Schkuhria pinnata, (Lam.) Kuntze, 2144

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 2144-2149

1. S. pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 308 (1912)

Pectis pinnata Lam. in J. Hist. Nat. 2: 150, tab. 31 (1792) [basión.]

Ind. loc.: “On le cultive au jardin Botanique national de Paris [...] Je n’aipu savoir quel est son lieu natal [...] Je crois meme qu’il est du Perou” [holótipo: P-LAM 00342129]

Ic.: Lam. in J. Hist. Nat. 2, tab. 31 (1792) [sub Pectis pinnata ]; Calduch in Anales Jard. Bot. Madrid 18: 307 (1961); in Collect. Bot. (Barcelona) 6: 365 (1962); McVaugh (ed.), Fl. Novo-Galiciana 12: 796 fig. 137 (1984); lám. 411

Hierba anual. Tallos 15-75(90) cm, erectos, estriados, con costillas engrosadas, glabros o glabrescentes, ramosos desde el tercio basal, con ramas patentes, ± laxamente cubiertas de tricomas vesiculosos y pelos tectores simples, muy cortos

–c. 0,1-0,4 mm–, ± adpresos, más densos hacia el ápice. Hojas 8-30(50) × 6-20 mm, de lineares a ovado-lanceoladas, las basales –tempranamente caducas– y las superiores –bracteiformes– enteras, lineares, las medias 1 o 2 veces pinnatisectas, con 3-7 segmentos de c. 4-30 × 0,5-1,5 mm, provistas de punteaduras glandulares obscuras en la cara abaxial, con pelos tectores muy laxamente dispuestos, adpresos, finos, subcónicos, cortos –c. 0,2 mm–, sésiles o con pecíolo de 4-12 mm. Capítulos numerosos, de ordinario solitarios en el ápice del tallo y ramificaciones; pedúnculo (0,3)8-3(5) cm, ± engrosado hacia el ápice, con pelos tectores adpresos, ± densos. Involucro 4-6(8) mm, obovoide u obpiramidal, ± anguloso; brácteas internas 4-6, de 4-6(8) × 1,4-2,5 mm, obovadas a oblanceoladas, ± obtusas, cuneadas en la base, con varios nervios, el central prominente, de un verde-grisáceo –rojizas en la fructificación–, ± aquilladas, glabras o a veces cubiertas –al menos distalmente– de pelos tectores adpresos, provistas de punteaduras glandulosas, con margen escarioso amarillento o rojizo; las externas 1-3 –rara vez nulas–, de 1- 2 × 0,2-0,4 mm, desiguales, linear-oblongas, rudimentarias. Flores liguladas 1 o 2 –rara vez nulas–; corola con tubo de 1,3-2 mm y limbo de 0,8-1,7(2,5) mm, ± laxamente cubiertos de glándulas sésiles, con dientes inconspicuos. Flósculos 2- 8(10), de 1,5-2,2 mm, amarillentos, a menudo con tintes rojizos, provistos de glándulas sésiles, con dientes de c. 0,2-0,5 mm; anteras anaranjadas. Aquenios 3-4 × 0,5-1 mm, aguzados en la base, de color castaño claro o negruzco, con superficie finamente estriada, hírtulos, sobre todo en los ángulos y en la base, con pelos hasta de 0,3 mm, los basales más largos. Vilano 1-2,5 mm, con 8 escamas de forma y tamaño similares o muy desiguales, obovadas o elíptico-lanceoladas, todas múticas o (3)4-5(6) aristadas –arista c. 0,2-0,4 mm–, de color blanquecino o ± rojizo. 2 n = 20*, 22*, 40*; n = 10*.

Campos de cultivo, bordes de camino, taludes, ramblas, etc., sobre suelos removidos ± nitrificados, a menudo arenosos o descarbonatados; 20-450 m. IX-I. Desde México hasta Chile y Argentina ; introducida en zonas cálidas del W de Europa, Cabo Verde, S de África y Oceanía. Dispersa por escasas localidades del litoral E y cuadrante NW de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Cc] [Cs] [Po] [(T)]. N.v.: canchalagua, matapulgas; cat.: pinets redons.

Observaciones.– Se trata de una especie muy variable, sobre todo en la forma y tamaño de las escamas del aquenio. En el territorio de esta flora se han reconocido dos extremos de variación morfológica, a los que se les ha atribuido el rango varietal. Por un lado, la var. pinnata [ S. abrotanoides Roth, Catal. Bot. 1: 116 (1797); S. advena Thell. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 308 (1912)], nativa del W de Sudamérica –desde Ecuador hasta Argentina y Chile–, que se caracteriza por sus capítulos con una flor ligulada hasta de 2 mm y sus aquenios con las escamas todas similares, múticas, agudas u obtusas. Por otro, la var. virgata (La Llave) Heiser in Ann. Missouri Bot. Gard. 32(3): 271 (1945) [ Mieria virgata La Llave in La Llave & Lex., Nov. Veg. Descr. 2: 9 (1825), basión.; S. pringlei S. Watson in Proc. Amer. Acad. Arts 23: 278 (1888); Hopkirkia anthemoidea DC., Prodr. 5: 660 (1836); S. wislizeni A. Gray in Mem. Amer. Acad. 4: 96 (1849); S. glabrescens Gand. in Bull. Soc. Bot. France 65: 46 (1918)], originaria de las zonas subtropicales de México y Honduras hasta EE.UU., se caracteriza por presentar capítulos con una flor ligulada de c. 1 mm y aquenios con 4(6) escamas aristadas, situadas en los ángulos, que de ordinario alternan con otras múticas, todas subiguales o las múticas de menor tamaño; en la Península se ha indicado en las provincias occidentales. Sobre esta base, algunos autores [cf. A. Amor in Acta Bot. Malac. 34: 226-228 (2009)] han argumentado que las poblaciones ibéricas de esta especie se habrían introducido, al menos, en dos ocasiones distintas y a partir de dos áreas geográficas diferentes.

Sin embargo, de acuerdo con M. Calduch in Collect. Bot. (Barcelona) 6(1-2): 363-365 (1962) y B.L. Turner in Phytologia 79: 364-368 (1996), en una misma población de S. pinnata puede encontrarse una amplia variación en el tamaño, longitud relativa, forma y número de las escamas aristadas, así como en el indumento del aquenio. De hecho, en algunas localidades valencianas se observan ejemplares cuyos aquenios muestran caracteres coincidentes con los de la var. virgata , pero cuyas lígulas se ajustan a las de la var. pinnata ; algo que hace impracticable la separación de ambos táxones.

Así pues, muchos de los nombres propuestos por C. B. Heiser in Ann. Missouri Bot. Gard. 32: 265- 278 (1945), sobre la base de diferencias en la morfología de los aquenios, y que se han citado en el territorio de esta flora, se incluyen aquí como meros sinónimos de S. pinnata .

AMBROSIEAE Cass.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos –a veces trepadores o reptantes– o rara vez lianas o árboles, inermes, sin látex, glabros, estrigosos o con indumento formado por pelos tectores basifijos, a menudo pluricelulares, y a veces tricomas glandulíferos. Hojas opuestas o alternas, rara vez verticiladas o en roseta, en general indivisas o a veces pinnatisectas –con divisiones en número y forma muy variada–, en ocasiones carnosas, de sésiles a pecioladas, a veces ± connatas en la base. Inflorescencias de ordinario en cimas paniculiformes, laxas, o corimbiformes, ± congestas, a veces espiciformes o monocéfalas, terminales o axilares. Capítulos heterógamos, radiados –más raramente disciformes–, u homógamos y discoides, a veces unisexuales, de ordinario pedunculados, rara vez sésiles. Involucro de hemisférico a cilíndrico, con brácteas dispuestas en 1-7 series, inermes –rara vez terminadas en un apéndice ± punzante–, todas similares o claramente dimorfas, libres o connatas, las externas a veces foliáceas, las internas de ordinario menores y similares a las páleas, en ocasiones con margen ± hialino. Receptáculo plano, convexo o ± cónico, glabro o peloso, liso o foveolado, con páleas –por excepción sin páleas en grupos extraibéricos–, conduplicadas y que a menudo envuelven a las flores. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, neutras o femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie o a veces nulas, con corola de ordinario neta, a menudo de limbo con 2 o 3 dientes ± profundos, de ordinario amarilla o blanca, rara vez anaranjada o rojiza; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular, un tanto zigomorfa, con 2 o 3 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla o blanca. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 3 o 4–, iguales, amarilla, blanquecina o hialina, a veces anaranjada o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres o connatos; anteras connatas o libres, en la base ± sagitadas, agudas y a veces cortamente caudadas, no apendiculadas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical ± ovado, pardo-violáceas o negruzcas, a veces amarillas; polen esferoidal, con superficie equinada, caveado. Estilo con la base no bulbosa, con ramas estilares libres –a veces connatas–, cónicas, algo papilosas por el exterior, ± cónicas, a menudo rematadas por un apéndice penicilado o a veces ± cilíndrico y con superficie estigmática papilosa o pubescente, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de ordinario oblongos u obovoides o claviformes, a menudo comprimidos, lenticulares, angulosos o cuadrangulares, a veces con las caras estriadas o suberosas, ± pelosas, a veces tuberculadas, en ocasiones alados, y por excepción subcarnosos, drupiformes; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por varias aristas setiformes, erectas o recurvadas, en ocasiones desiguales, lisas o barbuladas, rectas o ganchudas, a menudo intercaladas con pequeñas escamas, o a veces formado por una corona de escamas erosas, ± libres, rara vez caduco o nulo.

Observaciones.–La tribu Ambrosieae reúne c. 113 géneros y unas 1500 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 440-477 (2007)], de distribución pantropical; pero, en su mayoría, son nativas de México y las áreas pluviestacionales templadas de Sudamérica. Conviene aclarar que, a partir de la entrada en vigor del Código de Melbourne (2012) y en virtud de su artículo 19.5, la denominación Ambrosieae –basada en Ambrosiaceae nom. cons.– tiene prioridad en el rango de tribu frente a Heliantheae ; un hecho que tiene aplicación, asimismo, en todos los rangos infrafamiliares.

En el seno de Ambrosieae pueden reconocerse hasta 14 subtribus, de las que 5 (Ambrosiinae, Ecliptinae, Helianthinae, Engelmanniinae y Verbesininae) cuentan con representantes naturalizados en el territorio de esta flora. La subtribu Ambrosiinae Less. incluye 8 géneros (incl. Ambrosia , Acanthoxanthium , Xanthium y Euphrosyne ) y c. 70 especies, en su mayoría nativas de América y con algún género de amplia distribución mundial. La subtribu Ecliptinae Less., quizá la más diversa, agrupa 49 géneros –muchos de ellos monotípicos– (incl. Eclipta y Pascalia ) y c. 415 especies, de distribución pantropical, pero con su mayor diversidad en América –incluyendo las islas del Caribe–. La subtribu Engelmanniinae Stuessy está formada por 8 géneros (incl. Borrichia ) y c. 65 especies de Norteamérica y las islas del Caribe. La subtribu Helianthinae Dumort. reúne 19 géneros (incl. Helianthus ) y c. 360 especies, distribuidas en su mayoría por América, con algunas pocas especies en otras áreas tropicales del mundo. La subtribu Verbesininae Benth. incluye 4 géneros (incl. Verbesina ) y c. 315 especies, restringidas a México, Centroamérica y el NE de Sudamérica. Otras dos tribus (Zinniinae Benth. y Rudbeckiinae Cass. ex Dumort.) están también representadas en el territorio de esta flora, pero a través de especies de presencia ocasional.

Muchos miembros de las Ambrosieae presentan un elevado interés económico, tanto por la producción de aceites con uso alimentario (girasol, neguillón, etc.), cosmético o industrial, como por su utilización ornamental, ya sea en jardinería (a menudo como plantas de temporada, v.gr., de los géneros Echinacea Moench , Rudbeckia L. , etc.) como en floristería (ramos de flor cortada). Es por ello que muchas especies de esta tribu se cultivan por casi todo el mundo y han llegado a naturalizarse, convirtiéndose a veces en plantas invasoras muy dañinas. Además de las especies naturalizadas –ya sea por accidente o a consecuencia de su cultivo–, que han requerido un tratamiento individualizado, a continuación se relacionan algunas especies alóctonas de Ambrosieae que en ocasiones se han observado asilvestradas durante cortos períodos de tiempo en el territorio de esta flora, sin que se tenga constancia de su plena naturalización.

Rudbeckia hirta L., Sp. Pl. : 907 (1753) [Ic.: Sweet, Brit. Fl. Gard. 1, pl. 82 (1824)] es nativa del E de Norteamérica y pertenece a las Rudbeckiinae. Es una planta bienal o perenne de vida corta, hirsuto-pelosa, con tallos hasta de 100 cm de altura, muy ramosos; hojas alternas, indivisas o levemente dentadas, las inferiores elíptico-oblanceoladas, con pecíolo muy largo, las medias y superiores de ovadas a lineares, subsésiles; inflorescencia monocéfala o en cima corimbiforme, laxa; capítulos radiados hasta de 6 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, receptáculo cónico, con flores liguladas de color amarillo, más vivo –anaranjado o incluso rojizo– hacia la base, poco deflexas, y flósculos castaño-violáceos, casi negruzcos; aquenios obpiramidales, tetragonales, truncados, glabros; vilano nulo; 2 n = 38*. Se cultiva en jardines como planta ornamental de temporada; se ha indicado como subespontánea en las montañas del NE de Cataluña [cf. O. Bolòs & al., Fl. Manual Països Catalans: 840 (1990)]. Otras especies del género se utilizan asimismo en jardinería, pero no se tiene constancia de que se hayan asilvestrado.

Sphagneticola trilobata (L.) Pruski in Mem. New York Bot. Gard. 87: 114 (1996) [ Silphium trilobatum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1233 (1759), basión.; Ic.: Mart., Fl. Bras. 6(3), tab. 59 (1884), sub Wedelia paludosa ] es, al parecer, originaria del C y S de América, y pertenece a las Ecliptinae. Se trata de una hierba perenne, cundidora, con tallos enraizantes, ascendentes, hasta de 50 cm, ± hirsutos; hojas opuestas, polimorfas, de subromboidales a lineares, ± carnosas, con los márgenes irregularmente dentados o serrados, a veces trilobadas, con un par de lóbulos basales, anchos, cuneadas en la base, sésiles; inflorescencia de ordinario monocéfala; capítulos radiados hasta de 5 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas numerosas, vistosas, amarillas, y flósculos amarillos; aquenios oblongos, fusiformes, tuberculados; vilano formado por una corona de escamas cortas, fimbriadas; 2 n = 56*. Hace pocos años se encontró asilvestrada en el litoral de la provincia de Huelva [cf. F. Verloove & E. Sánchez-Guyón in Fl. Medit. 22: 5-24 (2012)], probablemente a partir de ejemplares cultivados, pero parece haber desaparecido. No obstante, dado que está considerada como especie potencialmente invasora, debería realizarse un seguimiento de su grado de implantación.

Zinnia elegans Jacq., Collectanea 3: 15 (1791), nom. cons. [Ic.: Sims in Bot. Mag. 15, tab. 527 (1801)] es originaria de México y forma parte de las Zinniinae. Es una planta anual, estrigosa, con tallos hasta de 120 cm, ramosos; hojas opuestas, de ovadas a ovado-lanceoladas, dentadas en el margen, amplexicaules; inflorescencia en cima corimbiforme, laxa, o monocéfala; capítulos radiados hasta de 7 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas rojizas o rosadas –pero también anaranjadas, amarillas o blancas en variedades de cultivo– y flósculos amarillos o anaranjados; aquenios oblongo-ovoides, muy comprimidos, lenticulares, pubescentes; vilano de 1 o 2 aristas apicales, a veces nulo; 2 n = 24*. Se comercializa como planta de parterre y se cultiva desde antiguo por su valor ornamental; se ha visto esporádicamente en las áreas litorales de Alicante (ABH 70876) y Valencia [cf. D. Guillot in Flora Montiber. 18: 19-21 (2001)], siempre cerca de zonas habitadas.

Parthenium argentatum A. Gray in Emory, Rep. U.S. Mex. Bound. 2(1): 86 (1858) [Ic.: Hooker’s Icon. Pl. 30, tab. 2998 (1913)] es originaria de México y forma parte de las Ambrosiinae. Es un arbusto de 30-100 cm; hojas lanceoladas, con el margen provisto de 1-2(5) dientes agudos, densamente estrigosas, de grises a blanquecinas; capítulos radiados, agrupados en glomérulos de 3-5; flores liguladas 5, de un blanco amarillento; 2 n = 36. Se cultivó en el S de España como planta productora de caucho natural; se ha citado como ± asilvestrada en Vícar (Almería), en una zona donde antaño se había cultivado [cf. F. Rodríguez & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 33: 103-105 (2011)].