Helix lucorum, Linnaeus, 1758

Kramarenko, S. S., Kunakh, O. N., Zhukov, A. V. & Andrusevich, E. V., 2014, Analysis of the spatial distribution patterns of the land snail populations: a geostatistic method approach, The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society 18, pp. 5-40 : 14-26

H. lucorum , в целом

8 х 20

0.111

A

1.406

R

Участок/год Вид/группа n х m

Локальный индекс Морана

Метод JCA

I M TSS G -test TSS

B. cylindrica , juv. 8 х 20

0.343

A

31.555

A

B. cylindrica , ad. 8 х 20

0.229

A

32.782

A

B. cylindrica , в целом 8 х 20

0.409

A

37.638

A

Участок № 2, 2011 M. cartusiana , juv.

M. cartusiana , ad.

M. cartusiana , в целом 8 х 20

8 х 20

8 х 20 0.015

0.172

0.119

R

A

A

1.361

5.349

3.083

R

A

R

Ch. tridens , juv. 8 х 20 −0.053

R

1.870

R

Ch. tridens , ad. 8 х 20 0.008

R

0.449

R

Ch. tridens , в целом 8 х 20 −0.050

R

1.051

R

C. laminata , juv. 7 х 15 – – – – C. laminata , ad. 7 х 15 0.089

R

6.035

A

Участок № 3, 2012 C. laminata , в целом

E. strigella , juv.

7 х 15

7 х 15 0.099

0.085

R

R

9.809

2.574

A

R

E. strigella , ad. 7 х 15 0.027

R

1.636

R

E. strigella , в целом 7 х 15

0.100

A

0.516

R

B. cylindrica , juv. 7 х 15

0.373

A

0.503

R

B. cylindrica , ad. 7 х 15

0.210

A

3.313

R

B. cylindrica , в целом 7 х 15

0.395

A

0.116

R

Участок № 4, 2012 M. cartusiana , juv.

M. cartusiana , ad.

M. cartusiana , в целом 7 х 15

7 х 15

7 х 15

0.109

0.023

0.115

A

R

A

0.775

0.404

1.768

R

R

R

Ch. tridens , juv. 7 х 15 0.007

R

1.596

R

Ch. tridens , ad. 7 х 15 0.023

R

0.295

R

Ch. tridens , в целом 7 х 15 0.044

R

0.407

R

Таблица 3

РеЗультаты метода SADIE длЯ популЯций раЗных видов наЗемных моллюсков на раЗличных исследованных участках в 2010 –2012 гг.

Table 3

SADIE method values for different land snail populations within studied areas during 2010–2012

ПокаЗатели Участок/год Вид/группа n х m I a TSS

B. cylindrica , juv. 8 х 20 1.103 −1.056 1.082

R

B. cylindrica , ad. 8 х 20 1.439 −1.418 1.171

R

B. cylindrica , в целом 8 х 20 1.322 −1.267 1.356

R

Участок № 1, 2010 M. cartusiana , juv.

M. cartusiana , ad.

M. cartusiana , в целом 8 х 20

8 х 20

8 х 20 1.086

2.075

1.587

−1.086

−2.079

−1.715 1.032

1.781

1.492

R

A

A

H. lucorum , juv. 8 х 20 1.216 −1.240 1.286

R

H. lucorum , ad. 8 х 20

1.340

−1.333 1.307

A

H. lucorum , в целом 8 х 20

1.466

−1.480 1.420

A

ПокаЗатели Участок/год Вид/группа n х m I a TSS

B. cylindrica , juv. 8 х 20

2.898

−2.888 2.532

A

B. cylindrica , ad. 8 х 20

2.802

−2.560 2.661

A

B. cylindrica , в целом 8 х 20

3.253

−2.900 3.279

A

Участок № 2, 2011 M. cartusiana , juv.

M. cartusiana , ad.

M. cartusiana , в целом 8 х 20

8 х 20

8 х 20

2.787

0.941

2.036

−2.679

−0.931

−1.945 2.985

0.889

2.032

A

R

A

Ch. tridens , juv. 8 х 20

1.429

−1.416 1.548

A

Ch. tridens , ad. 8 х 20 0.826 −0.830 0.833

R

Ch. tridens , в целом 8 х 20 0.985 −0.985 0.969

R

C. laminata , juv. 7 х 15 – – – – C. laminata , ad. 7 х 15

1.503

−1.491 1.435

A

Участок № 3, 2012 C. laminata , в целом

E. strigella , juv.

7 х 15

7 х 15

1.493

1.900

−1.471

−1.876 1.503

1.813

A

A

E. strigella , ad. 7 х 15

1.959

−1.950 1.929

A

E. strigella , в целом 7 х 15

2.320

−2.237 1.970

A

B. cylindrica , juv. 7 х 15

3.560

−3.432 3.878

A

B. cylindrica , ad. 7 х 15

3.137

−2.672 3.213

A

B. cylindrica , в целом 7 х 15

3.957

−3.674 3.389

A

Участок №4, 2012 M. cartusiana , juv.

M. cartusiana , ad.

M. cartusiana , в целом 7 х 15

7 х 15

7 х 15

1.388

1.381

1.301 −1.379

−1.411

−1.301 1.442

1.389

1.325

A

R

R

Ch. tridens , juv. 7 х 15 1.025 −1.049 1.044

R

Ch. tridens , ad. 7 х 15 0.942 −0.968 0.902

R

Ch. tridens , в целом 7 х 15 0.940 −0.929 0.899

R

Если индекс Морисита в 28 случаЯх иЗ 41 оценил тип пространственной структуры как агрегированный (табл. 1), то метод SADIE дает только 23 достоверные оценки длЯ агрегированного типа пространственной структуры, локальный индекс Морана – 21, а метод JCA – лиШь 11 оценок.

Характерно, что реЗультаты, отражаюЩие тип пространственной структуры популЯции моллюсков, полученные на основе индекса Морисита, редко совпадают с реЗультатами, полученными с помоЩью трех других методов. С другой стороны, согласованность между собой оценок, полученных с помоЩью локального индекса Морана, метода JCA и метода SADIE, напротив, очень высока. Особенно она высока между оценками типа пространственной структуры, полученными с помоЩью локального индекса Морана и метода SADIE – в 29 случаЯх иЗ 41 тип пространственной структуры, оцененный с помоЩью Этих двух методов, полностью совпадал (χ 2 =7.28; df =1; p <0.05).

Таким обраЗом, более адекватную оценку характера пространственной гетерогенности и агрегированности можно получить с испольЗованием методов, учитываюЩих вЗаимное расположение пробных плоЩадок и количество особей в пределах каждой иЗ них (метод SADIE и локальный индекс Морана).

Приведены двумерные диаграммы распределениЯ особей наЗемных моллюсков двух наиболее массовых видов в пределах исследованных популЯций – B. cylindrica и M. cartusiana ( рис. 1, 2 ). Как и следовало ожидать на основе реЗультатов испольЗованных моделей, отчетливо видны агрегации особей раЗного раЗмера с раЗличным расположением относительно друг друга, которые окружены участками, численность особей на которых ниЗка или они отсутствуют вовсе. С другой стороны, такие агрегации, формируемые раЗными видами, не совпадают пространственно.

КоррелЯциЯ между численностью особей B. cylindrica и M. cartusiana в пределах одних и тех же пробных плоЩадках или отсутствует (участок № 1, 2010 г.: R s =0.039, p>0.05; участок № 4, 2012 г.: R s =0.124, p>0.05), или же окаЗываетсЯ отрицательной (участок № 2, 2011 г.: R s =−0.182, p =0.021; участок № 5, 2012 г.: R s =−0.197, p =0.044).

Тип коррелограмм, отмеченных длЯ моллюска B. cylindrica на участке № 4 ( рис. 3 ), свидетельствует о наличии Ярко выраженного тренда в пространственном раЗмеЩении особей, а коррелограммы, полученные длЯ моллюска M. cartusiana и Ch. tridens ( рис. 4 , 5 ), напротив, свидетельствуют о превалировании случайной компоненты в формировании паттерна пространственной структуры популЯций Этих видов в рамках масШтаба опробованиЯ, принЯтого в настоЯЩем исследовании.

При Этом достоверное поЗитивное Значение глобального индекса Морана длЯ наименьШего интервала дистанции свидетельствует о наличии поЗитивной автокоррелЯции. Значение лага, длЯ которого получено перваЯ достовернаЯ отрицательнаЯ оценка глобального индекса Морана, дает нам величину расстоЯниЯ между пробными плоЩадками, наиболее отличаюЩимисЯ в отноШении обилиЯ улиток в них. Точка пересечениЯ оси абсцисс линией коррелограммы, соединЯюЩей первое наивысШее поЗитивное Значение индекса Морана и первое наивысШее негативное Значение дает оценку пространственной протЯженности агрегации [ Legendre, Fortin, 1989].

Средний диаметр формируемых агрегаций длЯ исследованных видов улиток составлЯет примерно 10 м (с раЗмахом от 6 до 17 м).

В таблице 4 приведены оценки покаЗателей сферической модели длЯ вариограмм наЗемных моллюсков B. cylindrica и M. cartusiana . Как видим, адекватность модели (и, соответственно, степени агрегированности особей в пределах исследованных популЯций) варьирует как в пределах раЗных участков, так и длЯ раЗных видов наЗемных моллюсков. Важной величиной модели вариограмм, отражаюЩей средний раЗмер формируемых улитками агрегаций, ЯвлЯетсЯ оценка радиуса влиЯниЯ (A 0). В тех случаЯх, когда модель характериЗовалась высокими ЗначениЯми коЭффициента детерминации ( R 2), т.е. блиЗкими к 1, раЗмер агрегаций варьировал от 4 до 17 м (табл. 4). Эти оценки окаЗываютсЯ блиЗкими к величинам, полученным нами выШе при испольЗовании коррелограмм.

С другой стороны, рассматриваЯ проблему оцениваниЯ типа пространственной структуры на примере исследованных видов наЗемных моллюсков, нельЗЯ упускать иЗ виду тот факт, что до сих пор все оценки были построены на основе выборок, собранных раЗово (или в одном месте, или в один момент времени). Тогда как, длЯ получениЯ реального паттерна пространственной органиЗации необходим весь воЗможный спектр поведениЯ органиЗмов в раЗных условиЯх среды обитаниЯ и, прежде всего, при раЗных условиЯх плотности популЯции. ДлЯ Этих случаев Л. Тейлором [ Taylor, 1961] была предложена модель, котораЯ построена на основании многократных сборов (или в раЗных местах обитаниЯ, или в раЗные моменты времени).

В таблице 5 приведены оценки коЭффициентов модели Тейлора длЯ улиток B. cylindrica и M. cartusiana , собранных на раЗных участках в 2010 –2012 гг. Оценки средней плотности и ее вариансы рассчитывались длЯ каждой линии пробных плоЩадок в отдельности (в 2010 –2011 гг. их было по восемь, а в 2012 г. – по семь на участок).

Как видно, на раЗных участках тип пространственной органиЗации улиток может варьировать, при Этом, он имеет тесную свЯЗь с величиной плотности – в условиЯх ниЗких оценок плотности тип пространственной структуры и B.cylindrica и M.cartusiana окаЗываетсЯ случайным, а в условиЯх высоких оценок – становитсЯ агрегированным (табл. 5).

При обобЩении данных по всем четырем участкам отчетливо просматриваетсЯ наличие агрегированного типа пространственной структуры исследованных популЯций. Графики длЯ модели Тейлора по обобЩенным данным поЗволЯют подтвердить наличие агрегаций ( рис. 6 ). Как видно, нелинейность Зависимости оценок варианс от плотности в модели Тейлора наблюдаетсЯ только при испольЗовании всего диапаЗона Значений плотности популЯции. На отдельных отреЗках Этого интервала криволинейнаЯ Зависимость может маскироватьсЯ набором отдельных линейных Зависимостей, что будет давать оШибочное представление о случайном типе распределениЯ особей.

Возможные механизмы Формирования пространственных паттернов популяций наземных моллюсКов

Одним иЗ наиболее воЗможных факторов, определЯюЩих формирование агрегированного типа распределениЯ особей в пространстве исследованных популЯций, может быть пространственнаЯ неоднородность Экологических свойств участков исследованиЯ – фиЗико-химических характеристик почвы и фитоценотических характеристик растительного покрова. В таблице 6 приведены оценки локального индекса Морана длЯ раЗных параметров участков обитаниЯ наЗемных моллюсков, исследованных в 2010 г. и 2011 г.

Как видим, больШаЯ часть фиЗико-химических характеристик почвы в пределах пробных плоЩадок, на которых обитали наЗемные моллюски, а также фитомасса и проективное покрытие растений, характериЗуютсЯ очень высоким уровнем пространственной автокоррелЯции. Соседние участки были подобны по своим характеристикам в больШей степени, чем более удаленные. В наибольШей степени Это относитсЯ к фитомассе, проективному покрытию, рН водной вытЯжки почвы, содержанию в водной вытЯжке раЗличных анионов и катионов.

Таблица 4

Оценки покаЗателей сферической модели длЯ вариограмм наЗемных моллюсков

Table 4

Spherical variogram geostatistics for different land snails

Таблица 5

Оценки коЭффициентов модели Тейлора длЯ улиток B. cylindrica и M. cartusiana , собранных на раЗных участках в 2010 –2012 гг.

Table 5

The estimation of the Taylor coefficients for land snails B. cylindrica and M. cartusiana within different areas during 2010–2012

П р и м е ч а н и е. 1 TSS – тип пространственный структуры: R – случайное распределение, A – агрегированное; 2 D – среднЯЯ плотность (в особей/0.25м 2).

N o t e. 1 TSS – types of spatial structure: A – aggregated; R – random; 2 D – average population density (ind./0.25м 2).

Таблица 6

Оценки локального индекса Морана и его уровнЯ Значимости длЯ раЗных Экологических параметров участков исследованиЯ в 2010 и 2011 гг.

Table 6

Moran local index estimation and its significance for different ecological parameters during 2010 and 2011

Параметр Участок № 1, 2010 г. Участок № 2, 2011 г.

Фитомасса

Figures

Рис. 2. Диаграммы распределениЯ обилиЯ наЗемного моллюска M. cartusiana: A – участок № 1, 2010 г.; B – участок № 2, 2011 г.; C – участок № 4, 2012 г.; D – участок № 5, 2012 г. (единицы иЗмерениЯ осей Х и Y даны в метрах; численность особей пропорциональна раЗмерам Шариков).

Рис. 3. Коррелограммы покаЗателей обилиЯ наЗемного моллюска B. cylindrica раЗных воЗрастных групп (1 – ювенильные; 2 – вЗрослые; 3 – все вместе): A – участок № 1, 2010 г.; B – участок № 2, 2011 г.; C – участок № 4, 2012 г.); D – участок №5, 2012 г. (достоверные оценки индекса Морана отмечены Залитыми Значками).

Рис. 4. Коррелограммы покаЗателей обилиЯ наЗемного моллюска M. cartusiana раЗных воЗрастных групп (1 – ювенильные; 2 – вЗрослые; 3 – все вместе): A – участок № 1, 2010 г.; B – участок № 2, 2011 г.; C – участок № 4, 2012 г.); D – участок № 5, 2012 г. (достоверные оценки индекса Морана отмечены Залитыми Значками).

Рис. 5. Коррелограммы покаЗателей обилиЯ наЗемных моллюсков раЗных воЗрастных групп (1 – ювенильные; 2 – вЗрослые; 3 – все вместе): A – H. lucorum, участок № 1, 2010 г.; B – Ch. tridens, участок № 2, 2011 г.; C – Ch. tridens, участок № 4, 2012 г.); D – Ch. tridens, участок № 5, 2012 г. (достоверные оценки индекса Морана отмечены Залитыми Значками).

Рис. 6. Графики Зависимости оценок варианс (S2) от средней плотности (D) популЯций наЗемных моллюсков B. cylindrica (А) и M. cartusiana (В): 1 – участок № 1, 2010 г.; 2 – участок № 2, 2011 г.; 3 – участок № 4, 2012 г.; 4 – участок № 5, 2012 г.