Pandanus guillaumetii B.C.Stone

Laivao, Michel O., Callmander, Martin W. & Buerki, Sven, 2006, Sur les Pandanus (Pandanaceae) à stigmates saillants de la côte est de Madagascar, Adansonia (3) 28 (2), pp. 267-285 : 272-274

Pandanus guillaumetii B.C.Stone

Webbia 24: 606, fig. 7A-F, fig. 12P, pl. 36 (1970a). —

Typus: Madagascar, Prov. Toamasina, 5 km au sud de

Maroantsetra, [15°26’S, 49°45’E], 23. VI .1968, Guillaumet 2131 (holo-, P; iso-, KLU, MO, TAN).

Pandanus pichi-sermollii B.C.Stone , Webbia 24: 606-607, fig. 8A-H, 609, pl. 36 (1970a). — Typus: Madagascar, Prov. Fianarantsoa, 15-20 km Est d’Ampasimbato, Est de Nosy Varika , 600 m, [20°35’S, 48°28’E], 24.VIII.1968, Guillaumet 2226 (holo-, P; iso-, KLU, MO, TAN), syn. nov .

Pandanus ferox Huynh, Botanische Jahrbücher für Systematik 122: 219-221, figs 33-38 (2000). — Typus: Madagascar, Prov. Toamasina, Maroantsetra, hills E of village of Sahavary, up Andranofotsy River from Maroantsetra , along trail toward headwaters of Sahafotra River (Ravim Bé swamp), 350-450 m, 15°18’S, 49°52’E, 23.X.1986, Lowry II et al. 4235 (holo-, MO), syn. nov .

MATÉRIEL EXAMINÉ. — Madagascar. Prov. d’Antsiranana, péninsule de Masoala, forêt de basse altitude, 360 m, 15°18’10’’S, 50°04’33’’E, 26.IX.1996, Callmander et al. 009 ( NEU, TAN). — Péninsule de Masoala, au bord de la rivière Tsararapaka, 300 m, 15°16’52’’S, 50°06’30’’E, 27.IX.1996, Callmander et al. 011 ( NEU, TAN). — Masoala PN, PD 3 Beankora, 10 m, 15°57’S, 50°12’E, 10.IX.2003, Callmander et al. 168 ( G, NEU, P, TAN). Prov. de Toamasina, Mananara-Nord PN , Beketra, 250 m, 16°22’44’’S, 49°39’40’’E, 3.XI.1999, Callman- der & Raveloson 112 ( NEU, TAN). — Nosy Mangabe, 180 m, 15°30’20’’S, 49°45’38’’E, 5.XI.1999, Callmander & Safianinasiezy 127 ( NEU, TAN). — Antanindravo, forêt littorale d’Analalava , 20 m, 17°41’19’’S, 49°29’58’’E, 15. VII .2005, Laivao & Arthur 188 ( G, P). — Masoala PN , Ambodiforaha, sur crête, 400 m, 15°42’12’’S, 49°58’28’’E, 3.XI.2001, Poncy et al. 1584 ( P, TAN). — Nosy Mangabe, 0-300 m, 15°30’S, 49°46’E, 14.X.1987, Schatz et al. 1682 ( MO). — Masoala PN , Andronobe, 0-6 km E from coast, 0-700 m, 15°39’30’’S, 49°57’30’’E, VI- VIII.1993, Zjhra & Hutcheon 371 ( MO) .

DESCRIPTION

Arbre de 6-9 m de hauteur, à stipe épineux de 10- 15 cm de diamètre, à racines adventives de 20 cm de hauteur, à dimorphisme foliaire; feuille latérale coriace, 130-150 cm de longueur, 1,8-2 cm de largeur au milieu, 3,2 cm près de la gaine, progressivement rétrécie à partir de la gaine jusqu’à l’apex, terminée par un acumen de 2 cm de longueur, 1-2 mm de large; à plis latéraux armés sur 18 cm à l’apex; gaine 10 cm de longueur, 3,2 cm de largeur apicale, 4,4 cm de largeur basale, à veines longitudinales peu visibles sur les deux faces. Infrutescence monosyncarpique, terminale, pendante; syncarpe subgloboïde, 8 × 10 cm, composé d’environ 45 drupes; pédoncule triquètre à angles saillants, 23-32 cm de longueur, 15 mm de largeur à l’apex, 8 mm au milieu; drupe obpyramidale, 29-35 × 18-26 mm × 13-19 mm, tiers supérieur libre; pileus en forme de dôme ou pyramidal, très court, corné, à angles saillants, 8-10 mm de hauteur; stigmates (4-)5-7(-8)(-9) deltoïdes, 4 × 1,5 mm, groupés à l’apex du pileus, oblique, 1 stigmate central entouré par les périphériques; l’endocarpe occupe presque la totalité de la longueur de la drupe, 29 mm de longueur axiale, 18 mm de largeur, à apex distant de 1 mm de la base des stigmates, à base distante de 5 mm de la base de la drupe; loge séminale ellipsoïde, 10 × 5 mm, à centre médian, à apex distant de 10 mm de la base des stigmates, à base distante de 14 mm de la base de la drupe, à paroi supérieure endocarpique de 6 mm de hauteur, à paroi germinative de 4 mm de longueur; une ou deux grandes loges séminales centrales entourées par des petites; mésocarpe supérieur étroit à l’apex et fibro-médulleux latéralement; mésocarpe inférieur richement fibreux.

REMARQUES

Pandanus guillaumetii et P. pichi-sermollii ont été décrits simultanément par Stone sur deux récoltes de Guillaumet ( Stone 1970a: 606-608), le premier sur un fruit mûr et le second sur un jeune fruit. Une troisième espèce, Pandanus ferox , très proche morphologiquement des deux précédentes, a récemment été décrite par Huynh (2000: 219-221). Ces trois espèces possèdent des caractères communs et sont similaires par le port, la feuille (macro- et micromorphologie) et le syncarpe. Les différences observées par leurs auteurs ne justifient pas un rang spécifique pour ces spécimens. Pandanus pichi-sermollii a été distingué de P.guillaumetii par le nombre de stigmates (souvent 7-9 stigmates au lieu de 6-8). Stone a aussi observé des variations de la dimension des feuilles, des épines marginales, des épines sur les plis latéraux et sur la disposition des loges séminales (1970a: figs 7A, F, 8A, H). La dimension des épines marginales et des épines ventrales de P. pichi-sermollii est plus importante et la distance entre elles plus espacée, car la feuille présente sur l’holotype est jeune et fût récoltée près de l’infrutescence ( Stone 1970a: 607, fig. 8A-C). En effet, la grandeur des feuilles de Pandanus diminue, lorsqu’elles atteignent leur stade de maturité. Il en est de même pour l’infrutescence qui varie selon le stade de développement. La description du fruit de P. pichi-sermollii est justement basée sur un syncarpe jeune comme l’auteur le souligne: « Although the fruit is not fully mature» ( Stone 1970a: 608). Ainsi, les parties apicale et basale de l’endocarpe ne sont pas encore soudées ( Stone 1970a: 607, fig. 8E, G). Les caractères discriminants basés principalement sur la morphométrie des parties végétatives et reproductrices n’ayant pas atteint leur pleine maturité sont souvent peu significatifs. Pandanus guillaumetii et P. pichi-sermollii possèdent en commun une infrutescence monosyncarpique composée d’une quarantaine de drupes. Le pileus brun, pyramidal, très court, avec des angles légèrement saillants, porte à son apex 5, 6 ou 7 stigmates deltoïdes (apex pointu) qui sont disposés sur deux cercles différents: un central entouré par 4, 5 ou 6 externes ( Stone 1970a: fig. 7D, E). À maturité, le syncarpe possède une forme sub-globoïde et une dimension de 10 × 8 cm et l’endocarpe est soudé au niveau de sa partie médiane et inférieure.

Pandanus ferox montre aussi une ressemblance frappante avec P. guillaumetii s.l. L’auteur ( Huynh 2000) a basé sa diagnose sur des stigmates apparemment stériles et dépourvus de surface stigmatique. Une étude approfondie du type montre que tous ces stigmates sont deltoïdes (pointus à l’apex) et fertiles à surface stigmatique de 3 × 1 mm, mais certains ont été cassés et donnent donc l’impression d’être différents. De plus, l’étude de toutes les nouvelles récoltes effectuées dans la même région que le type de P.ferox (péninsule de Masoala et Nosy Mangabe, cf. Matériel examiné et Figure 2 ) confirme que ces spécimens possèdent tous des stigmates fertiles.

Pandanus ferox , P.guillaumetii et P. pichi-sermollii possèdent le même modèle architectural: modèle de Scarrone, à rameaux dont la croissance est précocement limitée ( Guillaumet 1973: 502, figs 3-15, 3-16). Ils sont tous confinés à la forêt littorale sur sable et humide de basse altitude entre 0 et 700 m. Du point de vue de la micromorphologie foliaire, ces trois espèces possèdent une surface épidermique abaxiale clairement zonée avec des stomates à papilles ramifiées (classe VI) ( Huynh 1974). Nous pensons que ces trois espèces ne peuvent pas être séparées sur la base de leur morphologie. Nous avons gardé P. guillaumetii comme type de l’espèce car son fruit est mûr. À notre regret, P. pichi-sermollii dédié par Stone à R. Pichi-Sermolli – récemment décédé – pour son immense et si précieux travail sur les Pandanus récoltés par H. Perrier de la Bâthie à Madagascar (Martelli & Pichi-Sermolli 1951) n’est pas une bonne espèce. Dans le but de combler ce vide, les auteurs dédieront au Professeur Pichi-Sermolli, dans un article ultérieur, une espèce récemment découverte dans un massif montagneux peu connu du Nord-Ouest de Madagascar.

Pandanus guillaumetii (au sens où nous l’entendons, c’est-à-dire englobant P.ferox et P.pichi-sermollii ) n’appartient pas à la section Mammillarisia où il est actuellement placé, cette section ne contenant que des espèces à stigmates réniformes (plats) ( Fig. 1C ). Huynh (1979b: 505) a décrit Mammillarisia subsect. Guillaumetia afin de regrouper P. guillaumetii et P. pichi-sermollii dans «un groupe naturel » au sens de l’auteur (basé sur la micromorphologie foliaire). En effet, son anatomie foliaire à stomates à papilles ramifiées (surface épidermique abaxiale) le différencie nettement des autres Pandanus de la section Mammillarisia à stomates dépourvus de papilles ( Huynh 1979a, b). L’idée de Huynh est juste, mais trop de caractères macromorphologiques particuliers l’éloignent de cette section (ex.stigmates deltoïdes et son port à dimorphisme foliaire). Afin de mieux souligner son isolement morphologique au sein des Pandanus malgaches, nous décrivons donc une section monospécifique pour suivre la systématique en vigueur dans le genre Pandanus depuis le travail de Stone (1974) (cf. Discussion).

La section Guillaumetia possède une affinité avec la section Stephanostigma par la présence de stigmates deltoïdes.Toutefois, elle s’en éloigne par la présence d’un seul type de stigmate fertile, tandis que la section Stephanostigma en possède deux (l’un fertile et l’autre stérile, Fig. 1D ). Son architecture «coniféroïde» – également typique des espèces de la section Acanthostyla – est aussi discriminante. Néanmoins, son port est différent des espèces de cette dernière en raison du niveau d’insertion et de l’espacement des ramifications. En effet, chez P. guillaumetii , les branches latérales sont peu nombreuses et disposées en verticilles le long du stipe ( Guillaumet 1973: 502, figs 3-15, 3-16). Par conséquent, les ramifications sont plus espacées que celles de la section Acanthostyla . La séquence des caractères fertiles et végétatifs propres à chaque section est résumée dans le Tableau 1. En conclusion, la section Guillaumetia est morphologiquement intermédiaire entre les sections Acanthostyla et Stephanostigma.

PHÉNOLOGIE

Fructification: juin-novembre.

DISTRIBUTION

Pandanus guillaumetii croît dans les forêts littorale et humide de basse altitude dans le domaine oriental (entre la péninsule de Masoala et Nosy Varika). Ce taxon ne dépasse jamais 700 m d’altitude ( Fig. 2 ).

STATUT DE CONSERVATION

Avec une zone d’occurrence de 20 147 km 2 et une zone d’occupation de 90 km 2, P. guillaumetii est provisoirement considéré comme «Vulnérable», VU B2ab(iii) selon les critères des catégories de la Liste Rouge des espèces de l’UICN (2001).

Figures

FIG. 2. — Carte montrant la distribution des nouvelles sections du genre Pandanus Stickman: Callmanderia (P. callmanderiana Laivao & Buerki, ▲); Guillaumetia (P. guillaumetii Stone, ●); Insuetia (P. insuetus Huynh, ■). Les principaux parcs nationaux et réserves sont indiqués en grisé.

FIG. 1. — Différents types de stigmates saillants et plats rencontrés chez les Pandanus Stickman de Madagascar: A, P. guillaumetii B.C.Stone; B, P. insuetus Huynh; C, P. mammillaris Martelli & Pic.Serm.; D, P. analamazaotrensis Martelli; E, P. platyphyllus Martelli; F, P. comatus Martelli. A, Laivao & Arthur 188; B, Callmander et al. 166; C, Callmander & Wohlhauser 134; D, Callmander 66; E, Callmander et al. 42; F, Wohlhauser et al. 513, photo: S. Wohlhauser. Échelles: 1 cm.