Khoufechia gunnelli Ravel, 2016
|
publication ID |
https://doi.org/ 10.5252/g2016n3a3 |
|
publication LSID |
urn:lsid:zoobank.org:pub:FC07ACBE-03F7-414A-BB64-1BB0711766BF |
|
persistent identifier |
https://treatment.plazi.org/id/9E402CA6-8CEE-4763-92BD-22F980ACED02 |
|
taxon LSID |
lsid:zoobank.org:act:9E402CA6-8CEE-4763-92BD-22F980ACED02 |
|
treatment provided by |
Felipe |
|
scientific name |
Khoufechia gunnelli Ravel |
| status |
sp. nov. |
Khoufechia gunnelli Ravel , n. sp.
( Figs 18 View FIG , 19 View FIG , 20 View FIG ; Tableau 7)
HOLOTYPE. — Spécimen CBI-2-113, M2 gauche; Figs 18D View FIG ; 19 F. View FIG
MATÉRIEL EXAMINÉ. — CBI-1-257 (C1 droite; Figs 18A View FIG ; 19 A View FIG ); CBI-2-123 ( Fig. 20A View FIG ) et CBI-2-124 (C1s gauches; Figs 18B View FIG ; 19 B View FIG ); CBI-2-121 ( Fig. 19D View FIG ) et CBI-2-122 (P4s droites; Fig. 20B View FIG ); CBI- 2-120 (P4 gauche; Figs 18C View FIG ; 19 C View FIG ); CBI-2-114 ( Figs 18E View FIG ; 19 G View FIG ), CBI-2-115 ( Fig. 20E View FIG ) et CBI-2-147 (M1s droites); CBI-2-117 ( Figs18G View FIG ; 20 G View FIG ), CBI-2-118, CBI-2-142, CBI-2-145 et CBI-1-261 (M1s gauches); CBI-2-150 (M1/2 droite); CBI-2-116 ( Figs 18F View FIG ; 20 F View FIG ), CBI-2-119 ( Fig. 20C View FIG ), CBI-2-140, CBI-2-144, CBI-2-146, CBI-2-141, CBI-2-148, CBI-2-149 et CBI-3-008 (M2s gauches); CBI-2-151 ( Fig. 18H View FIG ) et CBI-2-152 (M3s gauches); CBI-2-139 (c1 droite; Figs 18I View FIG ; 20 G View FIG ); CBI-2-138 (c1 gauche; Figs 18J View FIG ; 19 J View FIG ); CBI-1-259 ( Fig. 20I View FIG ), CBI-2-260 ( Fig. 19J View FIG ) et CBI-2-135 (p4s droites; Fig.20 J View FIG ); CBI-2-134 ( Fig. 20K View FIG ), CBI-2-136 ( Figs 18K View FIG ; 19 I View FIG ) et CBI-2-137 (p4s gauches; Fig.20H View FIG ); CBI-2-128 ( Fig.20N View FIG ), CBI-2-129 ( Fig.20L View FIG ), CBI-2-153, CBI-2-160, CBI-2-167 et CBI- 3-009 (m1s droites); CBI-2-125 ( Fig. 19L View FIG ), CBI-2-127 ( Figs 18L View FIG ; 19 K View FIG ) et CBI-3-010 (m1s gauches); CBI-2-163 et CBI-2-159 (m1/2s droites); CBI-2-156 et CBI-2-168 (m1/2s gauches); CBI-2-130 ( Fig. 19M View FIG ), CBI-2-154, CBI-2-158, CBI-2-162, CBI-2-165 et CBI-3-012 (m2s droites); CBI-2-126 ( Figs 18M View FIG ; 20 M View FIG ), CBI-2- 155, CBI-2-157, CBI-3-007 et CBI-3-011 (m2s gauches); CBI- 2-161 et CBI-2-166 (m3s droites); CBI-2-131 ( Figs 18N View FIG ; 19 N View FIG ) et CBI-2-132 (m3s gauches; Fig. 20O View FIG ).
ÉTYMOLOGIE. — Le nom de l’espèce est dédié à Gregg Gunnell pour ses nombreuses contributions à l’étude des chiroptères paléogènes d’Afrique.
LOCALITÉ TYPE ET ÂGE. — Chambi (CBI) loci 1, 2 et 3, Éocène inférieur terminal-Éocène moyen basal, Djebel Chambi, situé dans la région de Kasserine, Tunisie.
DIAGNOSE. — Nycteridae se distinguant des genres Nycteris et Chambinycteris Ravel , n. gen. par les molaires supérieures montrant un bord buccal quasi rectiligne, des styles peu projetés buccalement, un protocône volumineux, une protofosse étendue. P4 à développement transversal, p4 biradiculée avec un protoconide bien défini, entoconide des m1-2s très réduit mais présent, et terminaison mésiale de la cristide oblique légèrement plus buccale que la jonction entre la postprotocristide et la métacristide.
DESCRIPTION
La canine supérieure est de petite taille (hauteur inférieure à la largeur des molaires; Figs 18A, B View FIG ; 19A, B View FIG ; 20 A View FIG ; Tableau 7). La cuspide principale est incurvée distalement et possède un apex très pointu (plus émoussé et légèrement moins incliné sur CBI-1-257: Figs 18A View FIG ; 19 A View FIG ). Le tubercule présente une face buccale bombée et une face linguale légèrement creusée. Ces deux surfaces sont délimitées par deux crêtes: une crête de direction mésiolinguale courte et émoussée, et une crête de direction distale plus allongée et élevée. Le cingulum est bien défini sur tout le pourtour de la couronne. Une encoche est visible sur le cingulum, en face linguale. Cette structure est la résultante d’une occlusion avec la cuspide principale de la prémolaire la plus mésiale.
P4 présente une couronne étirée transversalement et fortement cintrée mésiodistalement ( Figs 18C View FIG ; 19C, D View FIG ; 20 B View FIG ). La couronne de P4 est dominée par le paracône, situé près du bord buccal et légèrement en avant de la dent. Une crête élevée s’étend depuis l’apex du paracône pour rejoindre le bord distobuccal de la couronne tout en s’incurvant légèrement. La combinaison du paracône et de la postparacrête réalise une large surface tranchante linguale qui s’étend vers le bord lingual du bassin. La partie linguale de la couronne est étiré dans le sens de la largeur formant un talon très bien développé. Le cingulum lingual, très fin, remonte jusqu’à un petit lobe buccomésial.
Les molaires supérieures ont un développement transversal qui est plus accentué chez les M2s ( Figs 18D, F View FIG ; 19 F View FIG ; 20C, F View FIG ) que chez les M1s ( Fig.18E, G View FIG ; 19 E, G View FIG ; 20D, E View FIG ). Le bord buccal n’est pas ou peu incliné mésiolingualement et possède deux encoches (ectoflexus) très profondes de part et d’autre du mésostyle. Ce dernier se projette sur le bord buccal. Le parastyle effectue une flexion mésiale modérée. À l’opposé, le métastyle simplifié prolonge buccalement la postmétacrête. Le mésostyle, bien développé, est très déjeté sur le bord buccal pour se positionner au même niveau que le parastyle et le métastyle. Les crêtes de l’ectolophe sont de longueur équivalente et forment un «W» ouvert et symétrique. La parafosse et la métafosse sont profondes et se situent respectivement au niveau du paracône et du métacône. S’il n’y a pas de différence de taille significative entre le paracône et le métacône, le premier est situé un peu plus lingualement par rapport au second. Les deux tubercules linguaux, très en retrait par rapport au bord buccal, sont très étirés buccolingualement et comprimés mésiodistalement. Le protocône, assez court, est légèrement plus élevé et plus volumineux que le paracône ou le métacône. La préprotocrête remonte buccalement jusqu’à rejoindre le précingulum. Sur certains spécimens (CBI-2- 113, CBI-2-117, et CBI-2-119), le paralophe, présent mais très court, débute depuis la base linguale du paracône pour terminer distolingualement au niveau d’une triple connexion avec la préprotocrête et le précingulum. La postprotocrête, plus longue que la préprotocrête, remonte distobuccalement jusqu’à la base linguale du métacône, clôturant distalement la protofosse. La protofosse s’étend buccalement jusqu’à la base du mésostyle. Un postcingulum apparaît à la base distale du métacône, mais à l’état de vestige. Le talon est fortement projeté distolingualement (projection plus distale que linguale du talon de M1). Le bassin du talon, associé à la postprotocrête, forment une large et longue surface occlusale concave. Le bassin s’aplanit fortement dans sa partie la plus distolinguale. Le méplat distolingual est ceinturé par un cingulum lingual assez fin.
M3 est particulièrement réduite (CBI-2-151; Fig. 18H View FIG ), faisant approximativement la moitié de la largeur des M1-2s. Cependant l’ectolophe est constitué du triangle mésial (préparacrête + paracône + postparacrête), d’un mésostyle projeté sur le bord buccal, d’une prémétacrête, et d’un métacône très réduit. Le métacône se positionne légèrement plus buccalement par rapport au paracône. La partie linguale est dominée par un petit protocône réduit. La postprotocrête rejoint la base linguale du métacône tandis que la préprotocrête rejoint soit le précingulum (CBI-2-152), soit directement la base du paracône (CBI-2-151; Fig. 18H View FIG ). La bordure linguale est arrondie et dépourvue de cingulum.
Certaines canines inférieures peuvent être attribuées à ce taxon de par leur petite taille ( Figs 18I, J View FIG ; 19H View FIG ; 20G View FIG ). Leur couronne reste simple, elle est munie d’un seul tubercule peu élevé, droit, et à section ovale. Le cingulum est visible sur tout le contour de la couronne mais devient plus discret (fin) buccalement. Cette structure, fortement inclinée distalement, effectue un méplat distal situé à la base du conide principal.
La p4 est biradiculée. La couronne de cette prémolaire se résume à un seul protoconide incliné distalement, et un talonide d’extension modérée et dépourvu de relief ( Figs 18K View FIG ; 19 I, J View FIG ; 20 View FIG H-K). Une courte crête s’étend depuis le sommet du protoconide, et rejoint un petit lobe mésiolingual situé à la base du conide principal. À l’opposé, une autre crête s’étend vers la bordure linguodistale de la couronne et délimite lingualement le bassin du talonide. Le cingulide encercle de manière homogène la base de la couronne sans jamais s’interrompre.
La couronne des m1-2s a une forme très allongée et relativement étroite en vue occlusale ( Figs 18L, M View FIG ; 19 View FIG K-M;20L-N). Le trigonide est fortement comprimé buccolingualement. Le paraconide, fortement incliné mésiolingualement, est plus faible que le métaconide et le protoconide. Le protoconide est très volumineux par rapport aux paraconide et au métaconide. Il apparaît légèrement incliné distalement. Le talonide est un peu plus long mésiodistalement que le trigonide mais approximativement de même largeur buccolinguale.La cristide oblique est rectiligne. Elle relie la base de la muraille distale du trigonide (à un niveau légèrement plus buccal que le métaconide) à la pointe de l’hypoconide. L’hypoconide est la cuspide la plus volumineuse du talonide, et se situe buccolingualement opposé à l’entoconide. La position buccale de l’hypoconide par rapport au protoconide induit un talonide plus large que le trigonide. La postcristide est fortement inclinée distolingualement depuis le sommet de l’hypoconide, et relie l’hypoconide à l’hypoconulide, définissant ainsi une structure nyctalodonte typique. L’entoconide est droit, de taille modérée, et déplacé mésialement par rapport à l’hypoconulide (se rapprochant ainsi du métaconide). Le cingulide est d’épaisseur modérée et continue sur les bordures mésiale, buccale et distale de la couronne.
La m3 est fortement réduite en longueur et largeur par rapport aux m1/2s ( Figs 18N View FIG ; 19N View FIG ; 20O View FIG ). Malheureusement, tous les spécimens présentent une surface occlusale très corrodée qui ne permet pas d’identifier nettement les structures.Toutefois, le trigonide apparaît petit et muni de cuspides très peu développées. Le paraconide paraît moins projeté mésialement, conférant au trigonide la forme d’un triangle équilatéral en vue occlusale.Le talonide est très étroit mais allongé.La postcristide est relativement longue et droite, et rejoint le sommet d’un petit hypoconide situé plus lingualement que le protoconide.
COMPARAISONS ET DISCUSSION Le matériel présenté ici rappelle le spécimen CBI-1-016, attribué à un rhinolophoïde par Sigé (1991b). Le spécimen CBI-1-016, incomplet (talon manquant), était rapproché du grand ensemble Rhinolophoïdea par «les proportions et l’angulation des crêtes de l’ectolophe, d’une part, et d’autre part l’exiguïté de la protofossa, la simplicité du protocône et de ses crêtes, la présence nettement indiquée d’un lobe distal lingual ». L’auteur soulignait également l’originalité des orientations et connections des protocrêtes qui diffèrent de la plupart des rhinolophoïdes fossiles et récents. L’abondance du matériel révélé ici permet de mieux appréhender la morphologie dentaire de ce taxon et d’affiner son statut systématique. Ainsi, Khoufechia gunnelli Ravel n. gen., n. sp. présente un ensemble de caractères que l’on retrouve de manière généralisée chez les Nycteridae (famille monogénérique [ Nycteris Geoffroy & Cuvier, 1795 ]):
– la faible hauteur des canines supérieures;
– le développement de l’ectolophe formant un «W» ouvert; – la projection des styles sur la bordure buccale;
– l’absence d’inclinaison de la bordure buccale;
– la présence d’un double ectoflexus;
– le postcingulum vestigial;
– la relative réduction du complexe protocône + protocrêtes + protofosse;
– l’orientation de la postprotocrête qui rejoint la base du métacône;
– le fort développement du talon dont la projection est à tendance distolinguale;
– le cingulum lingual d’épaisseur constante et modérée;
– la forte réduction de M3;
– l’ouverture importante des trigonides des m1-2s, induite par la projection mésiale du paraconide;
– l’entoconide réduit (parfois complètement absent chez les Nycteridae actuels) et éloigné de l’hypoconulide;
– l’inclinaison forte de la crête oblique.
À côté de ces ressemblances existe une liste de différences plus ou moins prononcées marquant l’originalité du taxon tunisien par rapport au genre Nycteris :
– le cingulum de la canine est beaucoup moins épais chez Khoufechia Ravel , n. gen. que chez Nycteris . De plus, chez ce dernier le cingulum est fortement courbé face linguale;
– la P4 de Khoufechia Ravel , n. gen. possède un développement transversal plus prononcé que les P4s de Nycteris . Le talon est plus étendu lingualement;
– les ectoflexus des molaires supérieures sont peu prononcés chez Khoufechia Ravel , n. gen. Ceci s’accompagne de styles associés à l’ectolophe modérément déjetés buccalement en comparaison des formes récentes qui possèdent de profonds ectoflexus avec des styles très déjetés buccalement;
– les M1s et M2s de Khoufechia Ravel , n. gen. présentent un protocône plus volumineux, des crêtes associées plus longues (en particulier la postprotocrête qui est absente chez Nycteris ) et une protofosse légèrement plus étendue;
– certains spécimens attribués à Khoufechia Ravel , n. gen. présentent un paralophe. Cette structure n’apparait jamais sur les molaires supérieures de Nycteridae ;
– le cingulum lingual encerclant le bassin du talon est moins épais chez Khoufechia Ravel , n. gen. que chez Nycteris ;
– la p4 de Khoufechia Ravel , n. gen. est plus développée, biradiculée, et présente un protoconide et un talonide bien développés. Cette prémolaire chez les Nycteridae est extrêmement réduite et compressée mésiodistalement;
– l’entoconide observable sur les m1/2s de Khoufechia Ravel , n. gen. est plus développé et moins déplacé mésialement. Chez les Nycteridae , l’entoconide est à peine visible, parfois absent, et se situe à la base distale du métaconide.
Le registre fossile des Nycteridae est particulièrement pauvre et il comprend également un matériel dont l’attribution systématique est incertaine.Le plus ancien Nycteridae référencé à ce jour est Chibanycteris herberti Sigé, Thomas, Sen, Gheerbrant, Roger& Al-Sulaimani,1994 de l’Oligocène inférieur du Sultanat d’Oman (Taqah, Dhofar; Sigé et al. 1994). Les M2s de Khoufechia Ravel , n. gen. diffèrent de la M2 de Chibanycteris Sigé, Thomas, Sen, Gheerbrant, Roger & Al-Sulaimani, 1994 par: – la présence de deux ectoflexus plus profonds;
– le développement plus important du protocône et de ses crêtes ainsi qu’une protofosse plus étendue;
– le talon projeté plus distalement et formé par un bassin nettement plus étendu;
– le cingulum lingual plus fin;
– l’absence d’entoconide sur m3.
En plus de ces différences, les m3s de Khoufechia Ravel , n. gen. n’ont pas d’entoconide, ce qui l’éloigne de Chibanycteris qui possède les trois cuspides du talonide de m3 bien individualisées.
La pauvreté du matériel provenant de la péninsule arabique ne permet pas une comparaison plus poussée. Mais les nettes différences présentées ici écartent la possibilité que le taxon de Chambi appartienne au genre Chibanycteris .
Sigé (2011b) mentionne la présence du genre Nycteris dans des localités karstiques du Quercy daté de l’Oligocène supérieur (Mas de Pauffié et La Devèse, MP26). Le taxon du Quercy présente des similitudes avec les Emballonuridae , des affinités qui ont conduit Remy et al. (1987) à le voir comme un Emballonuridae indét. Cette attribution taxinomique est basée sur: la cuspide de la canine supérieure acérée, la morphologie de P4, le développement distolingual du talon, et l’ectoflexus antérieur au mésostyle (peu courant chez les Nycteridae ). Ces similitudes ont conduit Sigé (2011b) à appuyer la thèse de la parenté entre les Nycteridae et les Emballonuridae . Khoufechia gunnelli Ravel n. gen., n. sp. présente également un talon bien développé et une canine supérieure acérée. De plus, chez Khoufechia Ravel , n. gen., il est possible d’observer certains caractères, autres que ceux cités précédemment,qui se retrouvent de manière généralisée chez les Emballonuridae : le développement du protocône, de la postprotocrête et de la protofosse, la plus faible projection des styles de l’ectolophe, la p4 non réduite et l’entoconide mieux individualisé. Ces caractères vont dans le sens également d’une relation phylogénétique étroite entre les Nycteridae et les Emballonuridae , relation soutenue initialement par Miller (1907).
Super-famille VESPERTILIONOIDEA Gray, 1821 Famille VESPERTILIONIDAE Gray, 1821
gen. et sp. indét.
( Figs 21 View FIG , 22 View FIG ; Tableau 8)
MATÉRIEL EXAMINÉ. — CBI-2-182 (m1/2 droite; Figs 21B View FIG ; 22 B View FIG ); CBI-2-187 (trigonide de m1/2 droite); CBI-2-179 ( Figs21A View FIG ; 22 A View FIG ), CBI-2-181 ( Figs 21C View FIG ; 22 C View FIG ), CBI-2-183, CBI-2-184 et CBI-2-188 (talonides de m1/2 droites); CBI-2-180 ( Fig. 22D View FIG ), CBI-2-185 et CBI-2-186 (talonides de m1/2 gauches).
LOCALITÉ ET ÂGE. — Chambi (CBI) locus 2, Éocène inférieur terminal-Éocène moyen basal, Djebel Chambi, situé dans la région de Kasserine, Tunisie.
DESCRIPTION
Ce taxon est uniquement représenté par des spécimens fragmentaires attribuables à des molaires inférieures de taille modérée (en comparaison des autres espèces). L’essentiel du matériel consiste en des fragments de talonides et deux molaires inférieures quasi-complètes. Le trigonide est plutôt comprimé en largeur et longueur, beaucoup plus court et étroit que le talonide. Ce dernier constitue la majeure partie de la dent. Les cuspides du trigonide sont peu élevées mais volumineuses. Le paraconide, plus petit que le métaconide et le protoconide, se projette linguomésialement. Le métaconide est droit, et presque équivalent en taille et volume au protoconide. La crête oblique est rectiligne et relie la base de la face distale du trigonide à l’hypoconide en s’inclinant buccodistalement. L’hypoconide est massif et occupe une position beaucoup plus buccale que le protoconide, rendant ainsi le bassin du talonide très large buccolingualement. La postcristide se projette lingualement et rejoint directement l’entoconide formant une haute paroi distale. L’hypoconulide est isolé et se situe à la base distolinguale de l’entoconide tout en étant très déjeté vers l’extrémité distale de la dent. Le talonide dessine ainsi une structure nettement myotodonte qui est par ailleurs caratéristique de la plupart des Vespertilionidae . L’entoconide, situé légèrement distalement par rapport à l’hypoconide, prend la forme d’une cuspide droite possédant une base très large et robuste. L’entocristide fait la jonction entre le sommet de l’entoconide et l’apex du métaconide, érigeant ainsi une haute muraille linguale au bassin du talonide. Le cingulide débute au niveau de la base mésiobuccale du métaconide et rejoint sans interruption l’hypoconulide en position distolinguale.
COMPARAISON ET DISCUSSION
L’absence de tout autre type de dent pouvant être associé limite les comparaisons pour ce taxon. Ces molaires inférieures sont caractérisées par une structure clairement myotodonte: c’est-à-dire que la postcristide se connecte directement entre l’hypoconide et l’entoconide, isolant ainsi l’hypoconulide. Ce type de structure se retrouve très fréquemment chez les Philisidae , Vespertilionidae et les Noctilionidae ( Menu & Sigé 1971; Menu 1985, 1987). La présence d’un entoconide haut et fort, un hypoconulide bas, un talonide plus large que le trigonide, sont des caractères rapprochant ces spécimens de Chambi de l’ensemble Vespertilionidae . Khonsunycteris aegypticus Gunnell, Simmons& Seiffert, 2008 est un Vespertilionidae fossile attesté dans le niveau L-41 (Éocène supérieur terminal) du Fayum en Égypte ( Gunnell et al. 2008). Khonsunycteris aegypticus présente également une myotodontie et une morphologie très semblable au Vespertilionidae de Tunisie. Seules quelques différences sont notables entre les deux taxons: l’entocristide présente une courbure très prononcée sur les spécimens de Chambi alors qu’elle est rectiligne chez K. aegypticus ; le bord buccal des molaires de Chambi est très incliné distalement (accompagné d’un hypoconide nettement plus bas que le protoconide), cette inclinaison paraît moins prononcée sur les molaires de K. aegypticus . Un matériel plus abondant reste toutefois nécessaire afin de préciser le degré d’affiliation entre ces deux taxons fossiles.
Famille indét.
No known copyright restrictions apply. See Agosti, D., Egloff, W., 2009. Taxonomic information exchange and copyright: the Plazi approach. BMC Research Notes 2009, 2:53 for further explanation.