Bidens L.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 2114-2118

146. Bidens L. [nom. cons.]*

[ Bídens , -entis f. ‒ lat. bidens , -entis: bis, dos, dos veces; dens, -entis, diente. Con este nombre A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 488 (1583) denominó dos tipos de Eupatorium o Cannabina ‒ambos agrupados por C. Bauhin, Pinax: 321 (1623) en Eupatorium ‒, el primero de limbo foliar tripartito ‒frecuentemente pinnatisecto y con 3-5 segmentos decurrentes en la base, lo que sería llamado B. tripartita L. ‒ y el segundo con el limbo indiviso ‒ B. cernua L. ‒; las describió como más pequeñas que el verdadero Eupatorium , ramosas, con pocas cabezuelas en la parte apical de flores amarillas y unas cipselas cuyas características estaban vinculadas a la etimología del nombre: “semina includutur valde compraessa, et oblonga in duos aculeos desientia: unde Bidens vocetur : colore ex nigro ruffescente”. Parece que A. Cesalpino tuvo en mente una etimología del nombre como la aquí ofrecida y aludía a la habitual pareja de aristas setiformes ‒aunque a veces pueden presentarse en mayor número o faltar‒ de que consta el vilano, si bien el parecido de estas aristas con dientes no parece muy evidente, bien que posible. Con algún embargo de lo anterior, G. Ambrosini, Phytolog. Pl.: 103 (1666) ofreció bastante más tarde una etimología discordante de este nombre: tras explicar que las hojas de Bidens eran útiles contra la tos de las ovejas, apuntó “Bidentes intelligunt oves, aut alia pecora, quae per aetatem duos dentes altiores habent, vel Bidentes dictae sunt, quasi bidennes, postea biennes, deinde vocabulo longo uso loquendi corrupto , quae prius bidennes dicebantur, postea bidentes appellatae fuere”. Así pues, pudiera pensarse que el primitivo origen del vocablo bidens fuera annus, -i en vez de dens, -entis, máxime si tenemos en cuenta el parecido del contorno de las cipselas de estas plantas con los primeros dientes incisivos de los corderos añales, llamados pinzas o palas y destacados entre el resto de leche. Bidens tripartita L. encabezó el género Bidens Tourn., Élém. Bot. 1: 367, 3: pl. 262 (1694), Inst. Rei Herb.: 462 (1700), seguida de B. cernua L. que, en cambio, era la que encabezaba Ceratocephalus Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 325-328 (1720). Ambos géneros y lo recogido por J.J. Dillenius, Hort. Eltham.: 41-42, tab. 38 (1732) sirvieron de base a C. von Linné, Sp. Pl.: 831-834 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 362 (1754) para construir el suyo, que validó con el nombre de J.P. de Tournefort y que fue conservado más tarde con género femenino ‒cf. R.K. Brummitt in Taxon 49: 261-278 (2000); W.L. Applequist in

Taxon 65: 169 (2016). A.Q.]

Hierbas anuales con raíces fibrosas o perennes rizomatosas –rara vez arbustos, plantas lianoides o hidrofíticas–; rizoma, cuando presente, glabro, ± lignificado. Tallos erectos o decumbentes –a veces escandentes–, a menudo ramosos desde la base o solo en la parte superior, con ramas opuestas o alternas, de erectas a patentes, foliosos, cilíndricos o ± angulosos, a menudo estriados, glabros o ± pelosos – de ordinario con pelos multicelulares–. Hojas todas caulinares, opuestas o solo las superiores alternas o subalternas –por excepción verticiladas, sobre todo en grupos extraibéricos–, que apenas disminuyen de tamaño hacia el ápice del tallo, herbáceas, con limbo de contorno linear, lanceolado, elíptico, ovado o deltoideo, ± cuneadas o truncadas en la base, indivisas, 1-3 veces pinnatisectas –con 3-5 o numerosos lóbulos ovados, deltoideos, lanceolados o lineares, ± peciolulados–, con el margen entero o ± regularmente serrado, inciso o lobulado –con las divisiones decurrentes y ± terminadas en una corta punta callosa–, con nervios marcados, de ordinario glabras o a veces pelosas o estrigulosas, sésiles o ± pecioladas; pecíolo ensanchado en la base, ± envainador, a menudo ± peloso. Capítulos radiados o discoides –rara vez ± disciformes–, homógamos –a veces con las flores externas estériles– o heterógamos, solitarios y axilares –sentados o cortamente pedunculados– o en grupos de 2-10, a menudo formando inflorescencias corimbiformes o paniculiformes, con ramas ± alargadas, de erguidos a nutantes en la antesis. Involucro de globoso o hemisférico a ± cilíndrico, no endurecido, a veces calloso en la base; brácteas dispuestas en 2(4) series, ± desiguales, libres o apenas connatas en su base –rara vez hasta casi la mitad–, persistentes, glabras o ± pubescentes, agudas u obtusas, en ocasiones cuspidadas; las externas 3-10 o más numerosas, que forman un involucelo ± diferenciado, herbáceas o foliáceas (de aspecto similar a las hojas superiores), a veces más anchas y más largas que las internas, de erecto-patentes a ± reflexas; las internas 4-10 o más numerosas, de oblongas u ovadas a oblongo-lanceoladas, ± anchamente escariosas y coloreadas en los márgenes –a veces coriáceas en especies extraibéricas–, a menudo con el ápice ± marcadamente calloso, plurinervias, enteras, de ordinario subpatentes o reflexas en la fructificación, ± similares a las páleas. Receptáculo plano o ligeramente convexo, paleado, con páleas caedizas, ± escariosas y con varios nervios longitudinales obscuros, en ocasiones coloreadas, de lanceoladas a ovadas –de ordinario algo más largas y más estrechas que las brácteas involucrales–, a veces cuspidadas, planas o conduplicadas, ± carenadas, de longitud similar a los aquenios. Flores externas 3-10 – rara vez más numerosas– o nulas, a veces liguladas, estériles o por excepción femeninas, dispuestas en una sola serie; tubo de la corola poco desarrollado, glabro; limbo de anchamente ovado-lanceolado a oblongo-lanceolado, entero, bífido o con 3 dientes obtusos poco profundos –el central menor, a veces denticulado o inconspicuo–, amarillo o blanquecino –rosado en especies extraibéricas–, a veces con los nervios de color obscuro, papiloso en la cara adaxial y ± peloso –sobre todo en los nervios– en la cara abaxial. Flósculos 5-50 o más numerosos, hermafroditas; corola tubular, cilíndrica o urceolada, estrechada en su parte inferior , con 4 o 5 dientes apicales ± triangular-deltoideos, erectos o erecto-patentes, glabra , amarillenta o anaranjada –rara vez blanquecina o pardusca–. Anteras 5, de color amarillento, castaño rojizo o negruzco, con el conectivo prolongado en un apéndice apical de ovado-lanceolado a linear, glabro. Estilo liso, glabro, terminado en 2 ramas linear-oblongas o deltoideas; ovario obpiramidal o linear, anguloso, glabro o peloso. Aquenios homomorfos, de contorno obovado-oblongo, obovado-cuneado, linear-obovado o linear-fusiforme, comprimidos o no en el dorso, truncados o ± atenuados en el ápice y a menudo cuneados en la base, de color negruzco a castaño rojizo, glabros o escábridos –con pelos tectores setiformes, antrorsos o retrorsos, a veces con la base ± pustulada o tuberculada–, con 2-4 ángulos ± engrosados –rara vez brevemente alados–, con la superficie de las caras ± estriada longitudinalmente y con el nervio central a veces ± prominente, en ocasiones ± tuberculada o con dos surcos longitudinales. Vilano simple, persistente –rara vez nulo–, simétrico, formado por 2-4 aristas setiformes –en ocasiones nulas o más numerosas, o algunas de ellas rudimentarias–, erectas o ± erecto-patentes, libres, ± subuladas, retrorsamente aculeoladas –rara vez lisas, glandulíferas o antrorsamente aculeoladas en especies extraibéricas–, de color pajizo, amarillento, castaño claro o rojizo, a veces acompañadas en su base de un anillo de páleas muy cortas, poco aparentes. x = 10, 11, 12, 13, 17, 18.

Observaciones.– Género muy diversificado, con c. 280 especies, de amplia distribución mundial, aunque nativas en su mayoría de las áreas cálidas, tropicales y subtropicales de América.

El nombre genérico Bidens ha sido objeto de una larga polémica nomenclatural relativa a su género gramatical correcto, lo que ha supuesto que en diversas floras y tratamientos taxonómicos se hayan utilizado en diferentes épocas, indistintamente, epítetos específicos masculinos o femeninos. Dicha polémica se ha zanjado recientemente con la conservación de Bidens con género gramatical femenino [cf. W.L. Applequist in Taxon 65: 169 (2016)].

La circunscripción de Bidens , respecto a algunos géneros próximos, ha estado sometida a una cierta controversia, aún no resuelta en su totalidad. Estudios moleculares recientes [cf. M.E. Mort & al. in Taxon 57: 109-120 (2008)] evidencian estrechas relaciones entre Bidens y Coreopsis L. –y otros grupos afines como Cosmos Cav., Coreocarpus Benth. o Thelesperma Less. –, que no resultan monofiléticos en su concepción tradicional. Los caracteres que de ordinario se han utilizado como diferenciales (v.gr., los aquenios conspicuamente alados y con aristas a menudo no subuladas ni retrorsamente aculeoladas, distintivos de Coreopsis ) parecen perder su carácter diagnóstico absoluto, y todos o la mayoría de los géneros mencionados podrían referirse a una sola entidad genérica. Sin embargo, M. Tadesse & D.J. Crawford in Nordic J. Bot. 32: 80-91 (2014) han propuesto una reorganización de este complicado grupo, sobre la base de notables diferencias anatómicas en los aquenios (v.gr., en Bidens el pericarpio es estriado, interrumpido por bandas longitudinales de parénquima, por las que emerge el embrión durante la germinación, y la capa de fitomelanina es más notoria que en Coreopsis ), variando el concepto tradicional de Coreopsis y Bidens –que se mantienen en el rango genérico–, y reubicando algunos de sus componentes en otros géneros más restringidos y mejor definidos en lo morfológico, como Leptosyne DC. o Electranthera Mesfin, Crawford & Pruski.

Por todo ello, en la presente revisión se sigue a grandes rasgos el criterio de J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 406-407 (2007) y se mantiene Coreopsis aparte de Bidens ; pero se incluyen en este último las especies africanas de Coreopsis , género que entonces queda restringido a América. Así, los caracteres fructíferos antes mencionados siguen siendo útiles para separar las especies de ambos géneros incluidas en esta flora.

En opinión de algunos autores [cf. J.L. Strother & R.R. Weedon in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 21: 205-218 (2006); Y.S. Chen & D.H.N. Hind in Z.Y. Wu, P.H. Raven & D.Y. Hong (eds.), Fl. China 20-21: 857-860 (2011)], ciertos táxones de Bidens presentan hojas realmente compuestas, un extremo que no se contempla para las especies presentes en el territorio de esta flora.

Para las descripciones, las medidas y el color de las flores se han tomado en la antesis. Debe tenerse en cuenta que en el material prensado las flores liguladas de color blanco suelen tornarse amarillentas con el tiempo, de igual manera que las flores liguladas amarillas pueden decolorarse total o parcialmente, pareciendo blanquecinas; asimismo, el color de la nervadura de las flores liguladas se acentúa en el material de herbario, pudiendo pasar inadvertido en vivo. Las dimensiones y coloración de los aquenios se refieren, tanto en los internos como en los externos, a la fase de total madurez.

Muchas especies de Bidens , administradas en infusión o en tintura, se utilizan en América para reducir eficazmente las infecciones de las mucosas del aparato urinario, las inflamaciones del aparato digestivo y como diurético –facilitando, además, la excreción del exceso de ácido úrico–, por lo que se usan con éxito frente a la cistitis, uretritis, gastritis, colitis ulcerosa e incluso la gota [cf. M. Moore, Med. Pl. Pacif. W.: 69-71 (1993)]; también se ha verificado, en algunos casos, una cierta actividad antitumoral. Algunos miembros de este género se consideran, en el territorio de esta flora, especies invasoras de ambientes arvenses, ruderales o riparios [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España (2004)].

En la última década se ha extendido el cultivo de Bidens triplinervia Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 4(17): 182 (1818), y concretamente la var. macrantha (Wedd.) Sherff in Bot. Gaz. 80: 383 (1925) [ B. humilis var. macrantha Wedd., Chlor. And. 1: 69 (1856), basión.; B. ferulifolia auct.]. Es una planta nativa de Centroamérica y Sudamérica (desde el C de México hasta el C de Argentina y N de Chile), diploide (2 n = 24*), fácil de reconocer por sus tallos procumbentes, angulosos, ± rojizos; hojas 2 o 3 veces pinnatipartidas, divididas en pequeños segmentos linear-oblongos; brácteas involucrales internas 3,5-7 × 0,7-2 mm, pelosas, parduscas, con el ápice más obscuro, de dimensiones similares a las del involucelo; capítulos solitarios o en inflorescencias ± corimbiformes, en largos pedúnculos hasta de 15 cm, con flores liguladas de 10-30 mm, de un amarillo dorado, con nervios longitudinales rojizos, muy vistosas; flósculos 3-4 mm, amarillos o anaranjados; y aquenios 6-10 mm, ± lineares, con 2 o 3 aristas hasta de 2 mm. Se suele utilizar en macetas colgantes y se ha observado asilvestrada –quizás de modo ocasional– en los alrededores de Guardamar del Segura (Alicante) .

Bibliografía.– E.E. SHERFF in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16(1-2): 1- 709 (1937) [revisión taxonómica].

1. Involucelo con brácteas de (1)2-10 mm de anchura, conspicuas, a menudo foliáceas y netamente más largas –al menos algunas– que las brácteas del involucro; aquenios de contorno obovado-oblongo a obovado-cuneado, muy comprimidos en el dorso, ensanchados y truncados en el ápice ......................................................................................... 2

– Involucelo con brácteas de 0,4-1 mm de anchura, no foliáceas, más cortas o subiguales a las del involucelo; aquenios de contorno linear a linear-obovado, poco o nada comprimidos en el dorso, ± adelgazados hacia el ápice .............................................................. 4

2. Parte media del tallo con hojas pinnatisectas –rara vez algunas con tendencia a bipinnatisectas, con 1 o 2 lóbulos menores junto al par basal–; lóbulos 3-5(7), peciolulados, al menos el terminal; pecíolo no alado; aquenios antrorsamente escábridos en los ángulos, con 2 aristas ................................................................................................ 3. B. frondosa

– Parte media del tallo con hojas enteras o pinnatipartidas; lóbulos (1)3-5, ± decurrentes en la base; pecíolo alado; aquenios retrorsamente escábridos en los ángulos, con 2-4 aristas, a veces algunas rudimentarias .............................................................................. 3

3. Hojas sésiles, todas indivisas; capítulos patentes o nutantes en la antesis; flores liguladas de ordinario 6-8 –rara vez ausentes–, con limbo de (5)9-20 mm; aquenios netamente cuadrangulares hacia el ápice, con el nervio central de cada una de sus caras muy engrosado y de color ± pálido ................................................................................. 2. B. cernua

– Hojas ± pecioladas, de ordinario las medias pinnatisectas, con (1)3-5 lóbulos –rara vez todas indivisas–; capítulos erguidos en la antesis; flores liguladas ausentes –por excepción 1-5, de 3-7 mm–; aquenios muy comprimidos, ni cuadrangulares ni con los 2 nervios laterales muy engrosados en el ápice (aunque a veces ± prominentes) ...................... .................................................................................................................... 1. B. tripartita

4. Hierbas perennes, rizomatosas; flores liguladas con limbo de 10-28 mm, amarillo –a veces más pálido hacia la base–, muy vistoso; aquenios internos hasta de 8 mm, 1-1,5 veces más largos que el involucro ....................................................................... 4. B. aurea

– Hierbas anuales; flores liguladas nulas o con limbo de 2-8(12) mm, blanquecino, de ordinario apenas vistoso; aquenios internos hasta de 16 mm, 2-3 veces más largos que el involucro ........................................................................................................................... 5

5. Hojas medias pinnatisectas –rara vez indivisas–, con (1)3-7 lóbulos, ± ovados u ovado-lanceolados; flores liguladas a menudo presentes, blanquecinas; aquenios con aristas de 2-4 mm, erecto-patentes .................................................................................. 5. B. pilosa

– Hojas medias bipinnatisectas, con numerosos lóbulos, ± lanceolados; flores liguladas nulas o amarillas; aquenios con aristas de 1-2,5 mm, erectas ............. 6. B. subalternans