Oxera pancheri Dubard

Gâteblé, Gildas & Munzinger, Jérôme, 2012, Réhabilitation d’Oxera pancheri Dubard (Lamiaceae), espèce menacée de la Nouvelle-Calédonie, Adansonia (3) 34 (2), pp. 377-388 : 379-386

Oxera pancheri Dubard

Bulletin de la Société botanique de France 53: 716 (1906); Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle 13: 78 (1907); O ffner, Botanisches Centralblatt 105: 73 (1907); Fedde, Just’s Botanischer Jahresbericht: 238 (1909); Guillaumin, Annales du Musée colonial de Marseille, sér. 2, 9: 207 (1911); Rendle et al., Journal of the Linnean Society of London 45: 378 (1921); Guillaumin, Revue d’Histoire naturelle appliquée 2: 124 (1921); Guillaumin, Bulletin de la Société botanique de France 80: 480 (1933); Guillaumin, Flore analytique et synoptique de Nouvelle-Calédonie: 308 (1948); Moldenke, A Résumé of the Verbenaceae , Avicenniaceae , Stilbaceae , Symphoremaceae and Eriocaulaceae of the World as to Valid Taxa, Geographic, Distribution and Synonymy: 205 (1959); Guillaumin, Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle sér. B, 8 (3): 312 (1962); Veillon, Architecture végétative de quelques arbres de l’archipel néo-calédonien: 211, 278 (1976); Moldenke, Phytologia memoirs II: 332 (1980); Raj, Review of Palaeobotany and Palynology 39: 357, 397 (1983); Morat et al., Bishop Museum Special Publication 72: 119 (1984); Morat et al., Telopea 2 (6): 672 (1986); Jaffré etal., Adansonia 15: 141 (1993); De Kok & Mabberley, Kew Bulletin 54: 287 (1999); Mabberley & De Kok, Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances 25: 108 (2004).

— Type: Nouvelle-Calédonie, s.loc., bord des massifs, côteaux boisés peu élevés, VI.1862, fl., « Oxera obovata », Pancher s.n. (lecto-, désigné par De Kok et Mabberley (1999: 287), in herb., P [ P00078344 ] ; isolecto-, P [ P00078345 ]; photos!).

NOTE

La description d’ Oxera pancheri est basée, dans le protologue, sur «Pancher: sans numéro». En 1995, De Kok a annoté à P deux spécimens récoltés par Pancher et désigné un type (P00078344) et un isotype (P00078345). Il a ensuite précisé dans sa révision du genre ( De Kok & Mabberley 1999: 287) et dans la flore «Type: Pancher s. n. Juin 1862 (holo-, iso-, P)» ( Mabberley & De Kok [2004:108]). Le type, ou holotype, cité par De Kok est en fait un lectotype, et doit être appelé comme tel ( McNeill et al. 2006: art. 9.8). Ce lectotype a bien dû servir à la description car Dubard reprend, dans le protologue, les termes écrits par Pancher sur l’étiquette, alors que l’isotype (P00078345) ne présente aucune annotation. Le choix fait par De Kok nous semble donc pleinement justifié et conforme au code ( McNeill et al. 2006: arts 9.10, 9.13 et 9.14). Un autre échantillon, Pancher 250 (P00641327), initialement à Caen puis transféré à Paris, présente un autocollant non signé «isotype » collé sur un determinavit de Guillaumin de 1943. Ce matériel n’est pas cité dans le protologue et ne peut être considéré comme matériel type.

MATÉRIEL D’ O. PANCHERI CITÉ SOUS O. SULFUREA PAR MABBERLEY & DE KOK (2004). — Nouvelle-Calédonie, s. loc., VI, fl., « Oxera angustifolia », Pancher 250 (P [P00641327]). — Haut bassin de la Rivière Bleue , 300 m, 2.X.1969, fl., Schmid 2998 (P [P00163951]; N OU [027443]). — Route de Prony, col du N’Go , 11.VIII.1977, fl., Jaffré 1878 (P [P00078369]; NOU [027442]). — Baie de N’go, 200 m, 18.VIII.1978, fl., Tirel 1201 (P [P00163952]).

NOUVEAU MATÉRIEL EXAMINÉ. — Nouvelle-Calédonie. Kuebini, 60 m, 22.IX.2006, fl., Fambart-Tinel (legit Butin) 116 ( NOU [016144]). — Kuebini forêt caillou, 55 m, 22°15’27.3’’S, 167°00’5.8’’E, 19.IX.2007, fl., fl. alcool, Gâteblé (legit Lemay & Ounémoa) 4 ( NOU). — Mine SMSP N’Go , 300 m, 22°10’10.2’’S, 166°42’36.8’’E, 1.VII.2010, fl., Gâteblé, Ounémoa & Udo 8 ( NOU, P) ; 1.VII.2010, fl. et fr., fl. et fr. alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 13 ( NOU, P). — Thalweg mine SMSP N’Go , 2.IX.2010, fl. et fr., fl. et fr. alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 15 ( NOU, P). — Savane à niaoulis marécageuse de N’Go, 12 m, 22°18’28.1’’S, 166°42’48’’E, 2.IX.2010, fl., boutons alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 16 ( NOU). — Propriété Tomono , Mouirange, 64 m, 22°13’53.9’’S, 166°38’29.9’’E, 13.IX.2010, fl., fl. alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Udo & Brukoa) 18 ( NOU). — Kuebini ancien pont, 5 m, 22°15’28.3’’S, 167°00’15’’E, 16.IX.2010, fl., boutons alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 19 ( NOU). — Accès mine SMSP N’Go , 95 m, 22°20’03.7’’S, 166°42’15.1’’E, 16.IX.2010, fl., Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 20 ( NOU, P). — Baie de N’Go, bord de piste, 10 m, 22°18’42.5’’S, 166°41’57.4’’E, 16.IX.2010, fl., fl. alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 21 ( NOU, P). — Thalweg forestier avant Touango, 40 m, 22°18’05.2’’S, 166°42’58.8’’E, 16.IX.2010, fl., fl. alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 22 ( NOU). — Bas du Mont-Dore par col de la fontaine, 30 m, 22°14’46.2’’S, 166°36’19.6’’E, 16.IX.2010, fl., fl. alcool, Gâteblé (legit Ounémoa, Dawano & M’Boueri) 23 ( NOU). — Kuebini , ancien pont dans la forêt, 14 m, 22°15’28.3’’S, 167°00’15’’E, 20.X.2010, fr., fr. alcool, Gâteblé & Ounémoa 27 ( NOU). — Thalweg forestier, col de Touango, 40 m, 22°18’05.2’’S, 166°42’58.8’’E, 20.X.2010, fr., fr. alcool, Gâteblé & Ounémoa 29 ( NOU, P). — Propriété Tomono , Mouirange, 64 m, 22°13’53.9’’S, 166°38’29.9’’E, 29.X.2010, fr., Gâteblé (legit Tomono) 30 ( NOU).

MATÉRIEL D’ O. RUGOSA CITÉ SOUS O. SULFUREA PAR MABBERLEY & DE KOK (2004). — Plaine des Lacs, 22.II.1950, fl., Baas-Becking 5938 ( P [ P00078313 ], Z).

DESCRIPTIONS COMPARATIVES

Les principales caractéristiques distinctives entre Oxera microcalyx , O. pancheri et O. sulfurea sont résumées dans le Tableau 1 et développées ci-après.

Appareil végétatif

Oxera pancheri se présente généralement comme un arbrisseau ou sous-arbrisseau ramifié, poussant en touffes, de taille modeste, plus ou moins rampant, généralement de moins de 1 m en maquis lignoherbacé, mais parfois jusqu’à 3 m en sous-bois de forêt humide. L’architecture de cette espèce est étonnamment variable et semble caractérisée par une grande plasticité phénotypique. En maquis minier ligno-herbacé régulièrement impacté par des incendies, les plantes se présentent généralement comme des sous-arbrisseaux plus ou moins rampants, avec de nombreuses réitérations de souche et pouvant se marcotter naturellement ( Fig. 1B ). En maquis para-forestier, les plantes se présentent plutôt comme des arbustes buissonnants dressés et bien ramifiés pouvant dépasser 2 m de hauteur, mais sans tronc principal bien défini ( Fig.1A ). En forêt dense humide, un même individu peut présenter des rameaux grêles dressés de plus de 3 m de hauteur avec des rameaux sarmenteux, lianescents voire rampants à la base ( Fig. 1C ). Oxera sulfurea est quant à elle une espèce généralement arbustive à arborescente de 2 à 10 mètres de hauteur, à tronc principal robuste et bien défini ( Fig. 1E ). Dans sa thèse, Veillon (1976) tente une description de l’architecture végétative d’ Oxera pancheri en se référant à MacKee 24795 provenant de La Tamoa et en faisant ses observations au col de Nassirah. Les individus rencontrés dans ces deux localités ainsi que le matériel d’herbier correspondant consulté sont à rapprocher d’ Oxera sulfurea sensu stricto et non pas d’ Oxera pancheri . Jean-Marie Veillon (1976; complété par communication personnelle en 2010) indique par ailleurs que « O. pancheri », i.e O. sulfurea , est l’une des sept espèces possédant une architecture végétative rare qu’il n’avait pu définir complètement en la rapprochant d’un modèle architectural préétabli. Nous ajoutons la même remarque pour O. pancheri et O. microcalyx ( Fig. 1D ), bien que leurs architectures végétatives respectives soient suffisamment distinctes.

Les lenticelles sont généralement éparses, notamment sur les rameaux jeunes, relativement petites et claires chez O. pancheri , alors qu’elles sont généralement plus nombreuses, même sur les rameaux jeunes, plus grandes et plus foncées chez O. sulfurea . Sur le frais, les rameaux jeunes et pétioles sont vert foncé à rougeâtres chez O. pancheri , tandis qu’ils sont généralement vert tendre à blanchâtres et parfois rougeâtres chez O. sulfurea . D’après les observations faites jusqu’alors, les feuilles sont toujours opposées chez O. pancheri , alors qu’elles peuvent être sub-opposées (voire alternes) et ternées, même si généralement opposées, chez O. sulfurea . Chez O. pancheri , le limbe ( Fig. 2 H-J), assez stable, peut être qualifié d’oblancéolé à obové, subacuminé au sommet et très atténué à la base ( Dubard 1906), à marge entière, et donc proche de celui d’ O.microcalyx Guillaumin ( Fig. 2 L-N). La marge de la feuille d’ O. pancheri est nettement révolutée pour les plantes des populations poussant en maquis ligno-herbacé (Mont-Dore, N’Go, Mouirange), ainsi que sur les plantes cultivées sous ombrière de ces mêmes populations, alors qu’elle l’est moins ou peu sur les plantes des populations de la Kuebini et du thalweg forestier de Touango en forêts humides. La forme du limbe, oblongue à linéaire ou lancélolée à linéaire ( Mabberley & De Kok 2004), et sa marge (entière à ondulée, voire lobée à parfois serrée sur les rameaux jeunes et réitérations) sont quant à elles très variables, même sur un seul individu, chez O. sulfurea ( Fig. 2 A-F). Par ailleurs, le limbe coriace à très coriace d’ O.pancheri , notamment pour les plantes en maquis, se distingue du limbe membraneux à rarement coriace d’ O. sulfurea . Les observations faites en pépinière sur le feuillage juvénile des différentes espèces d’ Oxera nous montrent également que le feuillage juvénile d’ O. pancheri ( Fig. 2K ), est plus proche de celui d’ O. microcalyx ( Fig. 2O ) que de celui d’ O. sulfurea ( Fig. 2G ).

Appareil reproducteur

Dubard (1906) avait qualifié les inflorescences d’ O. sulfurea comme étant des grappes de cymes bipares très condensées et celles d’ O. pancheri comme étant courtes, racémiformes et pauciflores. D’après nos observations, chez O. pancheri , tout comme chez O. microcalyx , l’inflorescence est de type « grappe de cymes uniflores » pouvant être assimilée à une grappe ( Figs 3B, C ; 4B ), ce qui les différencie bien d’ O. sulfurea ( Figs 3A ; 4A ). Dans sa thèse, De Kok (1997: fig. 2.3) a caractérisé les différents types d’inflorescences observées dans le genre Oxera et a notamment conclu que pour les espèces appartenant au «groupe sulfurea », les inflorescences étaient des thyrses (grappes de cymes). Dans le cas d’ O. sulfurea ces cymes sont pluriflores, alors qu’elles sont uniflores chez O. microcalyx Guillaumin ( De Kok 1997: fig. 2.3a, b).

La longueur des étamines, ainsi que celle du style, peut également être un élément pertinent de différenciation entre les deux espèces, étamines (et style) faiblement exserts chez O. pancheri ( Fig. 3B , E-G) et longuement exserts chez O. sulfurea ( Fig. 3A ), conformément aux informations fournies dans les clés de détermination de Dubard (1906) et Guillaumin (1933, 1948). Ces caractéristiques morphologiques sont proches de celles d’ O. microcalyx ( Fig. 3C, D ). D’après nos observations sur le matériel frais, la coloration de la corolle est également différente entre les deux espèces, O. pancheri possède des fleurs de couleur blanc pur à blanc-crème-jaunâtre ( Fig. 3 E-G), tandis que la variation observée chez O. sulfurea se situe plutôt entre le blanc-crème-jaunâtre et le jaune soufre. Pour O. pancheri , cette observation est cependant en contradiction avec les notes de Pancher reprises par Dubard (1906). Cette contradiction peut s’expliquer par le fait que, sur le sec, les fleurs d’ O. pancheri prennent une couleur jaune plus soutenue que sur le frais, ainsi que par l’éventualité que Pancher n’ait pas récolté l’échantillon cité ( MacKee & MacKee 1981). Des observations phénologiques in et ex situ régulières montrent par ailleurs qu’ O. pancheri fleurit préférentiellement entre juin et septembre, tandis que O. sulfurea fleurit plus massivement entre octobre et mai.

Les fruits d’ O. pancheri , qui n’avaient jusqu’alors jamais été récoltés, sont jaune pâle à verdâtres à maturité ( Fig. 3I ). Ils peuvent être composés de un à quatre méricarpes, mais généralement seuls deux méricarpes opposés se développent. Sur le frais, la taille des méricarpes est généralement de 10-18 × 6-10 × 4-7mm.Ces méricarpes claviformes sont plutôt lisses et vélutineux, avec 2-3 côtes plus ou moins marquées. L’exocarpe charnu est épais de 1 à 2 mm, l’endocarpe (0,3-0,5 mm d’épaisseur) légèrement ornementé de quelques côtes fines et la graine est lisse. Par comparaison, O.sulfurea possède des fruits de un à quatre méricarpes mais le plus souvent un méricarpe unique se développe.Par ailleurs, les méricarpes d’ O. sulfurea sont plutôt lisses à verruqueux et sans côte marquée ( Fig. 3H ). Les caractères morphologiques précités sur les fruits nous inclinent également à penser que O. pancheri est plus proche d’ O. microcalyx ( Fig. 3J ) que d’ O. sulfurea .

POSITION SYSTÉMATIQUE

Les précédentes considérations nous inclinent à penser qu’ Oxera pancheri Dubard est une espèce à part entière, distincte d’ Oxera sulfurea Dubard. D’un point de vue morphologique, notamment de par l’architecture de son inflorescence, O. pancheri apparaît même plus proche d’ O. microcalyx que d’ O. sulfurea . Ainsi, O.pancheri peut être rattaché au même groupe informel « sulfurea » tel que défini par De Kok & Mabberley (1999) et Mabberley & De Kok (2004). Ce groupe informel « sulfurea » comprend donc désormais cinq espèces, à savoir O.gmelinoides S.Moore , O. microcalyx Guillaumin , O. pancheri Dubard , O. rugosa Guillaumin et O. sulfurea Dubard. Le nombre d’espèces d’ Oxera Labill. endémiques à la Nouvelle-Calédonie est ainsi porté à vingt.

RÉPARTITION ET STATUT DE CONSERVATION

Si Oxera sulfurea est une espèce assez commune en forêts sèches, mésophiles voire humides de la côte ouest, sur sols non ultramafiques, du Mont-Dore à Koumac, Oxera pancheri est, quant à elle, une espèce relativement rare inféodée aux maquis ligno-herbacés, paraforestiers et forêts humides sur sols ultramafiques du grand massif du sud,au sud d’une ligne Mont-Dore/ Yaté ( Fig. 5 ). Les deux espèces ont des répartitions géographiques bien distinctes,se recoupant cependant dans une localité et pour une seule récolte (MacKee 3781), à Plum(Mont-Dore). Cette récolte représente le type d’ O. sulfurea var. longipetiolata Guillaumin mais nous n’avons pu retrouver d’individus correspondant à la description de ce taxon malgré nos efforts de prospection dans la localité. À l’observation du scan de Mackee 3781, seule la longueur plus importante du pétiole nous semble distinguer cet individu de l’espèce type. Sans d’autres récoltes, le choix de Mabberley & De Kok (2004) de mettre en synonymie O.sulfurea var. longipetiolata avec O.sulfurea ne paraît pas incohérent. Des analyses moléculaires devraient permettre d’élucider les relations phylogénétiques entre ces différentes entités.

Le faible nombre de récoltes d’ O. pancheri pourrait s’expliquer par le fait qu’il s’agit d’une plante relativement discrète et difficile à repérer in situ. Selon nos récentes prospections (2007 à 2010), deux sous-populations distinctes et éloignées sont actuellement connues; l’une sur la commune du Mont-Dore (Mouirange, Mont-Dore, col et baie de N’Go) principalement en maquis ligno-herbacé, mais aussi en forêt humide, et l’autre sur la commune de Yaté (vallée de la Kuebini) en forêt humide. Des études ultérieures, notamment en génétique des populations, permettraient d’éclaircir les relations entre ces deux sous-populations. Malgré des recherches actives, nous n’avons pu retrouver d’individus de cette espèce dans l’ancienne localité du haut bassin de la Rivière Bleue (Schmid 2998), intermédiaire géographiquement entre les deux sous-populations actuellement connues.

La sous-population de la vallée de Kuebini n’apparaît pas menacée à court terme par les activités humaines. En revanche, les petits peuplements d’ O. pancheri de la commune du Mont-Dore sont fortement impactés par les activités anthropiques (présence d’une décharge sauvage au pied du Mont-Dore,urbanisation des propriétés privées en bas du col de Mouirange ainsi qu’à Plum, activités agricoles en bas du col de Mouirange, enfin exploitation minière et pistes de roulage dans le col et la baie de N’Go: mine ADA en cours d’exploitation par MKM, projet d’exploitation sur la concession SMSP PB2, projet d’usine métallurgique sur Prony Ouest) ainsi que par les incendies répétés (Mont-Dore, N’Go, Mouirange). Au vu des critères de l’UICN pour la Liste rouge ( UICN 2001), O. pancheri a une aire d’occurrence (EOO) de 204 km 2, une aire d’occupation (AOO) de 54 km 2, et 4 sous-populations en utilisant une grille de 2 km 2 ( Swenson& Munzinger 2009), il est proposé le statut En Danger[EN: A2acd; B1ab (ii,iii,iv) +2ab(ii,iii,iv)] pour cette espèce.

CLÉ DE DÉTERMINATION Afin de pouvoir placer Oxera pancheri dans le groupe informel « sulfurea », la clé pratique de détermination simplifiée suivante, basée sur Mabberley& De Kok (2004), est proposée.

Figures

Fig. 1. — Architectures végétatives d’Oxera pancheri Dubard, O. sulfurea Dubard et O. microcalyx Guillaumin: A, arbuste dressé d’O. pancheri d’environ 2 m de hauteur, bien ramifié dès la base, en maquis para-forestier, du spécimen Gâteblé 20; B, sous-arbrisseau rampant d’O. pancheri d’environ 50 cm de hauteur, en maquis ligno-herbacé, du spécimen Gâteblé 21; C, arbuste à rameaux sarmenteux voire lianescents d’O. pancheri d’environ 3 m de hauteur, en forêt dense humide, du spécimen Gâteblé & Ounémoa 27; D, arbuste à rameaux sarmenteux d’O. microcalyx d’environ 2 m de hauteur, au plateau de Dogny, Sarraméa; E, petit arbre (fleuri) à tronc principal robuste d’O. sulfurea d’environ 5 m de hauteur, à Nakutakoin, Dumbéa.

Fig. 2. — Différences morphologiques de l’appareil végétatif entre Oxera pancheri Dubard, O. sulfurea Dubard et O. microcalyx Guil- laumin: A-F, variations de la forme du limbe sur un même individu d’O. sulfurea cultivé provenant de la Pointe de Gadji; G, feuilles juvéniles d’O.sulfurea; H, limbe d’un plant cultivé d’O.pancheri du spécimen Gâteblé 18; I, limbe d’O.pancheri du spécimen Gâteblé 21; J, limbe d’O. pancheri du spécimen Gâteblé 19; K, feuilles juvéniles d’O. pancheri; L-N, variations de la forme du limbe sur un même individu d’O. microcalyx cultivé; O, feuilles juvéniles d’O. microcalyx. Échelles: 1 cm.

Fig. 3. — Différences morphologiques de l’appareil reproducteur entre Oxera pancheri Dubard, O. sulfurea Dubard et O. microcalyx Guillaumin: A, inflorescence d’O. sulfurea en grappe de cymes multiflores, étamines et style longuement exserts; B, inflorescence d’O. pancheri en grappe de cymes uniflores, étamines et style faiblement exserts; C, inflorescence d’O. microcalyx en grappe de cymes uniflores; D, fleur d’O. microcalyx; E, fleur d’O. pancheri du spécimen Gâteblé 19; F, fleur d’O. pancheri du spécimen Gâteblé 21; G, fleur d’O.pancheri du spécimen Gâteblé 18; H, infrutescence d’O.sulfurea; I, infrutescence d’O.pancheri; J, infrutescence d’O. microcalyx. Échelles: 1 cm.

Fig. 4. — Diagrammes inflorescentiels: A, thyrse de cymes pluriflores chez Oxera sulfurea Dubard; B, thyrse de cymes uniflores ou racème chez O. pancheri Dubard. Redessinés d’après De Kok (1997: fig.2. 3). Abréviations: ●, fleur; ○, fleur plus avancée.

Fig. 5. — Répartition d’Oxera pancheri Dubard (l), O. microcalyx Guillaumin (:), O. sulfurea Dubard (H), et localisation de la récolte Mackee 3781 (type d’O. sulfurea var. longipetiolata Guillaumin) (Q) en Nouvelle-Calédonie, à partir des données d’herbier citées et d’observations sur le terrain de G. Gâteblé. Les zones grises correspondent aux substrats ultramafiques.