Centrochelys sp.

Gmira, Saloua, Broin, France De Lapparent De, Geraads, Denis, Lefèvre, David, Mohib, Abderrahim & Raynal, Jean-Paul, 2013, Les tortues du Pliocène d’Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc) et de localités mio-pliocènes avoisinantes, Geodiversitas 35 (3), pp. 691-733 : 723-728

Centrochelys sp.

( Fig. 10 )

MATÉRIEL. — Coll. INSAP, LSF-5, moule interne de la dossière avec plastron; un oeuf, coll. INSAP, LSF-6

LOCALITÉ ET HORIZON STRATIGRAPHIQUE. — Lissasfa, Casablanca, Maroc, grand cordon dunaire de Marchich qui, à 244 m, domine la plaine de Médiouna ( Raynal et al., 1999). Unité morpho-sédimentaire de Médiouna/Bouskoura, Miocène supérieur/Pliocène inférieur, c. 5.5 Ma ( Tableau 1) ( Raynal et al. 1999; Geraads et al. 2010).

DESCRIPTION

Carapace

Le spécimen est représenté par le moule interne de la dossière avec le relief interne des plaques pleurales et des périphériques, lesquelles sont très hautes. La carapace est relativement basse (elle a pu être un peu aplatie post-mortem). Le plastron est bien conservé, visible ventralement. Il est plat et à très faible saillie gulaire, un peu érodée: il peut appartenir à une femelle; les sutures ouvertes indiquent un spécimen jeune. Le lobe antérieur est à peine plus étroit et plus court que le lobe postérieur (mesurés au fond des encoches axillaire et inguinale respectivement) et le pont est plus long. Les bords latéraux du lobe antérieur sont régulièrement arrondis jusqu’aux gulaires qui forment un bord antérieur assez transversal, un peu érodé mais peu saillant. Le bourrelet épiplastral dorsal n’est pas dégagé de la gangue. L’entoplastron est très grand, aussi long que large et prolongé postérieurement au lobe antérieur médialement à l’avant du pont. Le lobe postérieur a des bords latéraux fort convergents vers les pointes xiphiplastrales, lesquelles sont assez pointues du fait de l’étroitesse et de la profondeur relatives de l’encoche anale; le bord latéral est arrondi jusqu’aux anales; il y a un resserrement au sillon fémoro-anal puis le bord latéral est rectiligne comme les bords de l’encoche anale. Les hypoplastrons forment une bonne part du lobe postérieur (presque un tiers latéralement).

Dimensions

Longueur maximum du plastron 355 mm; largeur au sillon abdomino-fémoral: 174 mm.

Écailles

Les gulaires, en triangle ventral, ont un bord latéral arrondi et se prolongent jusqu’à l’entoplastron qu’elles recouvrent à peine. Les humérales sont longues, le sillon huméro-pectoral étant postérieur au bord postérieur du grand entoplastron mais proche. Les sillons huméro-pectoral et abdomino-fémoral sont largement rectilignes avant un court recourbement latéral vers les encoches axillaire et inguinale respectivement. Les pectorales sont courtes: le sillon pectoro-abdominal est proche de l’huméro-pectoral, sinueux, un peu infléchi vers l’arrière médialement et (davantage) latéralement. La partie rectiligne du sillon abdomino-fémoral est un peu avancée par rapport au fond des encoches inguinales. Les anales couvrent la moitié postérieure des xiphiplastrons et le sillon fémoro-anal est oblique, rectiligne et parallèle au bord de l’encoche anale. Les abdominales sont les plus longues médialement, suivies des humérales, des fémorales, des anales, des pectorales et des gulaires.

OEuf

Dimensions: 66 × 58 × 50 mm. Arrondi mais un peu aplati post-mortem et la coquille érodée par places, il appartenait à une tortue de grande taille. La forme arrondie se trouve chez les Cheloniidae , les Trionychidae et les Testudininae : le contexte continental et la présence du spécimen précédent favorisent l’appartenance à un Testudininé. Il est rapporté au taxon du spécimen précédent provisoirement, en attendant que sa structure d’oeuf de tortue terrestre soit vérifiée.

COMPARAISON

Les caractères du spécimen de carapace de Lissasfa sont très proches de ceux de C. sulcata ; il est rapporté à Centrochelys mais il représentait une espèce miocène sûrement distincte. Les proportions sont un peu différentes mais restent du domaine de la différence spécifique: la saillie gulaire est faible (un peu érodée), à la différence de C. sulcata actuelle ( Lapparent de Broin 2003: pl. 3, fig. 1), d’un spécimen holocène du Niger ( Roset et al. 1990) et du spécimen de C. aff. sulcata du Miocène supérieur d’Abu Dhabi ( Lapparent de Broin & Van Dijk 1999); les deux derniers ont une saillie un peu plus forte et ils sont tous deux des femelles, la saillie y étant cependant bien moins forte que chez les mâles actuels et non fourchue comme elle l’est chez ceux-ci ( Vaillant 1885). Les gulaires atteignent l’entoplastron comme sur le spécimen d’Abu Dhabi et à la différence de l’actuel et de celui de l’holocène. L’entoplastron est grand également mais moins large et plus arrondi postérieurement, étant plus large que long chez l’actuel et probablement chez le spécimen holocène d’après le bord de l’épiplastron (non connu à Abu Dhabi). Les pectorales sont un peu plus longues, étant plus proches de l’entoplastron que chez l’actuel. Les bords latéraux des xiphiplastrons sont convergents vers l’arrière sous les anales au lieu d’être parallèles (après le même resserrement fémoro-anal) chez C. sulcata actuel ( Lapparent de Broin 2003: pl. 3, fig. 1). La morphologie commune à l’espèce du Maroc et à l’actuelle Centrochelys sulcata s’oppose majoritairement à celle de l’autre moyen à grand genre d’Afrique Stigmochelys , réparti tout au long de la partie orientale jusqu’au Cap, du Miocène supérieur du lac Baringo (récolte M. Pickford) à l’époque actuelle ( Lapparent de Broin 2000a) généralement avec des tailles modérées: chez Stigmochelys , le plastron est plus étroit, correspondant à une carapace plus bombée et plus étroite, les sillons huméro-pectoraux, pectoro-abdominaux et abdomino-fémoraux sont plus courbés, l’encoche anale est plus grande et le resserrement fémoroanal est moins fort ( Meylan & Auffenberg 1987; Harrison 2011; Lapparent de Broin 2003: pl. 3, fig. 2). Les différences capitales entre Centrochelys et Stigmochelys sont la forme de la carapace, basse chez le premier et haute et plus étroite chez le second, et la forme du bourrelet épiplastral dorsal qui est recourbé et convexe chez le second au lieu d’aplati et concave chez Centrochelys : c’est pourquoi il est dommage de ne pas disposer de la morphologie du bourrelet chez le spécimen du Maroc; mais la forme basse et les autres caractères permettent sans peine de l’attribuer à Centrochelys , sans toutefois pouvoir nommer l’espèce. Une autre espèce géante existait au Miocène d’Afrique en Namibie, Namibchersus namaquensis (Stromer, 1926) mais la morphologie du plastron est différente: plastron étroit à grand lobe antérieur anguleux, lobe postérieur non resserré aux anales etc. ( Lapparent de Broin 2003, 2008); c’est une forme dont la carapace, haute, a gardé l’écaille cervicale et elle est plus proche des petits endémiques africains.

Le petit plastron de Lissasfa est distinct de celui de la grande « Ch.» perpiniana dont le lobe antérieur est plus trapézoïdal et allongé médialement avec de ce fait une plus grande distance entre les gulaires et l’entoplastron et un bourrelet dorsal épiplastral très long et convexe-aplati; le lobe postérieur à des bords moins convergents vers l’arrière, aussi resserrés au sillon fémoro-anal mais avec une encoche anale plus large ( Depéret & Donnezan 1890 -1897); les autres caractéristiques (écailles à sillons rectilignes et leur position relative, entoplastron grand) sont assez semblables à celles du spécimen de Lissasfa et de C. sulcata , d’où la confusion entre les grands « Cheirogaster » néogènes européen et Centrochelys (voir Čhkhikvadze 2000; Danilov 2005).

Ainsi, par ailleurs, la morphologie du plastron de Lissasfa est proche de celle d’un taxon du Miocène inférieur, Burdigalien (Orléanien, MN 4) ( Tableau 1) d’Artenay, France: d’abord nommé Testudo ginsburgi Broin, 1977 , sur la base d’un petit plastron assez jeune (MNHN.F.ART541; Broin 1977: pl. 32, fig. 1; pl. 33, fig. 1) (long de 236 sur 120 mm de large au sillon abdomino-fémoral), il s’est avéré qu’il n’appartenait ni à Testudo ni à Paleotestudo quand ces genres furent distingués et il fut rebaptisé Cheirogaster ginsburgi par Lapparent de Broin (2000b). Le plastron « Ch. » ginsburgi d’Artenay ressemble à celui de Lissasfa par sa face ventrale. Il se distingue de l’actuel C. sulcata , comme le spécimen de Lissasfa: 1) par les bords latéraux des xiphiplastrons un peu obliques et convergents vers l’arrière sous les anales au lieu de parallèles (après le même fort resserrement fémoro-anal), quoique les xiphiplastrons soient un peu moins obliques sous les anales que sur le plastron de Lissasfa; 2) par la longueur des gulaires jusque sur l’entoplastron; et 3) et par la moindre saillie gulaire, même pour une femelle ou un jeune adulte. Les sillons sont aussi rectilignes que chez C. sulcata mais, chez « Ch. » ginsburgi et à Lissasfa, les humérales sont plus courtes par le sillon huméro-pectoral contactant l’entoplastron chez « Ch. » ginsburgi et très proche de lui chez Lissasfa; et enfin, l’entoplastron est arrondi chez « Ch. » ginsburgi comme à Lissasfa au lieu de plus large que long chez C. sulcata . Mais l’espèce ginsburgi se distingue de tous les spécimens de Centrochelys actuel et fossiles de l’Holocène comme d’Abu Dhabi, par son bourrelet épiplastral, relativement court antérieurement, à bord postérieur plus arrondi, plus large, plus long jusqu’à l’entoplastron, et dorsalement très aplati sans être concave ( Broin 1977: pl. 33, fig. 1). Le bourrelet dorsal épiplastral est saillant, élevé et en pente forte chez l’espèce type Ch. maurini , il est trapézoïdal, allongé et convexe-aplati chez « Ch. » perpiniana , montrant la variabilité entre les formes européennes néogènes. « Ch. » ginsbugi, « Ch. » perpiniana ( Depéret & Donnezan 1890 -1897: pls 14, 15) et l’espèce type Ch. maurini ( Broin 1977: fig. 105; pl. 26, figs 9, 10) ont d’autres caractères les différenciant mais c’est la découverte de plusieurs fossiles d’âges différents à bourrelet de type C. sulcata en Afrique et Arabie qui a montré l’importance du caractère de la concavité ou convexité du bourrelet pour le genre (différence concavité-convexité à rapprocher de la différence entre le clade T. kenitrensis et les autres espèces de Testudo ). Les « Cheirogaster » (néogènes) incluant le spécimen d’Artenay comme celui de Perpignan sont cependant morphologiquement proches de Centrochelys comme cela a été vu avec? C. marocana n. sp. et une proche parenté entre eux reste possible. Ainsi, un fémur inédit de grande taille (276 mm de longueur) qui accompagne le petit plastron de « Ch. » ginsburgi et peut être rapporté à l’espèce, est très proche de celui de « Ch.» perpiniana : à la différence de Testudo ou de Stigmochelys (à carapace bombée), ce fémur a une diaphyse presque droite mais tout de même un peu courbée vers la partie distale avant la facette articulaire, comme à Perpignan. Il se distingue du fémur de C. sulcata , de celui de? C. punica et du fémur du Miocène inférieur du Djebel Zelten dont la diaphyse est rectiligne jusqu’à la base distale. Il semble donc bien possible de distinguer d’une part un ou des genres européens (pour les espèces « Ch.» ginsburgi , « Ch.» perpiniana et «cf. Ch.» schafferi) et d’autre part le genre africain Centrochelys , par la morphologie du bourrelet épiplastral comme par la diaphyse du fémur et des humérus tout en leur reconnaissant une possibilité de parenté proche.

DISCUSSION

D’Europe occidentale jusqu’au Proche-Orient, les Testudininae géants du Néogène ont été attribués à « Cheirogaster » (sans écaille cervicale) et « Ergilemys » (avec encore une écaille cervicale) ( Broin 1977; Lapparent de Broin 2000b, 2001, 2002). Mais l’on sait qu’il convient de redéfinir ces genres et de nommer la forme de l’Éocène inférieur. En Afrique, Raynal et al. (1990) avaient déjà signalé à Ahl al Oughlam la présence d’une tortue terrestre, de forme géante comme la « Testudo punica » Aramboug, 1979 , du Lac Ichkeul. Ce matériel a été attribué par ces auteurs, puis par Bailón (2000), à Geochelone sp. ; Lapparent de Broin (2000a) l’attribue à? Centrochelys et il est nommé ici? C. marocana n. sp. Entre temps, il a été démontré que « Geochelone » est un genre compréhensif artificiel, paraphylétique, dont le nom est généralement donné abusivement aux grandes tortues terrestres du monde entier ( Lapparent de Broin 2000a, 2002, 2003). Au Maghreb, le problème était de savoir si les grandes formes d’Ahl al Oughlam retrouvées par des restes isolés appartenaient au genre Centrochelys ou à un autre genre. Les grands spécimens fossiles d’Afrique se répartissent en plusieurs genres ( Lapparent de Broin 2000a, 2002, 2003, 2008) et parmi eux Centrochelys : la présence de l’espèce C. sulcata est prouvée à l’Holocène ancien d’Afrique du nord ( Lapparent de Broin 2000a), par exemple au Niger ( Roset et al. 1990: pl. 3, fig. 5) et elle est estimée dès le Pliocène, par exemple au Tchad à Ouadi Derdemi ( Lapparent de Broin 2000a). Elle est prouvée au Miocène supérieur des Emirats Arabes Unis ( Lapparent de Broin & Van Dijk 1999). Centrochelys est cité avec Stigmochelys au Plio-Pléistocène d’Ethiopie (Omo, Hadar) par des formes géantes inédites observées par deux d’entre nous et conservées à Addis Abeba ( Ethiopie) ( Broin 1979); enfin, sa présence est estimée possible au Miocène inférieur (Burdigalien) de Djebel Zelten ( Libye) et d’As Sarrar ( Arabie Saoudite) ( Lapparent de Broin 2000a). C’est de Centrochelys que sont alors rapprochées les formes d’Ahl Al Oughlam, de Djebel Krechem El Artsouma et d’Ichkeul. Si la ressemblance globale avec Centrochelys de la face ventrale des plastrons a amené à lui attribuer des « Cheirogaster » fossiles (Čhkhikvadze 2000; Danilov 2005), un examen plus complet permet de séparer les formes africaines et européennes et principalement à l’aide de la morphologie du bourrelet épiplastral dorsal. Malgré leur préservation incomplète les restes de ces grandes tortues terrestres du nord de l’Afrique sont certainement plus proches de Centrochelys que de Stigmochelys et potentiellement apparentés à un complexe « Cheirogaster » donné préalablement comme groupe-frère de Centrochelys ( Lapparent de Broin 2000b, 2002). Des migrations de tortues ont eu lieu entre Europe et Afrique du nord à partir du Miocène tel qu’avec les représentants de la faune paléarctique terrestre et d’eau douce ( Testudo , Mauremys ) attestés depuis la péninsule d’Arabie jusqu’au Maroc ( Gmira 1995; Lapparent de Broin 2000a) et des relations ne sont pas interdites pour les formes géantes. Etant donné la relative faiblesse des restes fossiles africains géants, c’était avec plus de doute qu’étaient attribués les restes néogènes du Maghreb au taxon Centrochelys : la présente comparaison montre quelques ressemblances réelles entre les pièces géantes du Maghreb et Centrochelys et d’autre part la présence du genre Centrochelys au Maroc dès le Miocène supérieur/base du Pliocène semble attestée à Lissasfa. La préparation du spécimen de Lissasfa est nécessaire, mais en tout état de cause la présence de Centrochelys au Miocène supérieur et au Pliocène du Maroc est ici considérée comme vraisemblable.? Centrochelys marocana n. sp. est distincte des autres espèces rapportés à ce genre par les particularités des éléments préservés. En fin de compte son appartenance à Centrochelys , mériterait d’être confirmée mais elle est crédible.

Sous-famille GEOEMYDINAE Theobald, 1868 Genre Mauremys Gray, 1869

Mauremys cf. leprosa (Schweigger, 1812) ( Fig. 11 )

MATÉRIEL. — Fragment antérieur de nucale, AaO-680 ( Fig. 11A ); hyoplastron droit, AaO-671 ( Fig. 11B ).

LOCALITÉ ET HORIZON STRATIGRAPHIQUE. — Remplissage continental dans la carrière d’Ahl al Oughlam, située au sud-est de Casablanca, à gauche de la route S 106 allant de Casablanca à Tit Mellil. 33°34’11’’N, 07°30’44’’W. Cordons dunaires de la côte de Casablanca à Kenitra, Maroc. Carte géologique, feuille de Casablanca-Mohammedia ( Destombes 1987). Pliocène supérieur, âge estimé à 2,5 Ma ( Raynal et al. 1990; Geraads et al. 2010).

DESCRIPTION

Nucale, AaO-680 ( Fig. 11A )

Le fragment porte une écaille cervicale. Le bord préservé de la nucale de part et d’autre de la cervicale est légèrement sinueux. Celle-ci est plus longue que large dorsalement, saillant légèrement avec un contour arrondi à l’avant et un bord postérieur légèrement concave. Les écailles marginales 1 s’allongent postéro-latéralement à partir de la cervicale.Ventralement, le rebord des écailles cervicale et marginales 1 est relativement court; la cervicale ventrale est plus large que longue au milieu, un peu élargie à l’arrière, les écailles marginales 1 s’allongeant de chaque côté comme dorsalement en délimitant une douce concavité de la plaque, sans rebord fort.

L’hyoplastron droit, AaO-671 ( Fig. 11B )

Aussi large que long au maximum, sa surface ventrale est plane et doucement courbée latéralement vers le processus hyoplastral; l’os est épaissi dorsalement vers le pont, mais il est mince globalement.Les bords latéraux du lobe antérieur sont convergents en léger arrondi, d’après cette seule partie hyoplastrale préservée et l’angle de l’encoche axillaire est de c. 60°. Les sillons sont sinueux. Le sillon huméro-pectoral est transversal et médialement il traversait l’entoplastron vers ses ⅔postérieurs.Par symétrie,l’entoplastron était pyriforme et large pour sa longueur hypothétique. Le sillon pectoro-abdominal traversait l’hyoplastron vers le quart arrière avec une sinuosité anguleuse à la courbure latérale du processus plastral.

COMPARAISON

Ces deux éléments sont conformes à ceux déjà décrits pour le Maroc, du Quaternaire, Soltanien terminal – à base de l’Holocène, de Doukkala 2 ( Gmira 1995), et ils présentent les caractères de Mauremys leprosa (Schweigger, 1812) , les différenciant de Testudo . La portion dorsale de la cervicale majoritairement plus longue que large chez l’adulte est un caractère dérivé qui différencie cette espèce de M. caspica (Gmelin, 1774) plus orientale et des formes ancestrales ( Lapparent de Broin & Van Dijk 1999; Hervet 2004) où la cervicale est plus large que longue. La cervicale n’a pas les bords rectilignes et l’étroitesse de Testudo oughlamensis n. sp. sur une nucale à bord saillant et le bourrelet de la cervicale et des marginales n’est pas saillant et long sous la nucale; l’hyoplastron a un angle plus ouvert à l’encoche axillaire; il est plus mince et plus plat ventralement et le sillon huméro-pectoral ne contourne pas l’entoplastron et le traverse, entoplastron qui est plus large pour sa longueur; et enfin il n’y a pas d’annuli de croissance.

DISCUSSION

La découverte de l’espèce Mauremys cf. leprosa (ou très proche) à Ahl al Oughlam montre la plus grande ancienneté de la présence de Mauremys au Maroc où il existe toujours avec plusieurs variétés géographiques ( Schleich 1996; Bour & Maran 1998). L’échantillon est insuffisant pour distinguer cette population pliocène de celles actuelles. Mauremys est connu en Europe et particulièrement en France depuis l’Oligocène ( Broin 1977; Hervet 2004). Il était encore présent au Pliocène de Perpignan et au Plio-Pléistocène ancien du Piémont ( Italie) ( Broin 1977; Hervet 2004). Il avait régressé en Europe occidentale ou disparu ( Hervet 2000) au cours des glaciations quaternaires, tandis qu’il poursuivait sa différentiation en particulier dans le nord de l’Afrique ( Lapparent de Broin 2000a). Dans le continent africain, la ou les formes présumées ancestrales des espèces actuelles M. caspica et M. leprosa sont connues dans la péninsule Arabique à Abu Dhabi depuis le Miocène supérieur ( Lapparent de Broin & Van Dijk 1999), en Égypte depuis le Pliocène basal à Wadi Natrun ( Dacqué 1912) et en Tunisie au Pliocène d’Ichkeul (notamment MNHN.F, 1950-1-117). L’espèce M. leprosa (à cervicale majoritairement étroite), seule présente au Maghreb actuellement comme dans la péninsule Ibérique et le sud de la France (ponctuellement), pouvait être déjà distinguée de la forme ancestrale et de M. caspica (à cervicale toujours large) dans le Maghreb au Pléistocène inférieur de Aïn Boucherit ( Algérie) vers 2 Ma (coll. MNHN.F 1953-22-26 et 27) ( Tableau 1). Mais à Aïn Boucherit, la cervicale y est aussi large que longue, ce qui ne permet pas d’attester la présence de l’espèce. Il en est de même au Pléistocène de Tighenif (encore connu comme Ternifine ou Palikao) ( Algérie) (notamment MNHN.F 1955-13), c. 700 000 ans BP. Mauremys est présent dans bien d’autres localités pléistocènes du Maghreb telle Mansourah ( Algérie; voir Thomas 1878) (vers un Ma) ( Geraads 2010b) avec le moulage interne d’« Emys » prosigriz Thomas, 1878 (MNHN.F 1874-47) ( Lapparent de Broin 2000a); d’autres restes insuffisants, parfois présentés sous le nom d’« Emys » (par confusion), ne permettent pas d’aller à l’espèce mais seulement au genre Mauremys dans le meilleur des cas, quand les spécimens se trouvent au Muséum de Paris et ont pu être vérifiés. Au Maroc, la mention de M. leprosa au Pléistocène de Taforalt (MNHN.F, récolte Roche 1953) était considérée comme la plus ancienne ( Lapparent de Broin 2000a) avant Doukkala ( Gmira 1995); mais cette localité s’est révélée comme probablement plus récente que Doukkala 2 ( Geraads 2010b) et l’ancienneté revient maintenant à Ahl al Oughlam ( Tableau 1). Mauremys leprosa a pu se diversifier au Maghreb pour pénétrer à partir du Maroc ou de l’Algérie la péninsule Ibérique ( Lapparent de Broin & Antunes 2000) puis le sud de la France, de retour après les glaciations quaternaires, où elle est attestée au Chalcolithique ( Hervet 2000) et où elle survit actuellement, tandis que M. caspica s’est répartie dans le bassin méditerranéen oriental.

Figures

FIG. 10. — Centrochelys sp., Lissasfa,Maroc,Miocène supérieur/ Pliocène inférieur,coll.INSAP,LSF-5: A1, Plastron,face ventrale; A2, carapace (avec moule interne de la dossière) face latérale gauche. Échelle: 5 cm.

FIG. 11. — Mauremys sp., Pliocène supérieur, coll. INSAP. AaO-680: A, fragment de nucale avec l’écaille cervicale, faces dorsale et ventrale, AaO-671; B, hyoplastron gauche, faces ventrale et dorsale. Échelle: 2 cm.