Centrochelys marocana, Gmira & Broin & Geraads & Lefèvre & Mohib & Raynal, 2013

Gmira, Saloua, Broin, France De Lapparent De, Geraads, Denis, Lefèvre, David, Mohib, Abderrahim & Raynal, Jean-Paul, 2013, Les tortues du Pliocène d’Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc) et de localités mio-pliocènes avoisinantes, Geodiversitas 35 (3), pp. 691-733 : 715-722

publication ID	https://doi.org/ 10.5252/g2013n3a9
publication LSID	lsid:zoobank.org:pub:1FFDA751-EDFE-40E6-8AAB-50AFAB78B78C
persistent identifier	https://treatment.plazi.org/id/38055C09-FB7A-FF95-FF5F-F690FB17F97B
treatment provided by	Marcus
scientific name	Centrochelys marocana
status	sp. nov.

Treatment

? Centrochelys marocana n. sp.

( Figs 8 View FIG ; 9)

Geochelone sp. – Raynal et al. 1990: 316, 317. — Bailón 2000: 540, 542.

? Centrochelys sp. – Lapparent de Broin 2000a: 62; 2002: 130.

MATÉRIEL. — Holotype: individu représenté par une mandibule partielle (dentaires fusionnés), AaO-3017, un humérus gauche partiel, AaO-3385, un radius et un ulna gauches jointifs, AaO-180a, b, le tibia droit, AaO-181, le tibia gauche partiel, AaO-229, un carpien radial gauche, sept phalanges unguéales, 33 ostéodermes.

DIAGNOSE. — Espèce géante de Testudininae se distinguant par la conjonction de sa carapace pouvant atteindre environ 180 à 200 cm pour une mandibule de 143 mm de large à l’arrière des dentaires et un tibia de 265 mm de long, ses dentaires à angle dentaire en V de 70 degrés, à bords externes arrondis avec un petit bec saillant et à surface très irrégulièrement tuberculée sous la rhamphothèque, à petite crête symphysaire et bord ventral symphysaire ne dépassant pas postérieurement le bord lingual dorsal, son tibia très robuste proximalement par rapport à distalement, ses radius et ulna à diaphyses relativement courtes entre leurs longs contacts proximal et distal, ménageant entre eux un espace large et court presque quadrangulaire, et son ulna arqué extérieurement.

ÉTYMOLOGIE. — En référence au Maroc, pays de l’espèce. LOCALITÉ ET HORIZON STRATIGRAPHIQUE TYPES. — Remplissage continental dans la Carrière d’Ahl al Oughlam, située au sud-est de Casablanca, à gauche de la route S 106 allant de Casablanca à Tit Mellil. 33°34’11’’N, 07°30’44’’W. Cordons dunaires de la côte de Casablanca à Kenitra, Maroc. Unité morpho-sédimentaire de Sidi Messaoud. Carte géologique, feuille de Casablanca-Mohammedia ( Destombes 1987). Pliocène supérieur, âge estimé à 2,5 Ma ( Raynal et al. 1990; Geraads et al. 2010).

DESCRIPTION

Les restes de la tortue étaient associés dans le remplissage d’une petite grotte; il n’y a pas d’os d’un seul côté en double, les deux tibias correspondent exactement à un droit et un gauche d’un même individu et les dimensions relatives des os des membres correspondent à celles d’un seul individu par comparaison avec Centrochelys sulcata (Miller, 1779) et Stigmochelys pardalis (Bell, 1828) actuels.

Mandibule, AaO-3017 ( Fig. 8A View FIG , Tableau 2)

Les branches dentaires sont fusionnées suivant un V à angle de 70°, la surface de leurs bords externes un peu arrondie mais l’avant est pointu. Les bords dorsal et ventral de chaque dentaire sont parallèles en vues frontale et latérale ( Fig. 8A View FIG 5, A 6 View FIG ); les surfaces triturantes sont concaves avec les bords lingual et labial à peine divergents vers l’arrière, la concavité longitudinale entre eux étant dilatée médialement, le bord labial bien dentelé et épais, le lingual peu dentelé et plus mince, et avec une légère crête dorsale sagittale symphysaire; le bord labial forme un petit bec pointu à l’avant, saillant médialement, et le bord lingual s’atténue à la symphyse formant une petite encoche verticale symphysaire ( Fig. 8A View FIG 1 View FIG ). Sur la face externe du dentaire, la partie décorée marque la place de la rhamphothèque; elle s’étend tout autour sur presque toute la hauteur dentaire se raccourcissant un peu vers l’arrière; elle est crênelée, tuberculée et saillante au dessus et devient plus lisse en dessous et au milieu; les tubercules s’alignent ou alternent, de la rangée supérieure sous le bord labial dentelé jusqu’à la rangée inférieure, limite inférieure de la rhamphothèque. Les dentaires sont un peu en retrait à la base (inclination vers l’intérieur visible en vue latérale), sous la marque du bord inférieur de la rhamphothèque ( Fig. 8A View FIG 6 View FIG ) et le bord ventral symphysaire ne dépasse pas postérieurement le bord dorsal symphysaire de la surface triturante (visible en vue dorsale; Fig. 8A View FIG 4 View FIG ).

Humérus. AaO-3385 ( Fig. 9A 1-A View FIG 5; Tableau 2) L’humérus gauche est conservé dans sa partie diaphysaire avec proximalement la base des trochanters et de la tête et, distalement, l’élargissement vers la facette trochléaire. Il est robuste, progressivement et modérément aminci médialement. La diaphyse est modérément courbée (angle d’environ 150-160° en position latérale ( Fig. 9A 1 View FIG , A 2) et renflée sur ses ⅔ sous la tête ( Fig. 9A 3 View FIG ) s’étrécissant médialenent pour s’élargir vers la facette distale ( Fig. 9A 4 View FIG ); la tête se courbe dorsalement sur la diaphyse sur un angle très ouvert (environ 135°); l’angle d’ouverture des deux trochanters est d’environ 20° et la divergence distale s’amorce, plus large que la divergence des trochanters ( Fig. 9A 4 View FIG ): la facette distale était large par rapport à la diaphyse à sa mi-hauteur.

Radius et Ulna, AaO-180a, b

( Fig. 9B 1-B View FIG 4 View FIG ; Tableau 2)

Les radius et ulna gauches sont associés.Le radius est long proximalement dans son contact ave l’ulna et très étalé distalement avec une facette distale ovoïde ventralement. La tête de l’ulna est courte et large. Son bord externe fortement arqué forme une crête dans sa partie supérieure sous la tête. Le radius et l’ulna sont unis proximalement et distalement sur une grande longueur, isolant entre eux une fenêtre ovale presque quadrangulaire relativement courte. Ils sont tous deux étroits en section, amincie.

Carpien radial gauche ( Fig. 9E 1-E View FIG 3 View FIG ; Tableau 2) Large pour sa hauteur, sa facette proximale double recevait le radius et le carpien central-radial et sa facette distale montre trois facettes d’articulation avec les trois premiers métacarpiens; médialement, il s’unissait au carpien central adjacent.

Tibias, Tibia droit, AaO-181 ( Fig. 9C 1-C View FIG 4 View FIG ; Tableau 2); Tibia gauche, AaO-529 ( Fig. 9D 1 View FIG , D 2) Le tibia droit est complet, le gauche est conservé aux deux tiers inférieurs. Sur le tibia droit, la facette proximale, en relation avec la facette distale du fémur, est très large (environ 53 % de la longueur maximale de l’os) par rapport à la facette distale. La facette proximale est un peu érodée à gauche et fait complètement défaut sur le tibia droit; elle est grande, grossièrement trapézoïdale avec des côtés arrondis et, au dessous, la partie tibiale proximale est corrélativement très robuste. La diaphyse est bien incurvée médialement et concave sur trois de ses faces sauf sur la face antérieure; à partir de la mi-longueur de cette face se trouve une large crête d’insertion musculaire saillante, laquelle s’étend distalement jusqu’à la base de l’os. La diaphyse porte en outre une crête longitudinale oblique sur les deux tiers inférieurs de sa face postérieure. La facette distale des deux tibias est concave, polygonale avec un fort décrochement latéral, s’incurvant autour du gros tarsien central.

Phalanges unguéales ( Fig. 9F 1-F View FIG 7 View FIG ; Tableau 2)

Sur les sept conservées, une est plus courte et triangulaire, de l’extrémité latérale externe d’un pied peut-être. Les autres sont plus allongées et larges à leur extrémité distale, laquelle est frangée (bord sinueux), provenant aussi bien du pied que de la main.

Ostéodermes ( Fig. 9G 1-G View FIG 11 View FIG ; Tableau 2)

Trente trois ostéodermes sont conservés. Ils recouvraient les membres antérieurs et postérieurs sans qu’une distinction soit effectuable. Ils varient d’arrondis et plats à plus ou moins allongés et pointus.

C OMPARAISON

Les comparaisons portent principalement sur les restes très partiels et rares de grosses tortues terrestres fossiles du Néogène de la partie Nord d’Afrique et leur parent potentiel actuel, Centrochelys sulcata (répartition en Afrique, d’Est en Ouest au Sahel-sub- Sahel; Roset et al. 1990; Iverson 1992) (MNHN.F, coll. REP et MNHN.ZA), sur l’autre grand testudininé actuel d’Afrique, Stigmochelys pardalis (partie orientale d’Afrique: Iverson 1992) (MNHN.ZA et RA) et sur la grande européenne « Cheirogaster » perpiniana ( Depéret, 1885) (MNHN.F, 1887-26) ( Bourgat & Bour 1983; Depéret & Donnezan 1890 -1897) du Pliocène du Roussillon (MN 15) ( Tableau 1). Toutes ces tortues ont en commun d’être de grande taille, de ne pas avoir d’écaille cervicale sur la dossière (quand elle est connue) ni dorsale ni ventrale et d’avoir un morphotype pygale-suprapygales particulier: suprapygale 2 lenticulaire embrassée par la surapygale 1 et la pygale, et traversée par le sillon entre l’écaille vertébrale 5 et l’unique écaille supracaudale; ce morphotype « Geochelone » représente un grade qui fut attribué à ce genre quoique existant en fait dans plusieurs lignées et rarement chez l’espèce type Geochelone elegans (Schoepff, 1795) ( Lapparent de Broin 2002, 2003, 2008). Les restes de tortues fossiles géantes d’Europe ( Lapparent de Broin 2002) sont la plupart mal connues et provisoirement attribuées au genre Cheirogaster Bergounioux, 1935 ; celle de Perpignan est la seule complète. Il conviendrait de séparer génériquement l’espèce type Ch. maurini Bergounioux, 1935 de l’Éocène supérieur de France (voir Bergounioux 1935; Broin 1977) et les restes provenant du Néogène européen (voir Lapparent de Broin 2002); leur révision n’est pas l’objet de ce travail, mais les guillemets au genre attirent l’attention sur le problème. Quelques comparaisons sont aussi faites avec les grandes formes de Madagascar (à écaille cervicale présente au moins ventralement), Aldabrachelys grandidieri ( Vaillant, 1885) et A. abrupta (Grandidier, 1868) originaires d’Afrique ( Bour 1994).

Mandibule

Les dentaires fusionnés d’Ahl al Oughlam sont comparables à ceux de C. sulcata et à ceux de toutes les tortues terrestres adultes. Ce sont des mandibules de tortues végétariennes avec une longue concavité supérieure triturante sur chaque branche dentaire entre les bords labial et lingual; mais chacune peut présenter des particularismes. Celle de? C. marocana n. sp. d’Ahl al Oughlam ressemble à celle de C. sulcata ( Fig. 8B View FIG ) par sa symphyse dont le bord ventral ne dépasse pas le bord dorsal postérieurement et par le petit bec antérieur bien délimité médialement sur le bord labial.? C. marocana n. sp. s’en distingue par l’arrondi externe des dentaires, par la légère crête dorsale sagittale, les bords lingual et labial plus épais et moins coupants et l’ornementation du pourtour externe tuberculée alternée (plus crênelée chez sulcata ). Elles se distinguent aussi l’une de l’autre par l’angle entre les branches dentaires plus ouvert à Ahl al Oughlam, de 70°, pour c. 55 à 65° chez C. sulcata . La mandibule de Stigmochelys a un bord externe un peu arrondi s’élevant vers l’avant pour former un petit bec, mais non délimité et elle a un angle dentaire plus ouvert (65-67°) se rapprochant de celui de? C. marocana n. sp. Elle se distingue des précédentes par le bord ventral symphysaire plus en retrait antérieurement et dépassant le bord dorsal postérieurement (visible en vue dorsale). Une partie des différences entre C. sulcata et l’espèce d’Ahl al Oughlam peut tenir à la taille: la dilatation de la concavité triturante plus marquée chez? C. marocana n. sp. (concavité qui s’étrécit davantage vers l’avant chez C. sulcata ) et ses bords plus arrondis que chez C. sulcata , par exemple. Mais non en ce qui concerne l’angle dentaire: il est voisin de 60° chez la géante « Ch. » perpiniana (mandibule de 11 cm de large à l’arrière des dentaires pour une carapace de 112 cm de long) montrant que la valeur de l’angle ne tient pas à la taille. Chez celle-ci, il y a aussi un petit bec antérieur, le bord postérieur symphysaire ventral ne dépasse pas le bord dorsal mais les dentaires sont peu ornés et en dessous, leur face lisse est fortement inclinée vers l’intérieur. La mandibule de « Cheirogaster » sp. du Miocène supérieur (Vallésien inférieur, MN 9) de Catalogne (Lujan et al. 2010) présente aussi un angle inférieur à 60° et elle paraît peu ou pas ornementée comme « Ch. » perpiniana . Ces mandibules attribuées à Cheirogaster sont relativement plus étroites. L’angle varie de c. 65° à c. 70° chez Aldabrachelys grandidieri du Pléistocène de Madagascar en fonction de la taille (longueur de la mandibule complète de 101 à 130 mm) ( Bour 1994), atteignant donc la valeur de la grande mandibule d’Ahl al Oughlam. Mais la morphologie des dentaires est différente: notamment, la décoration est faible, l’extrémité antérieure est arrondie, la symphyse est plus courte sans crête sagittale et il y a une crête intermédiaire

G1, AaO-1784; G2, AaO-2869; G3, AaO-2886; G4, AaO-2213; G5, AaO-2211; G6, AaO-2864; G7, AaO-3444; G8, AaO-2867; G9, AaO-ssn; G10, AaO-3444; G11, AaO-4297. Échelles: 10 cm.

entre les bords lingual et labial. La mandibule d’Ahl al Oughlam est donc différente de celle des taxons auxquels elle est comparée ici par la conjonction de ses caractères, tout en ressemblant davantage à celle de Centrochelys sulcata par son bec mieux délimité, ses bords symphysaires et l’ornementation marquée.

Humérus

Il a une diaphyse relativement plus robuste que chez C. sulcata , plus large médialement et plus renflée sous les trochanters, et la tête se courbe dorsalement sur la symphyse sur un angle un peu plus ouvert; mais la faible courbure de la diaphyse (150-160° chez sulcata ), l’angle d’ouverture des deux trochanters et la divergence distale vers les deux parties de la facette distale (large par rapport à la diaphyse) sont identiques. Un humérus partiel de? Centrochelys punica ( Arambourg, 1979) (in Lapparent de Broin 2000a) du Pliocène du lac Ichkeul, Tunisie (c. 3,5 Ma) (MNHN.F 1950-1-41) n’a pas été figuré, pas plus qu’une portion de bordure périphérique; sa longueur préservée est de 352 mm et il pouvait atteindre 450 mm, évoquant une taille de carapace plus grande que celle estimée auparavant d’après l’holotype (un fémur) ( Lapparent de Broin 2002); cet humérus est très proche de celui d’Ahl al Oughlam, quoique pouvant même être un peu plus grand; un peu moins complet à la tête il est pareillement conservé du côté distal: la diaphyse est aussi robuste et renflée médialement, l’angle des trochanters est voisin (environ 25°), la courbure diaphysaire (mesurée en vue latérale) est voisine (angle d’environ 150°); la divergence distale est à peine inférieure et la divergence des trochanters à peine supérieure. Cet humérus est conféré à? Centrochelys comme celui d’Ahl al Oughlam. Par ailleurs un humérus provenant du Djebel Krechem El Artsouma, Tunisie centrale,Miocène supérieur,Vallésien supérieur ( Tableau 1), fut attribué à Geochelone sp. (in Geraads 1989) puis à? Centrochelys sp. (in Lapparent de Broin 2000a). Il est long de 237 mm de long, un peu plus petit que celui d’Ahl al Oughlam et que celui d’Ichkeul. Sa face ventrale montre la même divergence des trochanters et, à l’épiphyse distale, sa face latérale montre exactement la même courbure de diaphyse et la même courbure de la tête sur la diaphyse que l’humérus d’Ahl al Oughlam: comme les autres restes géants d’Afrique, il est aussi attribué à cf.? Centrochelys sp.

Chez « Ch. » perpiniana (humérus de 302 mm de long) la divergence distale est semblable à celle de? C. marocana n. sp. mais la diaphyse est un peu plus courbée (c. 130-140°), la courbure de la tête un peu plus accentuée mais, surtout, l’angle des trochanters est moins ouvert (environ 16°). Un grand spécimen du Miocène supérieur de France, du Bois de Fabrègues (Var) (MNHN.F.APF1), indéterminé mais situé dans la zone paléogéographique de « Cheirogaster » leberonensis (Depéret, 1890), aussi du Miocène supérieur ( Lapparent de Broin 2002), a une courbure d’humérus voisine, de l’ordre de 140°. Un humérus partiel sans la partie distale (MNHN.F.SLQ996) (315 mm préservés) du Miocène supérieur de Karabourun, près de Thessalonique, Grèce, qui pourrait aussi être attribué à Cheirogaster du fait de sa localisation européenne (« Testudo » sp. in Arambourg & Piveteau 1929), ressemble à celui d’Ahl al Oughlam par sa courbure et l’écartement de ses trochanters, mais sa tête est plus courbée sur la diaphyse comme chez « Ch. » perpiniana . Stigmochelys pardalis , l’autre grande tortue terrestre africaine actuelle est, comme C. sulcata , petite par rapport à la forme d’Ahl al Oughlam (carapace d’environ 85 cm). Chez S. pardalis , la courbure de l’humérus, de l’ordre de 140°, est plus forte que chez C. sulcata et? C. marocana n. sp., et la facette distale est plus recourbée médialement; elle est aussi relativement moins large par rapport à la diaphyse médialement. L’angle des trochanters est en U au lieu d’en V large chez C. sulcata et chez? C. marocana n. sp., espèces où les trochanters sont plus écartés proximalement; chez S.pardalis l’angle est nettement plus fermé dans la partie proximale où les deux trochanters sont inclinés l’un vers l’autre (pouvant passer de 20° à leur union à 10° proximalement).Chez Aldabrachelys abrupta et A. grandidieri , la courbure semble variable de 130 à 140° mais, surtout, le point de courbure est déplacé vers la facette distale; l’humérus est très robuste, très large à ses extrémités; la diaphyse est immédiatement plus divergente proximalement et dorsalement après le point de rétrécissement médial; corrélativement, les trochanters sont très écartés à la base (angle de 60°) mais ils se rapprochent proximalement un peu chez A. abrupta .

Une plus forte courbure diaphysaire de l’humérus est fréquente chez les Testudininae terrestres dont la carapace est bombée comme Stigmochelys et Testudo graeca . Un angle entre les trochanters se refermant proximalement est également visible chez d’autres genres de Testudininae terrestres bombés tels les petits Testudininae paléarctiques, dont Testudo , et tels Astrochelys radiata de Madagascar et le grand Namibchersus namaquensis de Namibie. Chez ces derniers et à la différence d’ Aldabrachelys , le rapprochement proximal des trochanters va de pair avec la facette distale plus étroite et la courbure plus forte. Chez C. sulcata , d’un humérus de 84 mm à un humérus de 105 mm de long (mesuré médialement), la courbure de la diaphyse diminue un peu mais elle reste toujours nettement plus faible que chez Stigmochelys et Namibchersus , formes à carapace bombée à la différence de Centrochelys et de « Ch. » perpiniana . En fin de compte, les humérus africains les mieux conservés attribués à? Centrochelys se ressemblent par la conjonction de la plus faible courbure diaphysaire, l’écartement des trochanters et la relative largeur de la facette distale mais ils peuvent être peu distincts de ceux, européens, que l’on attribue à « Cheirogaster »: en fait, la courbure des humérus est ou non variable d’une espèce à l’autre chez Centrochelys et « Cheirogaster », mais elle reste modérée, la courbure étant bien dépassée chez Stigmochelys . Les fémurs aussi sont plus rectilignes comme les humérus dans les formes moins bombées comme Centrochelys et « Cheirogaster » par rapport à Stigmochelys ou Testudo : ceux préservés d’Afrique, du Miocène inférieur (Burdigalien) du Djebel Zelten, Libye ( Tableau 1) (MNHN.F Z 1961, QB 55) comme celui de? C. puni ca du Pliocène d’Ichkeul (holotype MNHN.F 1948-2-39), et comme ceux de C. sulcata ( Lapparent de Broin 2002: fig. 16) sont semblables par leur diaphyse rectiligne; alors que chez « Ch. » perpiniana , la diaphyse du fémur est rectiligne dans sa grande partie supérieure mais un peu incurvée vers la facette distale; chez « cf. Ch. » schafferi ( Szalai 1931; Lapparent de Broin 2002) de Samos, Miocène, la diaphyse est rectiligne, à peine légèrement incurvée, plus semblable à Centrochelys . Il est donc assez difficile de distinguer Centrochelys et toutes les espèces attribuées à « Cheirogaster » par les fémurs et les humérus alors que les plastrons, hélas pas toujours connus, se distinguent aisément (voir ci-dessous). En attendant une meilleure définition de ces « Cheirogaster », les fémurs de ces espèces africaines fossiles plus conformes à l’actuelle C. sulcata sont attribués à cf. Centrochelys ; comme leurs humérus sont semblables à celui de l’espèce d’Ahl al Oughlam, cette dernière est aussi rapportée au genre, ce qui n’est pas contredit par les autres éléments, mandibule, et os des membres, malgré leurs spécificités. Il en est de même pour l’espèce indéterminée du Miocène du Djebel Krechem El Artsouma. Les carapaces de? C. punica et de l’espèce d’Ahl al Oughlam? C. marocana n. sp. ne sont que peu (reste non significatif à Ichkeul) ou pas (à Ahl al Oughlam) préservées, mais étant donné la faible courbure de leurs os longs, elles peuvent être supposées relativement basses comme chez C. sulcata et comme l’est celle d’un spécimen de Centrochelys sp. provenant du Mio-Pliocène inférieur du Maroc à Lissasfa, étudié ci-dessous. Il en est de même pour « Cheirogaster » perpiniana .

Radius et ulna

Par rapport à C. sulcata , les os d’Ahl al Oughlam sont plus étendus proximalement et la fenêtre entre les deux os en vue latérale est plus courte et plus large, étant presque quadrangulaire. Mais la forme distale et l’aplatissement des deux os sont très comparables. Chez « Ch. perpiniana » les deux os sont plus cylindriques, moins étalés distalement et la fenêtre entre eux est longue et étroite. Chez l’espèce indéterminée de Karabourun, les os (MNHN.F.SLQ998, SLQ999) sont aussi moins cylindriques que chez perpiniana , comme à Ahl al Oughlam et chez sulcata , la fenêtre est également un peu élargie comme à Ahl al Oughlam mais elle reste plus longue; les extrémités sont étalées comme à Ahl al Oughlam mais un peu plus longues. Il en est de même pour les radius et ulna de « Ch. » cf. schafferi de Pikermi ( Bachmayer 1967; Lapparent de Broin 2002): Ainsi, dans tous les cas la fenêtre est plus longue et plus ovale que chez? C. marocana n. sp., unique ici dans sa morphologie.

Tibia

Sa courbure est identique à celle de C. sulcata mais chez celle-ci, un tibia de 55 mm de long (carapace d’environ 34 cm alors que la longueur maximum connue est d’environ 90 cm) est plus gracile: relativement plus étroit pour sa longueur et avec une crête inférieure moins marquée mais identique dans sa proportion sur l’os et le degré de saillie; la crête postérieure est peu marquée et la facette proximale est quadrangulaire. Chez S. pardalis , la courbure du tibia est moins accentuée que chez les deux espèces précédentes; les crêtes sont aussi moins accentuées que chez? C. marocana n. sp., mais la crête oblique postérieure est un peu plus marquée que chez sulcata rappelant? C. marocana n. sp. Chez « Ch.» perpiniana , le tibia est relativement aussi robuste qu’à Ahl al Oughlam mais il est plus élargi distalement et moins proximalement. Un tibia partiel préservé d’une tortue géante du Pliocène de Lesbos ( Grèce) et attribué à cf. « Cheirogaster » aff. s chafferi est en revanche relativement plus gracile et plus incurvé au dessus et en dessous de la crête musculaire, laquelle est plus haute et plus saillante de profil ( Lapparent de Broin 2002). D’après l’observation de squelettes de diverses tortues terrestres en collection au Muséum national d’Histoire naturelle (F, RA, ZA), il y a une variabilité dans la gracilité, la saillie des crêtes et la courbure avec les espèces sans que des caractères qui pourraient avoir une application générique ne se distinguent. Tout au moins les tibias d’Ahl al Oughlam se distinguent de ceux de C. sulcata par leur robustesse: cette différence n’est pas étonnante étant donné la différence de taille considérable.

Phalanges unguéales ( Fig. 9E 1-E View FIG 7 View FIG )

À notre connaissance, ce sont les premières griffes de tortues géantes fossiles identifiées dans la partie Nord de l’Afrique incluant l’aire de répartition de Centrochelys , d’est en ouest ( Roset et al. 1990): elles ne se distinguent pas de celles trouvées en Europe, par exemple chez cf. Cheirogaster aff. schafferi du Pliocène de Lesbos ( Lapparent de Broin 2002, Figs 4-6 View FIG ) ni de celles de « Ch.» cf. schafferi du Miocène de Pikermi ( Bachmayer 1967). Taille mise à part, elles ne sont pas bien différentes de celles d’espèces d’autres genres actuels variés à écaille cervicale présente, sans relation avec Centrochelys , telles Astrochelys radiata de Madagascar (nettement plus petite) et la grande Aldabrachelys gigantea d’Aldabra , par exemple.

Ostéodermes ( Fig. 9G 1-G View FIG 11 View FIG )

De même que pour les phalanges, ce sont les premiers récoltés fossiles pour les formes géantes du Nord de l’Afrique. Ils sont comparables à ceux des genres actuels continentaux non insulaires (chez ceux-ci, l’armure osseuse dermique des membres disparaît) mais ils diffèrent par leurs grandes taille et épaisseur. Ils ressemblent à ceux des tortues géantes attribuées à « Cheirogaster », en Grèce (Samos, Pikermi, Lesbos) comme en France (Perpignan). Comme chez les actuels et « Ch.» perpiniana , il y a des ostéodermes ronds alternant avec des plus longs et pointus au-dessus des membres y compris les cruraux (de la cuisse) plus coniques. Chez les actuels, leurs forme et arrangement permettent des distinctions spécifiques, exclues ici avec des os isolés.

DIMENSIONS ( TABLEAU 2)

Par comparaison avec les espèces actuelles Stigmochelys pardalis et Centrochelys sulcata , le rapport de longueur du tibia par rapport à l’humérus, voisin de 62,25°, et le rapport de longueur de l’ulna par rapport à l’humérus, de 62,2°, permettent d’envisager une longueur d’environ 42 cm environ pour l’humérus du Maroc. La longueur de la carapace peut varier de 180 et 200 cm, avec une marge d’incertitude importante car le rappport des os des membres et surtout de la mandibule à la longueur de la carapace n’est pas constant. Cela en fait une des plus grandes tortues terrestres connues d’Afrique, la plus grande avec? C. punica de Tunisie. En Europe, les espèces rapprochées de « Ch. » schafferi de Lesbos et Samos ( Grèce) peuvent avoir des dimensions voisines, de même que Megalochelys sivalensis Falconer & Cautley, 1837 en Inde ( Falconer & Cautley 1837; Lapparent de Broin 2002: tableau 2). L’espèce? C. punica , définie sur un fémur et auquel un humérus partiel et un fragment de carapace sont référés, ne peut pas être vraiment comparée à? C. marocana n. sp. car ces deux os ne paraissent pas diagnostiques au niveau spécifique. Mais une synonymie pourrait être envisagée avec davantage de matériel, dont nécessairement les dentaires et l’association radius-ulna.