Omalotheca Cass.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1636-1638

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[ Omalothéca , -ae f. ‒ gr. ὁµαλός, -ή, -όν, plano, uniforme , liso; gr. ἡ Θήκη, caja, estuche. Su autor, A.H.G. de Cassini in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 56: 218-219 (1828), explicó que el nombre elegido para este género significaba “étuis aplatis” y que, por tanto, aludía a la forma de los ovarios de su especie típica, Gnaphalium supinum L. , de los que resultan cipselas comprimidas de sección transversal y estrechamente elíptica. A.Q.] Hierbas perennes, rizomatosas, inermes, tomentosas, con indumento ± denso de pelos tectores largos, entrelazados, y excepcionalmente con minúsculos tricomas glandulíferos. Tallos floríferos de ascendentes a erectos, nada o apenas ramificados, por lo general –salvo los individuos jóvenes– acompañados en la base por tallos cortos no floríferos, ± abundantes. Hojas alternas, las basales ± aproximadas en roseta, de lineares a anchamente lanceoladas, enteras, de agudas a subobtusas, sésiles o pecioladas con pecíolo ancho, de redondeadas a semiamplexicaules o algo decurrentes en la base, de subglabras a tomentosas por el haz, tomentosas por el envés. Inflorescencia espiciforme o a veces racemiforme o paniculiforme, terminal, de glomérulos con 1-10 capítulos en la axila de una hoja ± desarrollada, ocasionalmente reducida a un solo capítulo terminal. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o cortamente pedunculados. Involucro subcilíndrico, anchamente ovoide o campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, laxamente imbricadas, de estrechamente lanceoladas a anchamente ovales, en general obtusas o a veces subagudas o agudas, de tomentosas a glabras en el dorso, con pelos tectores y a veces con minúsculos tricomas glandulíferos aplicados, herbáceas al menos en la base de la parte media del dorso, muy raramente alguna por completo escariosa, con margen anchamente escarioso, entero o en ocasiones denticulado, glabro, de un color de pajizo claro hasta negruzco. Receptáculo plano o levemente convexo, alveolado, sin páleas. Flores externas filiformes, femeninas; corola con 3 dientes, de un amarillo claro, al menos en los dientes, a veces con tonos verdes o rojizos en el tubo, con tonos pardos o rosados cuando se marchita. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo claro, al menos en los dientes, a veces con tonos verdes o rojizos en el tubo, con tonos pardos o rosados cuando se marchita. Aquenios homomorfos, estrechamente obovoides o subcilíndricos, algo comprimidos, de sección transversal estrechamente elíptica, contraídos levemente bajo el vilano, sin costillas o con 2 poco marcadas, con pelos blanquecinos, ± antrorsos, de subadpresos a erecto-patentes. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres o connados en la base. x = 14.

Observaciones.– Género con cerca de una docena de especies del hemisferio norte, que se distribuyen sobre todo por zonas templadas y frías, más raramente subtropicales. Las especies del género Omalotheca han sido incluidas tradicionalmente en un sentido amplio dentro del género Gnaphalium y aún lo son en la actualidad por muchos autores y gran parte de las bases de datos al uso. Sin embargo, filogenias moleculares llevadas a cabo en este grupo de géneros de la tribu Gnaphalieae [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)] muestran que Gnaphalium supinum (especie tipo del género Omalotheca ) se encuentra claramente alejado de otras especies de Gnaphalium , y en concreto de Gnaphalium uliginosum L. (especie tipo del género Gnaphalium ). Esos resultados apoyan la independencia del género Omalotheca , al menos de su especie tipo, la única incluida en el análisis filogenético mencionado. Además, en un estudio sobre la filogenia del género Leontopodium [cf. C. Blöch & al. in Edinburgh J. Bot. 67: 235-264 (2010)] se incluyen las 4 especies ibéricas de Omalotheca y estas forman un clado, aunque sin apoyo estadístico. Esto sugiere que al menos estas 4 especies forman un grupo monofilético; además, dentro de ese clado, quedan separadas en dos subclados bien apoyados, por un lado O. supina y O. hoppeana , y por otro O. sylvatica y O. norvegica , algo acorde con las semejanzas morfológicas que presentan. Por otra parte, según lo que parecen sugerir los datos de R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011), Gnaphalium s.str. sería un género diploide (2 n = 14), mientras que Omalotheca sería un género poliploide independiente incluido dentro de un clado de origen alopoliploide, junto con otros muchos géneros, como, entre otros y por indicar solo los conocidos en la Península Ibérica, Antennaria , Bombycilaena , Filago , Gamochaeta , Ifloga , Leontopodium , Logfia y Micropus [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010)]. Por todos estos datos se mantiene aquí para Omalotheca el concepto que se le ha dado en algunas floras europeas, en especial el de J. Holub in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 126-127 (1976), aun a sabiendas de que está por resolver la circunscripción definitiva del género, que podrá establecerse cuando se obtenga su filogenia utilizando más especies y más marcadores.

1. Inflorescencia con 1-10 capítulos; tallos (0,7)2-11 cm; hojas concoloras, con indumento de densidad similar en las dos caras; vilano con pelos libres en la base que caen separadamente ..............................................................................................................................2

– Inflorescencia con (3)10-150(200) capítulos; tallos (3)10-50(70) cm; hojas discoloras, más verdes y con indumento más laxo por el haz que por el envés; vilano con pelos connados en la base que caen juntos ...................................................................................... 3

2. Brácteas involucrales externas de 1/2 a 4/5 de la longitud del involucro; brácteas involucrales medias de subglabras a tomentosas –rara vez densamente– en el dorso; capítulos con 2-22 flósculos; aquenio con al menos algunos pelos de la parte apical de emarginados a bífidos en el ápice –observar al microscopio– ..................................... 1. O. supina

– Brácteas involucrales externas en general hasta 1/2 de la longitud del involucro –muy raramente alguna un poco mayor que la mitad–; brácteas involucrales medias en general densamente tomentosas en el dorso; capítulos con 2-6 flósculos; aquenio con los pelos redondeados en el ápice o raramente alguno retuso –observar al microscopio– ... 2. O. hoppeana

3. Planta en general seríceo-tomentosa, rara vez aracnoideo-tomentosa con indumento parcialmente flocoso; hojas en general uninervias, excepcionalmente 2 o 3 nervios muy poco manifiestos, las basales de 2-8(10) mm de anchura, las caulinares medias de 2- 4,5(7) mm de anchura; brácteas involucrales con el margen escarioso de un pajizo claro a un pardo obscuro, raramente negruzco, las medias a menudo denticuladas en el ápice, en ocasiones enteras ................................................................................... 3. O. sylvatica

– Planta aracnoideo-tomentosa, con indumento ± flocoso; hojas en general trinervias, raramente uninervias o con 5 nervios, las basales de (4)7-22 mm de anchura, las caulinares medias de (4)5-16 mm de anchura; brácteas involucrales con el margen escarioso de un pardo obscuro a negruzco, las medias casi siempre enteras ............... 4. O. norvegica