Phragmites australis, (Cav.) Steud.

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1290-1292

1. Ph. australis (Cav.) Steud. , Nomencl. [ austrális ] Bot. ed. 2, 2: 324 (1841)

Arundo australis Cav. in Anales Hist. Nat . 1: 100 (1799) [basión.]

Ph. communis Trin., Fund. Agrost. 134 (1820)

Ind. loc.: “Se cría en el agua y á la orilla del rio, que está como media legua antes de llegar a la Bahía Botánica viniendo de Jackson. Allí la cogió en Abril Don Luis Née”

Hierba perenne , largamente rizomatosa, glabrescente; rizomas de varios metros de longitud y hasta de 2,5(3) cm de diámetro, horizontales, en algún caso verticales u oblicuos, lignificados, ± ramificados, nudosos, cubiertos de vainas escuamiformes coriáceas, con raíces de 2-4 mm de diámetro y numerosos tallos aéreos de duración generalmente anual; estolones a veces presentes. Tallos (0,6)1-6(8) m, de 0,5-2 cm de diámetro, erectos, simples pero en alguna ocasión ramificados, herbáceos o semileñosos, cilíndricos, lisos, con nudos y entrenudos numerosos, cubiertos por las vainas foliares hasta cerca de la base de la inflorescencia. Hojas todas caulinares, numerosas, alternas, sésiles, verde grisáceas; vaina abierta, herbácea, lisa, glabra o ± peloso-serícea, brevemente auriculada; lígula muy corta, densamente ciliada, con la mayor parte de cilios c. 1 mm, persistentes, y otros más largos de c. 10(12) mm, ± dispersos, evidentes sobre todo en las hojas jóvenes, luego caducos o reflexos; limbo (20)25-100 × 1-4(5) cm, ± estrechamente lanceolado, atenuado-filiforme hacia el ápice, plano, erecto-patente, con haz y envés estriados y el margen antrorso-escábrido o liso, glabro o peloso-seríceo especialmente por el envés de las hojas jóvenes, la pelosidad prontamente caduca. Inflorescencia en panícula, de 10-50(60) × (6)10-25(35) cm, ± densa , ovoide u oblonga , erecta , pero finalmente ± inclinada-unilateral, con el eje provisto de numerosos nudos, densamente peloso por los nudos inferiores; ramas muy numerosas, semiverticiladas, erectas, erecto-patentes o ± péndulas, con numerosas espiguillas, a menudo con haces dispersos de tricomas seríceos en la base de algunas de las ramificaciones secundarias. Espiguillas 9-16 mm, violáceas, pardo obscuras o pardo-amarillentas, cuneadas, ± comprimidas lateralmente, sobre pedúnculos de 1-5 mm, filiformes, algo ensanchados en el ápice, antrorso-escábridos, con una flor basal masculina o estéril y 2-6(8) flores hermafroditas, las apicales menos desarrolladas, la terminal en ocasiones estéril, que se desarticulan en la madurez por encima de la flor basal y entre las demás flores. Glumas 2, persistentes, la inferior (2,7)3-5,5(6) mm, la superior (4)4,5-8 mm, lanceoladas, membranáceas, con 3-5 nervios, glabras. Lema 7-12,5 mm, linear-lanceolado, ± largamente acuminado, papiráceo, con 1-3 nervios, los márgenes ± enrollados; callo 0,7-1,25 mm, linear, aplanado, obtuso, con numerosos tricomas sedosos tan largos como el lema o casi. Pálea 2-3,3 mm, escariosa, binervada, oblongo-lanceolada, cortamente bidentada en el ápice, ciliada sobre las dos quillas. Lodículas 2, oblongas, membranáceo-hialinas, glabras. Anteras 1,5-2,3 mm, subcilíndricas, violáceas o amarillas. Ovario libre, glabro. Cariopsis (1,1)1,25-1,7 × 0,35-0,6 mm, oblonga , de contorno elipsoidal y sección elíptica, algo comprimida dorsiventralmente, glabra ; hilo basal, oblongo o punctiforme. 2 n = 36, 44*, 46*, 48, 49*, 50, 51*, 52*, 54, 72*, 96, 120.

Marismas, orillas de lagunas, embalses y cursos de agua –en aguas no muy profundas y ± calmadas–, así como fondos de valle, en suelos muy húmedos, temporal o permanentemente inundados; 0- 1750 m. VI-XII(IV). Subcosmopolita. Dispersa por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: caña pita, cañiza, carrizo, cañavera, lisca, zisca; port.: caniço; cat.: canya borda, canya d’aigua, canya xisca, canyet, canyís, canyissot, canyot, canyota, milloca, senill, senill de sèquia, senillet, xisca; eusk.: lezka arrunta.

Observaciones.–Planta de gran importancia ecológica y paisajística, considerada una de las especies de plantas con flores de más amplia distribución a escala mundial, si no la que más. Se propaga principalmente por crecimiento clonal de rizomas y estolones, lo que le permite colonizar superficies ± extensas y también dar lugar a nuevos núcleos por fragmentación y transporte a distancia. El reclutamiento a partir de semillas, solo ocasional, parece facilitar la regeneración in situ de poblaciones clonales envejecidas, así como la dispersión mediante transporte de fragmentos de espiguilla por el viento, el agua o las aves que nidifican entre los carrizales o los visitan [cf. S.M. Haslam in J. Ecol. 60(2): 585-610 (1972)].

Muestra una gran variabilidad fenotípica, tanto en la morfología como en diversos aspectos de su biología: son destacables su amplia tolerancia climática y a condiciones edáficas como las concentraciones de sales, la duración de los períodos de inundación o la profundidad de las láminas de agua. Tal variabilidad se atribuye a la combinación de la diversidad genética de la especie con la plasticidad de las estirpes clonales que la integran, resultado todo ello de una larga historia evolutiva en áreas geográficas y hábitats asimismo diversos [cf. O.A. Clevering & J. Lissner in Aquatic Bot. 64: 185-208 (1999); C. Lambertini & al. in Pl. Syst. Evol. 258: 161-182 (2006)]. Se han identificado en Ph. australis decenas de estirpes clonales con áreas de distribución diferenciadas, algunas de las cuales se corresponden con morfotipos aparentemente relacionados con adaptaciones a condiciones ambientales ± particulares, que algunos autores han tratado como táxones infraespecíficos. Tales entidades forman un complejo poliploide reticular con número base x = 12 y diversos niveles de ploidía (3 x, 4 x, 6 x, 7 x, 8 x, 10 x, 12 x), que incluye también clones con aneuploidía ascendente o descendente, e incluso mixoploides. Los diploides, sin embargo, parecen inexistentes (¿o muy raros?) en la actualidad, lo que atestiguaría la antigüedad del complejo [cf. O.A. Clevering & J. Lissner in Aquatic Bot. 64: 185-208 (1999)]. En la Península, como en el resto de Europa, predominan los tetraploides (2 n = 48), y existen también octoploides y aneuploides. A su vez, los octoploides predominan en el este de Asia, el sur de África y Oceanía, de donde procede precisamente el material original de la especie, colectado en Australia por la expedición Malaspina y conservado en MA.

En lo que respecta a los tratamientos taxonómicos, el polimorfismo de Ph. australis ha propiciado la descripción de un buen número de táxones infraespecíficos, de valor discutible por tratarse en muchos casos de variaciones locales sin base genética [cf. W.D. Clayton in Kew Bull. 21: 111-117 (1967)]. Los trabajos recientes suelen optar, pues, por tratamientos taxonómicos muy sintéticos, mientras que el estudio de la diversidad intraespecífica (e intragenérica) se orienta sobre todo a la caracterización y estudio filogeográfico de las distintas estirpes clonales mediante técnicas de genética molecular [cf. C. Lambertini & al. in Pl. Syst. Evol. 258: 161-182 (2006); in AoB Plants 2012: pls020, doi:10.1093/aobpla/pls020 (2012); K. Saltonstall in Biol. Invasions 18: 2433-2441 (2016)]. Desde el punto de vista morfológico, en el ámbito eurasiático-africano son fácilmente reconocibles dos entidades ampliamente distribuidas a las que, como aquí, se les suele atribuir categoría subespecífica, si bien no faltan autores que propugnan su distinción como especies autónomas [cf. V.G. Papchenkov in Russ. J. Biol. Invasions 1(3): 202-205 (2010)]. Las dos subespecies se diferencian principalmente por las dimensiones de los tallos aéreos y los órganos florales (panícula, espiguillas), así como por sus preferencias ecológicas y, al menos en la Península, parecen corresponder a citotipos con niveles de ploidía diferentes.

Los tallos de los carrizos se han utilizado tradicionalmente con múltiples finalidades: como material para techar chozas y construir cercados, como combustible, forraje, etc. En las últimas décadas se ha extendido su uso en fitorremediación, gracias a la capacidad de asimilar y acumular metales pesados y contaminantes orgánicos contenidos en aguas y suelos húmedos o encharcados. Phragmites australis es la planta más utilizada en la formación de humedales artificiales que cumplen la función de depuradoras biológicas de aguas, junto con otras especies con capacidades similares como las del género Typha . En contrapartida, algunos clones se comportan como invasores fuera de su área de origen, y han sido objeto de actuaciones de control y erradicación [cf. K. Saltonstall in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99: 2445-2449 (2002); T.K. Mal & L. Narine in Canad. J. Pl. Sci. 84: 365-395 (2004)].

1. Tallos (0,6)1-3(4) m; margen foliar generalmente antrorso-escábrido; panícula hasta de 30(35) cm, de ovoide a ovoide-oblonga; espiguillas 9-13(14) mm, violáceas o pardo-violáceas en la floración, de un pardo obscuro en la madurez; lema de las flores inferiores hasta de 10(11,5) mm; anteras 1,5-1,8 mm .................................... a. subsp. australis

– Tallos 3-6(8) m; margen foliar generalmente liso; panícula hasta de 50(60) cm, anchamente ovoide, finalmente con las ramas ± péndulas; espiguillas (10)11-16 mm, pardo-amarillentas en la floración y en la madurez; lema de las flores inferiores en general de más de 10 mm; anteras (1,5)1,8-2,3 mm ........................................... b. subsp. altissimus