherium n. gen. la dent n° 35844 de Garrincho. C’est un gros fragment de plus de 160 mm de long, à peu près droit longitudinalement mais se recourbant vers l’extérieur et se terminant par un biseau d’usure pointu latéralement, à surface légèrement convexe; la section est triangulaire, le plus grand côté porte de l’émail sur presque toute son extension, sauf dans l’angle supéro-médial; il y a de l’émail sur l’angle supéro-latéral, qui constitue un dièdre aigu et tranchant, et cet émail passe directement sur le côté latéral, dont il recouvre les deux tiers externes. Il n’y a pas d’émail sur le côté médial ni sur les angles inféro-médial et supéro-médial.La dent n° 35975 de Garrincho est une I/3 gauche appartenant probablement au même individu que la précédente.

Chez T.platensis la disposition des incisives inférieures n’est pas la même, elles sont sub-horizontales et insérées presque dans le même plan, et la partie antérieure de la symphyse a des bords divergents ( Fig. 7 ); elles présentent des sections et une répartition de l’émail bien différentes. La I/1 est en triangle rectangle aplati (DT × DDV = 36 × 18,5 mm pour le spécimen n° 186001 de la Lagoa dos Porcos) avec l’angle droit antéro-médial et l’hypoténuse en position postérolatérale, la face antérieure est recouverte d’émail, et une étroite bande d’émail se trouve sur l’avant de la face médiale. La I/2 est crescentiforme (DT × DVD = 37,5 × 12,5 mm pour le même individu), la face ventrale convexe est entièrement recouverte d’émail. La I/3 est une puissante défense en triangle arrondi (DT × DDV environ 49 × 31 mm), avec de l’émail

Guérin C. & Faure M.

sur la face antérieure et la plus grande partie de la face médiale, et une petite bande d’émail dans l’angle postéro-médial. Les incisives inférieures du T. platensis de la Lagoa dos Porcos sont identiques à celles du spécimen de La Plata n° 28 du Zoologisk Museum de Copenhague, qui est remarquablement conservé.

Chez Mixotoxodon larensis , la partie symphysaire n’est pas divergente vers l’avant et les incisives sont insérées en secteur de cercle, comme chez P.capivarae n. gen., n. sp., mais les troisièmes incisives sont différentes. Les I/1 et I/2 disposent de deux bandes d’émail bien séparées, l’une occupant toute la face ventrale et l’autre, très étroite, une partie de la face dorso-latérale (van Frank 1957: fig. 7). La I/3 a une section plus réniforme, elle ne présente pas de dièdre tranchant, son émail réparti en deux bandes séparées, une labiale large et une postéro-linguale étroite (van Frank 1957: 6, figs 5, 7). Elle est beaucoup plus petite (environ 27 × 13 mm contre 35 × 49 mm) et sa plus grande dimension est horizontale (van Frank 1957: 6, tableau 2), alors qu’elle est verticale chez P. capivarae n. gen., n. sp.

Jugales inférieures. La mandibule n° 187141 de la Lagoa dos Porcos possède toutes ses dents jugales sauf les P/1 (dont les alvéoles sont conservés) et la M/3 droite ( Fig. 9 ). Nous avons aussi du même site un fragment d’hémimandibule gauche n°186943 portant P/3-M/3. L’hémimandibule droite de São Vitor porte la dernière prémolaire et les trois molaires ( Fig. 10 ). Outre de nombreux fragments non étudiables, deux jugales inférieures isolées complètes ont été découvertes à Garrincho et une seule à Quari. Leurs dimensions comparées sont données en Annexes ( Tableau 4).

– P/1: l’alvéole de cette dent est sub-circulaire, d’environ 16 mm de diamètre.

– P/2: elle est bilobée grâce à deux dépressions verticales, une côté labial et une côté lingual; le lobe antérieur est plus étroit. La face labiale est recouverte d’émail.

– P/3: la face labiale est entièrement recouverte d’émail, elle porte un sillon vertical bien marqué mais très étroit et peu profond qui divise la dent en deux lobes; le lobe antérieur est nettement plus

Toxodontidae quaternaires du Brésil court et plus étroit que le postérieur. La face linguale est déprimée et ne porte pas d’émail.

– P/4: elle est bilobée comme la précédente et le lobe postérieur est plus large que l’antérieur. La face labiale est entièrement recouverte d’émail; le synclinal labial séparant les deux lobes est peu profond; la face linguale, totalement dépourvue d’émail, porte une faible dépression verticale médiane.

– M/1: la face labiale entièrement revêtue d’émail comporte deux lobes séparés par un sillon vertical (le pli labial) assez profond et étroit, qui borde le protoconide en arrière. La face linguale compte quatre lobes successifs, avec un synclinal peu profond (pli antérieur) séparant paraconide et métaconide, un petit sillon étroit (pli métaentoconide) entre métaconide et entoconide, et un sillon tout aussi étroit mais beaucoup plus profond entre entoconide et hypoconide (pli entohypoconide). En face linguale seuls les trois lobes postérieurs et les plis qui les séparent portent de l’émail, qui recouvre donc tout le deuxième et le troisième lobes (métaconide et entoconide) et l’avant du dernier (hypoconide). L’émail manque donc sur la moitié linguale de la face antérieure, sur le bord lingual du paraconide et sur l’angle postéro-lingual de la dent.

– M/2: elle est morphologiquement identique à la M/1 dont elle ne se distingue que par un sillon métaentoconide à peine indiqué et par des proportions un peu différentes: la largeur postérieure semble nettement plus faible que la largeur antérieure, alors que leurs valeurs sont proches sur la M/1.

– M/3: la partie postérieure est très allongée et la dent se termine en pointe qui s’incurve légèrement vers l’intérieur. À ce détail près la morphologie et la répartition de l’émail sont très proches de la M/2, mais le sillon méta-entoconide est plus large et encore moins profond, alors que le sillon ento-hypoconide est profond et surtout remarquablement large.

Chez Trigodonops les P/3 et P/4 se distinguent par leur sillon labial beaucoup plus profond atteignant largement le milieu de la dent, leur lobe antérieur est petit et arrondi, leur face linguale est légèrement excavée. La P/4 porte au milieu de sa face linguale une bande verticale d’émail large de 1 cm; la P/4 du T. lopesi de Pedra Preta (Acre) porte, comme l’holotype, cette bande d’émail caractéristique ( Paula Couto 1982: fig. 21). La M/1 de l’holotype de Trigodonops ne possède pas de sillon entre métaconide et entoconide. Pour les M/1 de T. lopesi de Pedra Preta, Paula Couto (1982: 18-20 , figs 20, 23) note l’extension de la bande d’émail de la face linguale sur le métaconide jusqu’à la ligne transversale passant par le pli aboral; par ailleurs la M/1 de sa figure 20 ne porte d’émail que sur moins de la moitié labiale de sa face postérieure. Paula Couto remarque aussi la présence d’un repli métaconide qui est absent sur l’holotype de T. lopesi . Sur l’holotype de Trigodonops la M/2, tout comme la M/1, est dépourvue de sillon méta-entoconide (il n’y a qu’une petite ondulation à ce niveau). Comme pour M/1 il n’y a pas d’émail autour du paraconide ni sur la partie linguale de l’hypoconide. Entre l’ondulation qui remplace le pli méta-entoconide et le lobule antéro-interne proéminent se trouve un petit relief, plus marqué à la M/2, ce qui justifie l’affirmation de Roxo (1921) comme quoi la M/2 a une face interne quadrilobée. La dent de Cachoeira da Pedreira (Acre) décrite comme M/2 par Paula Couto (1982: 19) se caractérise par son talonide élargi en arrière, la présence d’un faible repli méta-entoconide, son repli ento-hypoconide fort et recourbé en avant à son extrémité antérieure. Le dessin par Roxo du contour de M/2 contient selon Kraglievich (1931) une fausse prolongation sur le lobule antérieur de la face linguale de la double ligne marquant la présence d’émail. Kraglievich pensait que toute la face linguale de ce lobule devait manquer d’émail, comme c’est le cas pour ce même lobule à la M/1.

La M/3 de Cachoeira da Pedreira attribuée à Trigodonops par Paula Couto (1982: 19; fig. 22) se caractérise par son talonide très allongé dont la partie postérieure est plus étroite que sa partie moyennne, son repli méta-entoconide faible, son repli ento-hypoconide absent et remplacé par une concavité simple mais forte sur la face linguale de la dent. Il y a du cément. Dans la diagnose originelle publiée en 1921, les dimensions données par Roxo (P/4: 35 × 15 × 18 mm; M/1: 44 × 17 × 16 × 18 mm; M/2: 46 × 20 × 15 × 15 mm) sont correctes pour les dents prises isolément, en dépit d’une double confusion entre longueur et hauteur et entre width et length, mais celles des segments dentaires sont fausses, notamment les longueurs des ensembles des deux dernières prémolaires et des deux premières molaires (Kraglievich 1930, 1931).

La M/2 d’ Abothrodon est la seule jugale inférieure connue pour ce genre. Cette dent est très simplifiée avec une face linguale totalement dépourvue de plis ou fossettes, de telle façon que le pilier de l’entoconide n’est pas isolé.

Les jugales inférieures de Mixotoxodon larensis se distinguent de celles de Piauhytherium n. gen. par la présence chez le premier d’un synclinal profond au milieu du bord labial des P/4, l’absence d’émail sur la partie linguale du métaconide des M/1, l’absence d’un petit pli méta-entoconide aux M/2 et l’absence d’un pli ento-hypoconide aux M/3.

Chez Toxodon platensis , les P/4 ne portent aucun sillon, leur face labiale est seulement faiblement déprimée, la face linguale porte une faible dépression verticale médiane. Les M/1 et M/2 ont un pli labial fort mais peu profond, bordant le protoconide sur l’arrière, et deux profonds plis labiaux d’extension à peu près égale, un méta-entoconide et un entohypoconide. Ces dents sont entourées d’émail sauf sur l’avant du paraconide, sur leur face postérieure et sur la partie la plus linguale de l’hypoconide. La M/3 est construite sur le même plan mais son extrémité postérieure est plus allongée et plus étroite; le sillon ento-hypoconide n’est pas plus large ni plus profond que le sillon méta-entoconide.

Humérus

Nous avons attribué à P.capivarae n. gen., n. sp. six humérus plus ou moins complets. Deux des trois spécimens de Quari sont sub-complets mais leur épiphyse proximale est endommagée; il en est de même pour un spécimen de la Lagoa dos Porcos. Nous rapportons aussi à P. capivarae n. gen., n. sp. une épiphyse distale de Garrincho et un humérus incomplet de la région de Sobral (Ceará).

L’allure générale de l’humérus de P.capivarae n. gen., n. sp. est très caractéristique de la famille. Il est court et large, avec un rétrécissement maximum au niveau du milieu de la diaphyse.La tête n’occupe que le tiers médial de l’épiphyse proximale.La coulisse bicipitale est très petite,mais le grand trochanter est énorme.Sur l’arrière de l’épiphyse distale la fosse olécrânienne est très large et très profonde. Sur le spécimen n° 108981 de Quari le fond de la fosse est naturellement perforé par un trou de 27 mm de diamètre.Un rebord sépare l’arrière de l’articulation distale de la fosse olécrânienne. L’articulation de l’épiphyse distale est très étroite par rapport à la largeur de celle-ci.Le bord latéral de cette épiphyse, non articulaire, s’étend à environ 45° de la tangente à la surface articulaire.

Nous avons étudiés deux humérus de T. platensis provenant du Pernambuco, un de Laje Grande à Pesqueira, conservé au Museu nacional de Rio, et un de Quixabinha à Petrolândia. Ce dernier figuré par Rolim en 1974 (qui l’avait rapporté avec doute à Trigodonops ) est conservé à l’UFPE. Ils se situent tous deux dans les limites de variation d’un échantillon de T. platensis argentins (Annexes, Tableau 5).

Toxodontidae quaternaires du Brésil

Nous n’avons pas retrouvé au Museu nacional de Rio l’humérus gauche complet de Pesqueira (PE) décrit et figuré par Vidal (1959). Cet auteur note que la diaphyse très courte est tordue sur son axe, que le grand trochanter est très développé, que la crête deltoïde est relativement faible, que l’épiphyse distale comprimée d’avant en arrière est très élargie et que la fosse olécrânienne est relativement petite. Dès 1855 Gervais avait insisté sur les ressemblances morphologiques de l’humérus avec ceux des rhinocéros et des hippopotames, sur la coulisse bicipitale saillante et la puissance des épiphyses.

Les dimensions sont voisines des valeurs minimales relevées sur notre échantillon de comparaison de T. platensis . Les proportions des deux échantillons sont assez semblables, mais l’humérus de P. capivarae n. gen., n. sp. est en moyenne plus court et possède une diaphyse plus trapue et une épiphyse distale relativement moins volumineuse.

Cubitus

Deux cubitus bien conservés ont été recueillis à la Lagoa dos Porcos. Le n° 184229 long de 433 mm et dont l’échancrure sigmoïde est haute de 78 mm, appartient probablement à P. capivarae n. gen., n. sp. Du fait de ses dimensions bien supérieures (longueur 508 mm, hauteur de l’échancrure sigmoïde 117 mm) nous attribuons le spécimen n° 188320 à T. platensis .

Métacarpien II

Nous avons disposé d’un Mc II de P. capivarae n. gen., n. sp. de la Lagoa da Pedra (Conceição das Creoulas, Pernambuco), dont l’épiphyse proximale est endommagée. L’os est nettement plus court que celui de Toxodon platensis , avec une diaphyse moins profonde et une épiphyse distale plus petite, ses proportions sont donc bien différentes (Annexes, Tableau 7).

Nous connaissons trois spécimens de T. platensis , deux de Laje Grande à Pesqueira (fig. in Vidal 1959) et un de Bom Jardim dans le Pernambouco.

En vue de face la diaphyse apparaît sinueuse; le bord proximal est oblique vers le bas et l’intérieur. La face proximale n’est pas articulaire dans sa partie la plus antérieure; cette partie est suivie d’une facette articulaire triangulaire dont le sommet est disposé médialement. La face latérale porte une bande articulaire répondant au Mc III et étendue tout le long de l’épiphyse proximale.

Le Tableau 7 (Annexes) montre que les proportions moyennes des trois Mc II pernamboucains diffèrent peu de celles des valeurs minimales des Toxodon platensis d’Argentine : si leur longueur et le diamètre antéro-postérieur de la diaphyse sont du même ordre, leurs épiphyses sont toutefois moins volumineuses et leur diaphyse est plus étroite. Nous les rapportons donc à T. platensis .

Parmi plusieurs restes deToxodontidae de la Fazenda Elefante à Gararu (Sergipe), Dantas et al. (2005:fig.7c) décrivent un Mc II de façon suffisamment précise pour qu’il soit possible de l’attribuer à l’espèce T. platensis . Métacarpien III

Le Mc III gauche n° 109005 de Quari ( Fig. 11 ) est très bien conservé sauf pour les parties les plus postérieures de ses deux épiphyses, qui montrent de faibles traces de roulage.

L’articulation proximale, presqu’aussi large que longue, est en trapèze dont la grande base, disposée en avant, est légèrement déprimée.

En vue de face le contour du métacarpien médian rappelle beaucoup ceux des Rhinocerotidae et Hippopotamidae . La face antérieure s’élargit proximalement vers l’extérieur.Sa surface comporte une vaste dépression profonde étendue surtout côté médial et située un peu en dessous du bord proximal; en dessous de la dépression la face antérieure reste concave transversalement; vers son extrémité distale elle s’élargit fortement pour donner deux tubercules sus-articulaires, le latéral plus saillant et placé plus haut que le médial. La limite antérieure de l’articulation distale est bien visible, convexe vers le haut, légèrement assymétrique.

La face latérale s’élargit fortement vers le haut et se termine proximalement par deux bandes articulaires

Toxodontidae quaternaires du Brésil continues, superposées, faisant entre elles un dièdre presque droit. La bande inférieure, qui répond au Mc IV, a son bord inférieur largement échancré, elle est bien plus haute en arrière qu’en avant et est bordée en dessous de sa moitié postérieure par un trou profond. La face médiale comporte une bande articulaire proximale aussi longue que l’épiphyse mais plutôt basse.

La section de la diaphyse est plus ou moins pentagonale, déprimée en avant, épaisse latéralement, plus mince et arrondie côté médial, avec une carène médiane épaisse sur sa face postérieure. L’articulation distale possède une petite quille-guide, épaisse et mousse, au milieu de sa face postérieure.

Les dimensions (Annexes, Tableau 8) sont toutes largement inférieures aux valeurs moyennes relevées sur un échantillon de 4 à 6 Toxodon platensis : elles sont de 12 à 26,4 % plus petites que la moyenne de cet échantillon. Les proportions ne sont pas très différentes de celles correspondant aux valeurs minimales de ce dernier ( Fig. 12 ) mais le Mc III de Piauhytherium n. gen. est nettement plus court, avec une diaphyse et une épiphyse distale plus larges.

Nous avons étudié un métacarpien médian de T.platensis de Santa Vitória do Palmar (Rio Grande do Sul, figuré in Souza Cunha [1959: pl. IV, fig. 1], conservé au Museu nacional), qui ne diffère en rien des spécimens argentins dont il a la taille et les proportions. Il en est de même pour le spécimen n° 186530 de la Lagoa dos Porcos, entier mais mal conservé et qui appartient à la même espèce.

Métacarpien IV

Deux Mc IV de P. capivarae n. gen., n. sp. proviennent de la Lagoa dos Porcos ( Fig. 13 ). Deux autres conservés respectivement au Musée national de Rio et au Musée Câmara Cascudo de Natal proviennent de la Fazenda Vista Alegre à Taperoá (PB) et de Lagoa do Santo à Currais Novos (RN).

D’autre part nous avons étudié sept Mc IV de T. platensis originaires du Nordeste, un de la Toca da Barra do Antonião, et six des Collections du Museu nacional. Parmi ces derniers, cinq sont de Laje Grande à Pesqueira (trois d’entre eux ont été figurés par Vidal en 1959), et un dernier spécimen, sans provenance connue, présente la même patine et les mêmes dimensions et proportions que les autres. Leurs dimensions sont assez proches des valeurs minimales des T. platensis argentins. Il en est de même pour les proportions, mais notre échantillon est limité à trois spécimens.

En vue de face le Mc IV est rétréci dans sa partie médiane et très élargi à ses extrémités. L’épiphyse proximale possède un bord supérieur rectiligne, oblique vers le bas et l’extérieur. La face antérieure est oblique vers l’extérieur, elle ne comporte pas de dépression bien délimitée; elle a son bord supérieur en V inversé, le sommet du V étant très décalé médialement, d’où un bord pour l’essentiel rectiligne et oblique vers le bas et l’extérieur. Distalement le métapode s’élargit pour porter deux tubercules sus-articulaires, le latéral étant plus saillant et placé plus haut que le médial.

La face supérieure est trapézoïdale et entièrement articulaire sauf pour son bord antérieur. La face médiale est épaisse, élargie vers le haut; à son sommet deux facettes articulaires successives répondent au Mc III; c’est par exemple le cas du spécimen n° 17 V de Laje Grande à Pesqueira, alors que le n° 187 V provenant du même gisement porte une bande articulaire continue mais resserrée en son milieu; on trouve de même sur le spécimen de la Toca da Barra do Antonião une bande articulaire deux fois plus haute dans sa partie postérieure que vers l’avant, et étendue sur toute la longueur de l’épiphyse.

La face latérale est nettement plus mince; elle présente proximalement, au milieu de son bord supérieur, une petite facette articulaire elliptique allongée horizontalement et soulignée par deux dépressions successives. L’articulation distale possède une petite quille-guide sur sa partie postérieure.

La section de la diaphyse est triangulaire, avec un sommet arrondi côté latéral, et deux autres sommets encadrant le côté médial.

Les Mc IV de la Lagoa dos Porcos sont plus courts et bien moins puissants que ceux de T. platensis , avec des dimensions globalement inférieures, notamment pour le DT maximal distal (Annexes, Tableau 9). Son articulation proximale est moins large mais relativement plus longue. En haut de la diaphyse la tubérosité antéro-médiale est nettement plus volumineuse. L’articulation proximo-médiale est plus haute en avant. Le bord antéro-latéral de l’articulation distale est bien moins oblique.

Fémur

C’est l’os long le mieux représenté, nous disposons de treize spécimens de P. capivarae n. gen., n. sp. (sept de la Lagoa dos Porcos et six de Quari). Nous en avons étudié aussi deux de la Lagoa da Cruz à Nova Cruz (Musée de Natal, RN). Au total neuf sont complets ou subcomplets.

L’os ( Fig. 14 ) est très long, et sa tête, volumineuse et dépourvue de fovea capitis, est beaucoup plus haute que le grand trochanter, qui est irrégulier, bosselé et aplati à son sommet. Le col est long. À la jonction du col et de la face médiale de l’os s’élève un petit trochanter conique.

La diaphyse est longue, cylindrique, «prismaticorégulière » ( Vidal 1959) et ne comporte pas de troisième trochanter. Elle est déprimée sur le tiers supérieur de sa face antérieure. Sur le tiers supérieur de sa face interne se trouve une lame en forme de trochanter. À la base de sa face externe existe un bourrelet vertical de 5 à 10 cm de long.

L’épiphyse distale volumineuse est surtout développée transversalement, le condyle externe est plus fort que l’interne, il porte une poulie articulaire très asymétrique dont le bord interne est largement avancé et très épais; en coupe transversale l’articulation distale fait un dièdre à peu près droit. En arrière de l’épiphyse distale le condyle interne est plus épais et moins oblique que le condyle externe. Shockey (2001) a observé qu’au niveau de l’articulation rotulienne, la crête de la trochée médiale est agrandie de la même façon que chez les chevaux, ce dispositif permettant de bloquer la rotule et les ligaments en position proximale. Un tel verrouillage de l’articulation implique que les Toxodon pouvaient rester debout pendant de longues périodes sans faire travailler leurs muscles extenseurs.

Nous avons comparé les fémurs de P. capivarae n. gen., n. sp. à un échantillon de T. platensis composé de 5 à 8 fémurs d’origine argentine, augmenté d’une épiphyse distale de la Lapa da Escrivania n° 5 (Lagoa Santa, Minas Gerais) du Musée de Copenhague, et d’un spécimen complet de Quixabinha (PE), figuré par Rolim en 1971 et 1974 (qui le rapportait avec doute à Trigodonops ). À Lagoa dos Porcos, nous disposons aussi de deux très grands spécimens, pas très bien conservés mais cependant subcomplets. Le diagramme de dispersion L × DT dist. de la Figure 15 montre que ces deux se placent parfaitement dans le nuage des T. platensis . qui ne montre aucune superposition avec celui des P. capivarae n. gen., n. sp. Les valeurs minimales de T. platensis , notamment la longueur (Annexes, Tableau 10), sont toujours un peu plus fortes que celles des plus grands Piauhytherium n. gen. (Annexes, Tableau 10). Les proportions semblables pour l’épiphyse proximale diffèrent pour la diaphyse, moins profonde chez P. capivarae n. gen., n. sp., et l’épiphyse distale, moins large ( Fig. 16 ).

Tibia

Nous disposons d’un tibia de la Lagoa dos Porcos associé à son péroné, tous deux bien conservés, et de deux tibias de Quari, dont un seul à peu près complet mais endommagé proximalement, déformé et plus ou moins écrasé. Les dimensions sont données en Annexes ( Tableau 11). Elles sont le plus souvent (c’est notamment le cas pour la longueur) un peu inférieures aux valeurs minimales de notre échantillon de Toxodon platensis , lequel est composé de spécimens argentins auquel s’ajoute un tibia d’Urugaiana (Rio Grande do Sul) conservé au Museu nacional et qui leur est parfaitement semblable.

Le tibia des toxodontes est toujours très massif, mais sa diaphyse est très aplatie transversalement, presque tranchante, avec des épiphyses très larges ( Figure 17 ); l’épiphyse distale ressemble à celle des Rhinocerotidae . L’articulation distale est oblique, l’apophyse styloïde (malléolaire interne) est plus prononcée que chez l’hippopotame et les rhinocéros ( Gervais 1855), et le dessin de sa partie articulaire est différent.

Péroné et tibia sont totalement soudés proximalement et leur limite n’est pas visible. Le péroné est très élargi distalement, sa diaphyse à section triangulaire est tranchante en avant ( Figure 17 ). Les DT totaux de l’ensemble tibia-péroné de la Lagoa dos Porcos sont de 143,5 mm pour le proximal et 136 mm pour le distal.

Calcanéum

L’os s’articule distalement avec le cuboïde, médialement avec l’astragale et le naviculaire. La facette pour le cuboïde se situe sur la face plantaire, à 90° de sa position normale ( Lavocat 1958; Paula Couto 1979). Van Frank (1957: 32-34, figs 11, 12) a décrit en détail les caractères du calcanéum de T. platensis qu’il oppose à ceux du calcanéum de San Miguel ( Vénézuéla), appartenant très probablement à Mixotoxodon larensis .

Le spécimen de Quari est roulé et son sustentaculum tali est brisé. Celui de São Vitor est mieux conservé malgré une fracture entraînant l’absence de la tubérosité.

Le calcaneum se distingue bien de ceux de T. platensis par son sommet beaucoup moins étiré transversalement, sa diaphyse moins large à section plutôt triangulaire, et par son articulation antéro-distale: en reprenant la terminologie de van Frank (1957), la facette fibulaire est régulièrement convexe, sa limite avec la facette ectale est beaucoup moins nette; le sustentaculum à section plus triangulaire est plus développé, en vue postérieure il s’étend légèrement vers le bas alors que chez T. platensis il s’incline vers le haut. De ce point de vue les calcanéums de Quari et São Vitor se rapprochent plus de celui de San Miguel; en revanche les facettes cuboïdienne et navicularienne font entre elles un angle très obtus, et les facettes ectale et fibularienne sont de largeur voisine.

Le calcanéum gauche n° 37016 de Garrincho est bien conservé, sa partie la plus distale est encore partiellement encroûtée dans la calcite. La taille est grande, la tête est beaucoup plus développée transversalement qu’antéropostérieurement, et il n’y a pas de véritable bec. Le sustentaculum tali est petit. Ce calcanéum présente tous les caractères de T. platensis : le corps de l’os a une section plutôt quadrangulaire; en vue de face la facette fibulaire, faiblement concave transversalement, fait un fort dièdre avec la facette ectale; cette dernière est plus étroite que la fibulaire; le sustentaculum montre une section quadrangulaire applatie et sa facette articulaire possède un contour subcirculaire. Les dimensions et les proportions correspondent à T. platensis (Annexes, Tableau 12).

Deux spécimens de Laje Grande à Pesqueira, dont un présentant de nombreuses exostoses latérales, un de Albardão à Santa Vitória do Palmar et deux autres présumés originaires de la région de São Paulo, conservés au Musée national de Rio de Janeiro, sont en tous points identiques aux calcanéums de T. platensis d’Argentine et à celui de Garrincho.

AFFINITÉS

Les restes de Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp. présentent certains caractères anatomiques relevés chez Trigodonops et d’autres rappelant Mixotoxodon ou Toxodon . Ils ont aussi des caractères propres observables sur tous les spécimens disponibles provenant pourtant de gisements différents. Nasif et al. (2000) ont publié une analyse cladistique portant sur 20 genres de Toxodontidae et 54 caractères crâniens, mandibulaires et dentaires. Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp. s’intègre mal dans leur cladogramme, car il passe mal le node 11 (caractère 53, le pli ento-hypoconide des M/3 est peu profond mais bien marqué) et pas le node 12 (il y a un diastème derrière I/3, caractère 42, et le pli paraconide-métaconide est bien marqué mais faible, caractère 48), ni les nodes en aval du 11: (node 15, la P/1 est présente, caractère 43, et node 16, les prémaxillaires ne sont pas étendus latéralement, caractère 5). Ces caractères contribuent à faire de Piauhytherium n. gen. un genre nouveau.

Figures

FIG. 1. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, crâne n° 188265, holotype, vue latérale droite. Échelle: 10 cm.

FIG. 2. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, crâne n° 188265, holotype, vue supérieure. Échelle: 10 cm.

FIG. 3. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, crâne n° 188265, holotype, vue occipitale. Échelle: 10 cm.

FIG. 4. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, crâne n° 188265, holotype, vue ventrale. Échelle: 10 cm.

FIG. 10. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa São Vitor, rangée dentaire inférieure P/4-M/3 de l’hémimandibule droite n° 48061, vue occlusale. Échelle: 5 cm.

FIG. 11.— Piauhytherium capivarae n.gen.,n. sp., Lagoa do Quari,Mc III gauche n° 109005: A, vue de face; B, vue latérale.Échelle: 3 cm.

FIG. 13. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, Mc IV gauche n° 188050: A, vue de face; B, vue médiale. Échelle: 3 cm.

FIG. 14.— Piauhytherium capivarae n.gen.,n. sp.,Lagoa do Quari, fémur droit n° 108878, vue antérieure. Échelle: 10 cm.

FIG. 5. — Prémaxillaires, vue ventrale, crânes n° 188265 et n° 186001, Lagoa dos Porcos: A, Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., n° 188265, holotype; B, Toxodon platensis n° 186001. Échelles: 5 cm.

FIG. 6. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, mandibule n° 187141, vue latérale gauche. Échelle: 10 cm.

FIG. 7. — Partie symphysaire, vue dorsale, des mandibules, Lagoa dos Porcos: A, Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., holotype, n° 187141; B, Toxodon platensis Owen, 1837 n° 186001. Échelle: 5 cm.

FIG. 8. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, rangée dentaire supérieure du crâne n°188265, vue occlusale. Échelle: 10 cm.

FIG. 9. — Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa dos Porcos, rangées dentaires inférieures de la mandibule n° 187141, vue occlusale. Échelle: 10 cm.

FIG. 12. — Diagramme des rapports du Mc III de Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp., Lagoa do Quari, comparés aux valeurs moyennes des Mc III de Toxodon platensis Owen, 1837. Les variables numérotées en abscisse sont, dans l’ordre, celles indiquées Tableau 8. Le référentiel est Diceros bicornis (Linnaeus, 1758).

FIG. 15. — Diagramme de dispersion du DT distal en fonction de la longueur des fémurs de Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp. et de Toxodon platensis Owen, 1837.

FIG. 16. — Diagramme des rapports des dimensions moyennes des fémurs de Piauhytherium capivarae n. gen., n. sp. comparés aux valeurs moyennes de Toxodon platensis Owen, 1837. Les variables numérotées en abscisse sont, dans l’ordre, celles indiquées Tableau 10. Le référentiel est Diceros bicornis (Linnaeus, 1758).

FIG. 17.— Piauhytherium capivarae n.gen.,n.sp.,Lagoa dos Porcos, tibia et péroné droits n° 187920, vue antérieure. Échelle: 10 cm.