Filago Loefl.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1672-1678

97. Filago Loefl. ex L. [nom. cons.]*

[ Filágo , -inis f. ‒ lat. fīlum , -i, hilo, fibra, hebra; lat. -āgo (sufijo que aquí indica posesión de una propiedad). Ya R. Dodoens, Hist. Pl.: 67-68 (1557) asociaba este nombre latino a las plantas por él llamadas “herbe à cotton” ‒expresión que acaso justifique la presente etimología, ya que todas son hierbas densamente aracnoideo-tomentosas, vilosas o seríceas‒ y que posteriormente fueron agrupadas en Gnaphalium por C. Bauhin, Pinax: 263 (1623), incluyendo en cabeza la que luego sería llamada Gnaphalium germanicum L. Esta especie y afines fueron separadas más tarde en un género propio por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 360, 3: pl. 259 (1694), Inst. Rei Herb.: 454 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 296-297, 313-315 (1719). Por último, C. von Linné, Sp. Pl.: 857, 927, 1199 [ Addenda : 1230] (1753), Gen. Pl. ed. 5: 397 (1754) incluyó Filago Tourn. y Vaill. en Gnaphalium L. , mientras que reservó Filago Loefl. ex L. para tres especies, entre ellas F. pyramidata L. ‒al cabo, la especie tipo del género‒, sinonimizando en la Addenda esta última y Gnaphalium germanicum L. A.Q.]

Hierbas anuales, inermes, en general densamente aracnoideo-tomentosas, viloso-tomentosas o ± seríceo-tomentosas, con pelos tectores Tallos de erectos a decumbentes, simples o ramificados desde la base o en la inflorescencia, en este caso de forma cimosa a modo de dicasio, pleocasio o monocasio espiciforme, en ocasiones acaules. Hojas alternas, a veces las basales aproximadas en roseta, de linear-lanceoladas a anchamente obovadas, enteras, de levemente revolutas a conduplicadas, con el margen liso u ondulado, de agudas a obtusas, con un pequeño mucrón escarioso parduzco, sésiles, en general densamente tomentosas por ambas caras, rara vez glabras o subglabras por el haz. Inflorescencia de glomérulos de capítulos dispuestos a modo de cimas, bien dicasios, pleocasios o monocasios espiciformes, o glomérulos solitarios –inflorescencia capituliforme–, rara vez capítulos solitarios dispuestos en pleocasios, dicasios o en monocasios espiciformes; glomérulos con 1-60 capítulos, subglobosos o pulviniformes, densos o laxos, unos terminales y otros axilares o todos terminales, rodeados por 2-40 hojas involucrantes, aproximadas en roseta, de ligeramente más cortas a más largas que los glomérulos, ± similares a las caulinares. Capítulos disciformes, heterógamos, sésiles o cortamente pedunculados, piramidales, cilíndricos, elipsoidales, ovoides u obovoides. Involucro en general nulo –aunque en apariencia bien desarrollado y constituido por varias series irregulares de páleas imbricadas que semejan brácteas involucrales–, o más raramente con auténtico involucro formado por 3-5 brácteas muy reducidas, de lineares a linear-lanceoladas. Receptáculo plano, cónico o estrechamente claviforme, con páleas salvo en la parte interna o apical donde se insertan los flósculos; páleas –aparentemente brácteas del involucro– imbricadas, dispuestas helicoidalmente o en 5 filas verticales, todas con una flor filiforme en la axila, a la que engloban o no, excepto las más internas que en general rodean, en conjunto, a las flores del centro del capítulo, de lanceoladas a ovadas u obovadas, de ligeramente cóncavas a naviculares, de obtusas a acuminadas o aristadas, verdes con margen escarioso, que no se endurecen en la fructificación y se mantienen total o parcialmente escariosas, de glabras a pelosas en el dorso. Flores externas filiformes, femeninas; corola de inserción apical, con dientes inconspicuos, blanquecino-amarillenta, con el ápice de rojizo a parduzco. Flores del centro del capítulo bien de dos tipos, filiformes femeninas –similares a las externas– y flósculos hermafroditas completamente fértiles, o bien solo flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos; flósculos con corola con 4 dientes, de blanquecino-amarillenta a verdosa con los dientes rojizos. Aquenios homomorfos o heteromorfos, ovoides, elipsoidales, obovoides o cilíndricos, apenas o netamente comprimidos dorsiventralmente, sin costillas, glabros, papiloso-pelosos o pelosos. Vilano siempre nulo en las flores externas; en las del centro, bien nulo o bien con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila, libres en la base o un poco unidos por cilios patentes basales, prontamente caedizos. x = 13 (menos frecuente), 14.

Observaciones.–El tratamiento taxonómico que se sigue en esta flora es el propuesto por M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010) y S. Andrés-Sánchez & al. in Taxon 60: 572-576 (2011). Según dichos autores, sobre la base tanto de datos moleculares como morfológicos, el género comprende entre 40 y 45 especies, distribuidas en Eurasia y el N de África –algunas de ellas introducidas en Norteamérica–, sobre todo en la Región Mediterránea, con el mayor número de especies en sus extremos oriental y occidental. La delimitación entre Filago y géneros afines no es sencilla, por lo que existen diferentes tratamientos taxonómicos según los distintos autores a lo largo de la historia. El tratamiento que se usa en esta síntesis incluye a las especies que anteriormente constituían el género Evax Gaertn. y, además, F. arvensis , que en las últimas décadas se consideraba dentro de Logfia .

Los caracteres diagnósticos para el género son la morfología de las primeras hojas de las plántulas que son espatuladas; involucro en general nulo; páleas que llevan una flor femenina en la axila, pero que en general no la encierran, y no se endurecen en la madurez, por lo que se mantienen escariosas en la fructificación; corola de las flores femeninas externas insertas apicalmente; y aquenios de formas variadas, pero nunca, ni siquiera en los externos, reniformes o virguliformes.

Para la interpretación del capítulo de Filago en esta revisión se sigue a J. Holub in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 5: 100-116 (1975), J.D. Morefield in Madroño 39: 114-130 (1992) y M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010). Según estos autores, el involucro falta en la mayoría de las especies del género o, cuando hay, está constituido por 3-5 brácteas involucrales rudimentarias. La estructura que asemeja al involucro en realidad son las páleas del receptáculo muy desarrolladas, que llevan una flor femenina en la axila –excepto en la especie extraibérica F. discolor (DC.) Andrés-Sanchez & Galbany in Taxon 59: 1689 (2010) [ Evax discolor DC., Prodr. 5: 459 (1836), basión.] que habría perdido las flores–. La misma morfología se puede observar en otros géneros tradicionalmente relacionados con Filago , como son Micropus , Bombycilaena o Logfia , aunque estos en general conservan un involucro de brácteas rudimentarias

El indumento macroscópico es bastante constante dentro de todo el género: denso, sin glándulas, diversamente tomentoso, grisáceo, grisáceo-blanquecino o amarillento, bastante adpreso. Asimismo, es muy similar en toda la planta, por lo que en las descripciones únicamente se describe de manera general y, además, en los capítulos que es donde se encuentran algunas diferencias; para el resto de los órganos solo se describe cuando difiere del resto de la planta. En un mismo capítulo se observa una gradación en algunos de los caracteres de las páleas más externas a las más internas (v.gr., la densidad del indumento o el tamaño de las aristas); por esta razón en el texto se describen únicamente las más externas y las más internas, salvo que se indiquen de manera expresa otras páleas. Algunos de los caracteres que corresponden a la posición de la hoja o la curvatura de su margen (v.gr., revoluta, plana, involuta o conduplicada) tienen gran valor diagnóstico para algunas especies, pero esas variaciones se observan muy bien en fresco y con bastante dificultad en el herbario, por lo que es aconsejable anotar el dato en el campo. Los tamaños que se indican para las flores se refieren a estas completas, incluyendo el ovario, no solo a las corolas.

El indumento, microscópico, de los aquenios se muestra como uno de los caracteres con mayor valor diagnóstico para reconocer las especies. Los aquenios pueden ser glabros o diversamente pelosos, con pelos cortos o muy cortos, que semejan papilas; son los típicos pelos dúplex (“twin hairs”) de la familia. Están formados por tres células, una basal muy reducida y otras dos que forman el cuerpo del pelo de longitud variable [cf. S. Andrés-Sánchez & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 1653-1668 (2015)]. Para facilitar su interpretación, en las descripciones de las especies se utiliza la siguiente terminología: nos referimos a “papilas” cuando la longitud de los pelos es inferior a 20 µm; los pelos “cortos” corresponden a los comprendidos entre 20 y 60 µm; y lo que denominados pelos “largos” son los que superan las 80 µm de longitud; fotografías y dibujos de estos tipos de pelos pueden encontrarse en S. Andrés-Sánchez & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 1653-1668 (2015).

Dada la dificultad de identificar algunas de las especies solo por caracteres macromorfológicos, unido al polimorfismo de muchas de ellas y los frecuentes cambios nomenclaturales en algunos grupos, los errores de determinación han sido frecuentes, tal como se ha constatado en la revisión del material de los herbarios. En muchos casos es prácticamente imposible asignar con seguridad las citas bibliográficas a una determinada especie; por ello, en esta síntesis apenas se han tenido en cuenta citas bibliográficas no confirmadas. Además, esos errores de determinación o interpretación han afectado a los tratamientos que aparecen en algunas de las floras básicas y, a veces, no es fácil dilucidar los “sensu” con que se consideran algunos nombres aceptados. Así, en ocasiones la descripción o los caracteres de una clave que corresponden a la especie que se cita son correctos, aunque con total seguridad, por lo conocido hasta el momento, esa especie no se encuentra en el área parcial que abarca esa flora básica. En consecuencia, en aquellos casos en los que no hay dudas y para intentar evitar más confusiones futuras, enviamos el “sensu” a la sinonimia de la especie que se conoce con certidumbre en el territorio de esa flora; en los casos dudosos se indica, como es habitual, como un “pro parte”.

Entre las posibles citas erróneas o dudosas, cabe esclarecer dos importantes. Por un lado, la posible presencia de F. asterisciflora , que se comenta al final del género en el apartado de “Especie que ha de buscarse”. Por otro, ha sido citada en la Península Ibérica F. eriocephala Guss., Pl. Rar. : 344 (1826) [ F. germanica subsp. eriocephala (Guss.) Arcang., Comp. Fl. Ital. : 378 (1882); F. pyramidata subsp. eriocephala (Guss.) O. Bolòs & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 103 (1983)]. Esta especie, que se extiende por gran parte de la Región Mediterránea, pero que es muy escasa en el occidente, pertenece al complejo grupo de F. germanica , en el que hay muy pocos caracteres morfológicos para discriminar entre las distintas especies. Las citas ibéricas se deben a confusiones tanto con F. pyramidata (de la que se diferencia sobre todo por el menor número de páleas en el capítulo, de 15-20 en F. eriocephala ) como con F. germanica (la especie más similar y de la que se diferencia esencialmente porque F. eriocephala tiene glomérulos de ovoides a subglobosos y las páleas no aristadas).

Bibliografía.– S. ANDRÉS-SÁNCHEZ & AL. in Taxon 60: 572-576 (2011) in Bot. Complut. 37: 57-78 (2013); in Phytotaxa 243: 281-290 (2016); R.B. FERNANDES & I. NOGUEIRA in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 45: 317-347 (1971); D. GUTIÉRREZ-LARRUSCAIN & AL. in Acta Bot. Malacit. 42: 343-346 (2017); R. PINO & AL. in Bot. Complut. 33: 61-67 (2009); G. WAGENITZ in Willdenowia 4: 37-59 (1965); in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 79(7): 336-342 (1966); in Willdenowia 4: 283-298 (1968); 5: 55-66 (1968); 5: 395-444 (1969).

1. Involucro formado por 3-5 brácteas de lineares a linear-lanceoladas; páleas externas agudas, naviculares, que engloban casi por completo las flores externas; capítulos sésiles o cortamente pedunculados .................................................................... 1. F. arvensis

– Involucro nulo; páleas externas de obtusas a acuminadas o aristadas, ligeramente cóncavas que no engloban las flores externas, rara vez naviculares que engloban casi por completo las flores externas, pero en este caso obtusas; capítulos siempre sésiles ......... 2

2. Receptáculo plano; páleas externas e intermedias obtusas, cuculadas, naviculares, que engloban casi por completo la flor de su axila .......................................... 3. F. hispanica

– Receptáculo cónico o estrechamente claviforme; páleas externas e intermedias de agudas a acuminadas o aristadas, ligeramente cóncavas, que no engloban la flor de su axila. ........................................................................................................................................... 3

3. Capítulos todos solitarios dispuestos a modo de dicasio o pleocasio hacia la base y de monocasio espiciforme en el resto; flósculos 1-1,5 mm ........................... 9. F. mareotica

– Capítulos todos, o en su mayoría, agrupados bien en un glomérulo terminal único o bien en varios glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio, más raramente de monocasio; flósculos 1-4,5 mm ............................................................................................. 4 4. Vilano nulo; flores del centro del capítulo todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos .................................................................................................................. 5

– Vilano desarrollado en las flores internas, con 1-22 pelos; flores del centro del capítulo bien de dos tipos, unas flósculos hermafroditas y las otras filiformes femeninas, o bien todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos .......................................... 13

5. Páleas dispuestas helicoidalmente, 15-20 por capítulo, o bien muy numerosas, más de 30 por capítulo; receptáculo cónico; inflorescencia capituliforme terminal, densa, con un solo glomérulo al final de cada tallo, rara vez con varios glomérulos dispuestos a modo de dicasio o pleocasio muy condensados ............................................................. 6

– Páleas dispuestas en 5 filas verticales, 25-30 por capítulo; receptáculo estrechamente claviforme; inflorescencia de glomérulos dispuestos a modo de monocasio, dicasio o pleocasio, ± laxa , raramente un solo glomérulo terminal ............................................ 11

6. Páleas 15-20 por capítulo; glomérulos subglobosos; hojas involucrantes 6-15 por glomérulo ....................................................................................................... 2. F. crocidion

– Páleas muy numerosas, más de 30 por capítulo; glomérulos pulviniformes; hojas involucrantes 10-30 por glomérulo ....................................................................................... 7

7. Aquenios con indumento homogéneo, constituido bien por papilas o bien por pelos cortos; hojas involucrantes de planas a levemente revolutas ......................................... 8

– Aquenios con indumento heterogéneo, constituido bien por pelos cortos y papilas o bien por pelos largos y pelos cortos; hojas involucrantes de ± involutas a conduplicadas, rara vez planas ......................................................................................................... 9

8. Aquenios con papilas; páleas con acumen blanquecino-amarillento; tallo 0,5-12 cm; hojas involucrantes 4-20(30) × 2-8 cm, concoloras o muy levemente discoloras, obtusas; glomérulos compuestos por (3)5-15 capítulos ................................ 13. F. pygmaea

– Aquenios con pelos cortos; páleas con acumen purpúreo; tallo 0-0,5(1) cm; hojas involucrantes 3-6 × 1,5-2 mm, discoloras, agudas o subagudas; glomérulos compuestos por 1-5 capítulos ......................................................................................... 14. F. petro-ianii

9. Aquenios con pelos cortos y papilas; margen de las hojas involucrantes ondulado; planta con tallos de 0,5-17 cm, de erectos a decumbentes, rara vez acaules .................... ................................................................................................................. 11. F. gaditana

– Aquenios con pelos largos y pelos cortos; margen de las hojas involucrantes liso o levemente ondulado; planta acaule o con tallos de 1-10 cm, de erectos a ascendentes, ocasionalmente decumbentes ....................................................................................... 10

10. Planta con tallos de 1-10 cm, raramente acaule; hojas involucrantes 3-6 veces más largas que anchas, de lanceoladas a ovadas, con la mayor anchura hacia la mitad o en general por debajo de esta, agudas ........................................................... 10. F. carpetana

– Planta acaule, muy rara vez con ramas ascendentes hasta de 3 cm; hojas involucrantes 2 o 3 veces más largas que anchas, de anchamente oblanceoladas a obovadas, con la mayor anchura en el tercio apical y que se estrechan gradualmente hacia la base, obtusas ........................................................................................................... 12. F. lusitanica

11. Páleas externas e intermedias aristadas; capítulos piramidales, con 5 ángulos claramente marcados, poco pelosos en los ángulos y con indumento denso en los surcos; hojas involucrantes de 2-4 mm de anchura, obtusas ......................................... 17. F. congesta

– Páleas todas sin arista; capítulos ovoides, con 5 ángulos poco marcados, recubiertos de manera homogénea por el indumento; hojas involucrantes de 0,8-2(2,7) mm de anchura, agudas ...................................................................................................................... 12

12. Capítulos recubiertos por un indumento viloso-algodonoso, muy denso, abundante y ± patente, que los hace casi indistinguibles; hojas involucrantes de oblanceoladas a espatuladas .......................................................................................... 15. F. micropodioides

– Capítulos recubiertos por un indumento sedoso, ± abundante y aplicado, que permite distinguirlos; hojas involucrantes de linear-lanceoladas a oblongas ......... 16. F. duriaei 13. Vilano con (10)12-22 pelos persistentes o tardíamente caedizos; flores del centro del capítulo de dos tipos, unas flósculos hermafroditas, completamente fértiles, y las otras filiformes femeninas; páleas 15-30 por capítulo .......................................................... 14

– Vilano con 1-7 pelos pronta y fácilmente caedizos; flores del centro del capítulo de un solo tipo, todas flósculos hermafroditas funcionalmente masculinos; páleas 25-30 por capítulo ......................................................................................................................... 21

14. Páleas más internas del capítulo con pelos largos insertos cerca del margen .............. 15

– Páleas más internas del capítulo glabras ...................................................................... 16

15. Capítulos y páleas externas viloso-tomentosos; capítulos ovados con 5 ángulos ligeramente marcados; páleas en general teñidas de púrpura en la fructificación ..................... ............................................................................................................... 7. F. desertorum

– Capítulos y páleas externas glabros o subglabros; capítulos piramidales con 5 ángulos fuertemente marcados; páleas parduzcas en la fructificación .............. 8. F. castroviejoi

16. Páleas 25-30 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales con 5 o 6 páleas por fila ........ ............................................................................................................. 18. F. pyramidata

– Páleas 15-20 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales con 3 o 4 páleas por fila ... 17

17. Glomérulos con 10 o más capítulos; hojas caulinares situadas por encima del glomérulo más basal, de linear-lanceoladas a lanceoladas; hojas involucrantes con el margen ondulado ....................................................................................................................... 18

– Glomérulos hasta con 10 capítulos; hojas caulinares todas iguales, de estrechamente obovadas a anchamente espatuladas; hojas involucrantes con el margen liso, rara vez ligeramente ondulado ................................................................................................... 20

18. Hojas caulinares todas similares, de linear-lanceoladas a lanceoladas, agudas; glomérulos formados por (15)20-60 capítulos; vilano con 12-16 pelos ............. 4. F. germanica

– Hojas caulinares de dos tipos, las situadas por debajo del glomérulo más basal de oblongas a espatuladas, las situadas por encima del mismo lanceoladas, de agudas a obtusas; glomérulos formados por 10-20(25) capítulos; vilano con 15-22 pelos ........ 19

19. Aquenios de las flores externas con abundantes papilas en toda la superficie; planta con indumento amarillento; glomérulos de 8-14 mm de diámetro; páleas externas e intermedias con una arista generalmente teñida de púrpura; flósculos (2)2,5-3,5 mm ....... .................................................................................................................... 5. F. lutescens

– Aquenios de las flores externas glabros o con unas pocas papilas dispersas; planta con indumento grisáceo-blanquecino; glomérulos de 4-8(9) mm de diámetro; páleas externas e intermedias con una arista amarillenta –nunca teñida de púrpura–; flósculos 1,5- 2,5 mm ........................................................................................................ 6. F. albicans

20. Glomérulos con 1-3 capítulos, los más basales a menudo con 1 solo; capítulos 2,5-3 mm, ovoides, con 5 ángulos poco marcados; páleas con arista de 0,4-0,8 mm, amarillenta, tenue; hojas involucrantes 2-4,5 mm ..................................... 19. F. ramosissima

– Glomérulos con (1)3-10 capítulos; capítulos 4-4,5 mm, piramidales, con 5 ángulos muy marcados; páleas con arista de 1-1,5 mm, amarillo-parduzca o rojiza, muy rígida; hojas involucrantes 5-18 mm ................................................................ 20. F. fuscescens

21. Páleas externas e intermedias aristadas; capítulos piramidales, con 5 ángulos claramente marcados, poco pelosos en los ángulos y con indumento denso en los surcos; hojas involucrantes de 2-4 mm de anchura, obtusas ........................................ 17. F. congesta

– Páleas todas sin arista; capítulos ovoides, con 5 ángulos poco marcados, recubiertos de manera homogénea por el indumento; hojas involucrantes de 0,8-2(2,7) mm de anchura, agudas ...................................................................................................................... 22

22. Capítulos recubiertos por un indumento viloso-algodonoso, muy denso, abundante y ± patente, que los hace casi indistinguibles; hojas involucrantes de oblanceoladas a espatuladas .......................................................................................... 15. F. micropodioides

– Capítulos recubiertos por un indumento sedoso, ± abundante y aplicado, que permite distinguirlos; hojas involucrantes de linear-lanceoladas a oblongas ......... 16. F. duriaei Subgen. I. Oglifa (Cass.) Gren.

Oglifa Cass.

Tallos simples o ramificados solo en la inflorescencia, raramente desde la base de la planta. Inflorescencia de glomérulos subglobosos, en general dispuestos a modo de dicasio hacia la base y el resto en monocasio espiciforme, con frecuencia cortos. Involucro formado por 3-5 brácteas muy reducidas, de lineares a linear-lanceoladas. Páleas 15 por capítulo, dispuestas en 5 filas verticales; las externas y las intermedias naviculares, que engloban casi por completo las flores externas. Aquenios de las flores externas subglabros, con pocos pelos cortos y dispersos.