Brachychthoniidae

Moritz, M., 1976, Revision der europäischen Gattungen und Arten der Familie Brachychthoniidae (Acari, Oribatei) Teil 1. Allgemeiner Teil: Brachychthoniidae Thor, 1934. Spezieller Teil: Liochthonius v. d. Hammen, 1959, Verachthonius nov. gen. und Paraliochthonius nov. gen., Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin 52, pp. 27-136 : 29-38

Brachychthoniidae Thor, 1934

Typische Gattung: Brachychthonius Berlese, 1910

Im Rahmen einer erneuten Diskussion der Großsystematik der Oribatiden reduziert Grandjean (1969 a) die Einteilung der Oribatiden auf 6 phyletisch einheitliche Hauptgruppen. Innerhalb der 2. Gruppe, den Enarthronota, repräsentieren die Brachychthonoidea als 6. Überfamilie die einzige Familie Brachychthoniidae mit den in den folgenden Kapiteln angegebenen Merkmalen.

Prodorsum

Das Prodorsum stellt eine mehr oder weniger stark gewölbte, basal breite Platte dar, die caudal mit dem Vorderrand des Notogaster und lateral mit dem Propodosoma und dem Gnathosoma nur durch eine askleritische Zone verbunden ist. Caudal- und Lateralrand des Prodorsum entsprechen der abjugalen Naht Grandjeans (1969 b, p. 821).

Es sind 4 Paar Dorsalhaare vorhanden, von denen die Rostral- und lnterlamellarhaare nach vorne (rostrad), die Lamellar- und Exobothridialhaare im allgemeinen nach hinten (caudad bzw. rekurv) gerichtet sind. Die Rostralhaare inserieren auf einem als Rostrum bezeichneten Prodorsumabschnitt, der im allgemeinen durch eine besondere aber meist flache Aufwölbung vom übrigen Prodorsum abgesetzt ist. Der Rostralrand ist durch einen vorstehenden Wulst, der bei einigen Gattungen kleine Randzähne tragen kann, verstärkt. Innerhalb einiger Gattungen (zum Beispiel Synchthonius , Brachychochthonius ) sind am lateralen Prodorsumrand besonders starke in einer Gruppe zusammenstehende sogenannte Lateralzähne entwickelt.

Der Sensillus ist grundsätzlich in einen mehr oder weniger dünnen Stiel und eine im allgemeinen gut abgesetzte Sensilluskeule verschiedener Form und Beborstung differenziert.

Ein lateral vor den Bothridien liegender Exobothridialhöcker op wird von Trave (1968) als Lichtsinnesorgan gedeutet. Auf seinem Vorderrand inseriert das Exobothridialhaar. Der Exobothridialhöcker kann reduziert sein (vgl. Liochthonius horridus-Gruppe ).

Hinter dem Exobothridialhöcker liegt jederseits als Porus die Insertionsalveole des bei allen Vertretern der Familie fehlenden hinteren Exobothridialhaares (Abb. 2, n).

Zwischen den Interlamellarhaaren liegen 4 Paar hintereinanderliegende Muskelinsertionsflächen, die als interbothridiale Maculae oder Dorsalflecke artspezifische Bedeutung haben können.

Opisthosoma

Skelettsystem: Die Brachychthoniiden sind astegasime Milben mit schwacher oder starker Sklerotisierung. Der Notogaster ist in 3 Abschnitte geteilt, die der Primärmetamerie folgen und als besonders sklerotisierter vorderer und mittlerer Notogasterschild (Na, Nm) sowie als Pygidium (Py) entwickelt sind. Der Notogasterschild Na entspricht den Opisthosomasegmenten C und D, der mittlere Notogasterschild Nm dem Segment E und das Pygidium den larvalen Opisthosomasegmenten F, H und PS.

Lateral der Notogasterschiide schließt sich die askleritische Pleura an, in die ein vorderer und ein hinterer Pleuralschild (Abb. 2, Pl1, Pl2) eingelagert sind. Der Pleuralschild Pl1 ist in seiner Grundgestalt dreieckig und mit seiner vorderen Spitze gegen die Lyrifissur ia gerichtet. Der hintere Pleuralschild Pl2 ist bei allen Brachychthoniiden mit dem einheitlichen Schild des Hund PS-Segmentes mehr oder weniger zu einem einheitlichen Pygidium verschmolzen. Der vordere obere Teil des Pleuralschildes Pl2 ist durch eine bei den einzelnen Gattungen verschieden lang ausgebildete Suprapleuralincisur (Abb. 2, IcPy) vom dorsalen Teil des Pygidium abgetrennt. Diese Incisur ist die caudale Fortsetzung des askleritischen Suprapleuralbandes, das die Pleuralschilde von den Dorsalschilden des Notogaster trennt. Bei den Gattungen Synchthonius und Poecilochthonius neigen beide Pleuralschilde zur Fusion.

Eine eigene Bildung des Notogasterrandes sind die Suprapleuralschilde. Sie liegen direkt unterhalb des Randes der Notogasterschiide Na und Nm im askleritischen Suprapleuralband. Von der Anlage her gehören sie zum Notogaster. Maximal sind 4 Schilde entwickelt ( Eobrachychthonius ), die den 4 vorderen Opisthosomasegmenten C bis F zugeordnet werden können (Abb. 2). Die evolutive Tendenz ist auf eine Fusion dieser Schilde mit den entsprechenden Notogasterschilden (zum Beispiel der Suprapleuralschild SpC) beziehungsweise auf eine Reduktion (so bei den Suprapleuralschilden SpD und SpF) gerichtet. Sowohl Fusion mit dem Notogasterschild als auch Reduktion dürfte bei dem Suprapleuralschild SpE des Segmentes E vorliegen.

Die Anzahl und Anordnung der Suprapleuralschilder ist gattungsspezifisch. Der vordere Suprapleuralschild SpC trägt immer die c3- Borste. Beide Elemente werden innerhalb der Familie schrittweise in den vorderen Notogasterschild integriert. Der Vorgang ist zum Beispiel bei Mixochthonius teilweise, bei Liochthonius vollständig abgeschlossen. Der Suprapleuralschild SpE trägt an seinem ventro-caudalen Rand immer die Lyrifissur im, die damit eine sichere Homologisierung der einzelnen Suprapleuralschilder zuläßt. Für eine Fusion der Suprapleuralschilder untereinander, wie sie zum Beispiel von Niedbala (1972a) angenommen wird, gibt es keine sicheren Hinweise. Selbst eine Verschmelzung der Schilder SpE und SpD, wie sie durch die feine (aber sicherlich sekundäre) Quernaht im Suprapleuralschild SpE von Synchthonius vermutet werden könnte, ist nicht anzunehmen, da sich, abgesehen von der Lage der Lyrifissur im, außerdem zwischen den Schildern SpD und SpE das Intersegmentalband der Segmente D und E als eine auf die Lyrifissur ia schräg nach vorne gerichtete Intercalarfalte fortsetzt (vgl. Abb. 1 und 2). - Eine entsprechende Falte verläuft zwischen den Schildern SpE und SpE. Sie ist analog auf die Lyrifissur im gerichtet. Diese beiden schrägen Intercalarfalten zeigen den primären Verlauf der pleuralen Segmentgrenzen zwischen den Segmenten D und E beziehungsweise E und F an. Die Lyrifissur ia bildet für den Verlauf der pleuralen askleritischen Falten und Zonen das Richtungszentrum, indem alle diese Falten auf diese Lyrifissur gerichtet sind.

Die Ausbildung der 3 postlarvalen Segmente AD, AN und PA der Analregion ist gattungscharakteristisch. Das Adanalsegment AD ist als Adanalplatte Ad hufeisenförmig um das Analsegment AN angeordnet. Die Adanalplatte kann durch die Ausbildung zweier getrennter Adanalschilder caudal geteilt sein.

Das Analsegment AN hat immer zwei klappenartige, caudad spitz auslaufende Analplatten An entwickelt. Bei denjenigen Gattungen, bei denen die Peranalplatten stärker reduziert sind, bilden die Caudalhälften der Analplatten gleichzeitig die äußere Begrenzung der Analöffnung (zum Beispiel Brachychthonius ).

Das Peranalsegment PE besitzt wie das Analsegment zwei Platten, die im ursprünglichen Zustand in ganzer Breite die äußere Analspalte begrenzen. Sie sind kürzer und auch nur halb so breit wie Analplatten. Die Peranalborste inseriert häufig auf einem kleinen länglichovalen Peranalschild.

Die Genitalplatten bilden im ursprünglichen Zustand zwei längliche Schilder, die bei den meisten Gattungen am Vorderende eine mehr oder weniger lange Duplicatur, das Genitaltectum TG, besitzen.

Das Vorhandensein eines akzessorischen Agenitalschildes um den Bereich der Insertionsalveole der Agenitalborste ist gattungsspezifisch. Das Agenitalschild kann sekundär in einen vorderen borstentragenden und einen hinteren Abschnitt unterteilt sein ( Eobrachychthonius ).

Chaetotaxie des Adultus: Die Beborstung des Notogaster ist holotrich und folgt der Primärsegmentierung des Hysterosoma.

Jedes Segment ist durch eine Querreihe von Dorsalborsten feststehender Zahl gekennzeichnet. Der Notogasterschild Na trägt entsprechend den Segmenten C und D die Borstenreihen c1, c2, c3, cp und d1, d2, der mittlere Notogasterschild Nm trägt die Borstenreihe e1, e2 und das Pygidium entsprechend den 3 Segmenten E, F und PS die 3 Borstenreihen f1, p2, h1, h2, h3 und ps1, ps2, ps3. Insgesamt besitzt der Notogaster 32 Borsten.

Von gattungsdiagnostischer Bedeutung ist die Anordnung der c3-, d2- und ps2- Borsten. Bei den Gattungen Eobrachychthonius , Neobrachychthonius n. g., Poecilochthonius , Brachychthonius und Brachychochthonius inseriert die c3- Borste auf dem Suprapleuralschild SpC. Außer bei Neobrachychthonius n. g. ist bei diesen Gattungen außerdem die d2- Borste an den lateralen Rand des Notogasterschildes Na gerückt. Die ps2- Borste kann als 4. Borste paraxial hinter die ps1- Borste treten ( Verachthonius n. g., Synchthonius , Brachychthonius , Brachychochthonius und andeutungsweise auch bei Eobrachychthonius ). Alle drei Merkmale müssen innerhalb der Brachychthoniiden als abgeleitet betrachtet werden. Die ursprünglichste Anordnung der Notogasterborsten hat sich bei Mixochthonius und vergleichsweise auch bei Liochthonius und Paraliochthonius n. g. erhalten.

Von artspezifischer Bedeutung ist dagegen nur die Form und relative Länge der Notogasterborsten sowie der Abstand zwischen den Borsten der beiden paraxialen Reihen.

Die anale Chaetotaxie des Adultus wird durch das Anal- und das Peranalsegment, dessen Natur als echtes Segment noch nicht nachgewiesen ist, bestimmt. Es sind stets 3 Adanalborsten ad1, ad2, ad3, 2 Analborsten an1, an2 und eine Peranalborste pe vorhanden. Von gattungsspezifischer Bedeutung sind allein die Adanalborsten, von denen ad1 immer borstenförmig ist, während die Borsten ad2 und ad3 normal oder hypertrophiert sein können.

Die Genitalplatten tragen primär 7 Genitalborsten, von denen 4 paraxial und 3 antiaxial angeordnet sind. Abweichend kommen bei Eobrachychthonius oudemansi v. d. Hammen 5 paraxiale und 2 anteaxiale Borsten und bei Synchthonius boschmai v. d. Hammen nur 6 Genitalborsten vor. - Es ist eine Agenitalborste ag vorhanden, die beim Fehlen eines Agenitalschildes askleritisch neben dem Genitalschild inseriert.

Lyrifissuren: Die Lyrifissuren sind cupuliform. Es sind die Lyrifissuren ia, am, ip, ih und ips vorhanden (Abb. 2). Die Lyrifissuren iad und ian konnten nicht nachgewiesen werden. Die Lyrifissuren ia, ih und ips liegen jeweils in den weichhäutigen, askleritischen Teilen der Pleura. Die Lyrifissur im steht mit dem Caudalrand des Suprapleuralschildes SpE oder wenn dieser nicht vom Notogasterschild Nm separiert ist (zum Beispiel Liochthonius ) mit dem Caudalrand des suprapleuralen Dorsalschildteiles in enger Verbindung. Die Lyrifissur ip ist an das Pygidium gebunden und befindet sich immer am vorderen Ende der suprapleuralen Pygidiumincisur IcPy. Die Lyrifissuren ih und ips sind dicht zusammengerückt. Die Lyrifissur ih liegt an der unteren Spitze des großen vorderen Pleuralschildes Pl1. Die Lyrifissur ips ist meist schwer erkennbar. Sie befindet sich zwischen der vorderen unteren Ecke des mit dem Notogaster zum Pygidium verschmolzenen hinteren Pleuralschildes Pl2 (vgl. Abb. 2) und der Adanalplatte.

Chaetotaxie der Entwicklungsstadien: Bei der Larve sind die gastronotischen Segmente C bis H angelegt. Die Chaetotaxie des larvalen Notogaster ist hypertrich (Grandjean 1934, 1949). Es ist eine zusätzliche Inguinalborste pi vorhanden. Die pi-Borste steht paraxial und inseriert in der askleritischen Zone unmittelbar vor dem paraproctalen Schild Ps. Nach Grandjean (1946) wird die pi-Borste dem Segment H zugeordnet. Diese Borste dürfte einer h4- Borste entsprechen (vgl. Tab. 1). Die anale Chaetotaxie der Larve weicht durch eine 4. paraproctale Borste ps4 von allen folgenden Entwicklungsstadien, die nur 3 paraproctale beziehungsweise anale Borsten besitzen, ab.

Die Protonymphe besitzt bereits alle 6 Notogastersegmente C bis PS und ein paraproctales Segment AD mit den Borsten ad1 bis ad3 (Abb. 4a). Durch eine zusätzliche 4. Inguinalborste ps4 ist die gastronotische Chaetotyxie ebenfalls hypertrich. Sie befindet sich seitlich vor dem Paraproctalschild Ad in der askleritischen Zone (Abb. 4ac).

Von der Deutonymphe ab besitzt das Gastronotum unter gleichzeitigem Wegfall der larvalen pi-Borste und der protonymphalen ps4- Borste die normale Borstenzahl von 32 (vgl. Abb. 3 cef). Für die gastronotische Chaetotaxie ergibt sich in der Reihenfolge von der Larve zum Adultus folgende Borstenformel: 14 - (17, 16, 16) - 16 (Grandjean 1949). Bei der Deutonymphe werden mit dem entsprechenden paraproctalen Segment die Borsten an1 und an2 und bei der Tritonymphe die pa-Borsten angelegt. Charakteristisch für die Gattungen Liochthonius , Neobrachychthonius n. g., Synchthonius und Brachychochthonius ist die larvale beziehungsweise nymphale Hyperthrophie jeweils einer anteparaproctalen Borste. Bei der Larve ist es die h2- Borste, bei der Protonymphe die ps3- Borste und von der Deutonymphe bis zum Adultus die ad2- Borste. Bei Brachychochthonius ist außerdem bei der Tritonymphe und dem Adultus zusätzlich die ad3- Borste hypertrophiert. Der Habitus dieser hypertrophierten Borsten ist einseitig lanzettlich und kommt durch eine velumartige Verbreiterung der Lateralränder oder durch eine Erweiterung der Borste zustande. Der Korpus der Borste befindet sich am Hinterrand. Die Borsten sind leicht säbelartig caudad gebogen (Abb. 33 bc).

i = Inguinalborste, L = hypertrophierte Borste

Die Gattung Paraliochthonius n. g. hat im adulten Stadium eine nur schwach hypertrophierte ad2- Borste, die durch eine nur schmale Velumbildung gekennzeichnet ist (Abb. 33 b). Bei dieser Gattung konnten nur Deuto- und Tritonymphen von P. piluliferus (Forsslund) untersucht werden. Während die Tritonymphe dieser Art eine dem Adultus entsprechende hypertrophierte ad2- Borste besitzt, ist diese bei der Deutonymphe zwar bedeutend länger als die übrigen ad-Borsten aber sonst noch völlig normal gestaltet (Abb. 3 f).

Die Chaetotaxie der Genitalregion ist durch eine laufende Zunahme der Genitalborsten bei den Nymphen gekennzeichnet. Ihre Formel lautet (Protonymphe bis Adultus): 1 - 3 - 5 oder 6) - 6 (oder 7). Der Adultus von Synchthonius boschmai besitzt nur 3 paraxiale und 3 anteaxiale Genitalborsten, die Tritonymphe nur 5 Borsten. Die Agenitalborste ist deutonymphal.

Coxisternalregion

Die Coxisternalregion ist durch das ventrosejugale Band quergeteilt. Es ist außerdem eine mediane askleritische Sternalregion vorhanden, die bei stärker sklerotisierten und mit cuticularen Ornamentationen versehenen Gattungen durch eine mediane Verschmelzung der seitlichen Coxisternalplatten verlorengeht (zum Beispiel Brachychochthonius ). Die Coxisternalplatten I und II sind im allgemeinen durch eine mehr oder weniger lange Epimeralleiste verbunden. Nur bei Mixochthonius sind die 2 ersten Coxisternalplatten jede für sich vollständig abgegrenzt, aber doch eng zusammenliegend. Die Coxisternalplatten III und IV sind zu einer einheitlichen mehr oder weniger dreieckigen Platte verschmolzen.

Die Coxisternalplatten haben die Borstenformel 3 - 1 - (3 + 4). Den Arten der Gattungen Neobrachychthonius n. g. und Paraliochthonius a. g. fehlt die Coxisternalborste 4c. Ihre Borstenformel lautet 3 - 1- (3+3).

Für die einzelnen Entwicklungsstadien ergeben sich folgende coxisternale Borstenformeln: L 3 - 1 - 2, N1 3 - 1 - (3 + 1), N2 3 - 1 - (3 + 3), N3 3 - 1 - (3 + 3) oder 3 - 1 - (3 + 4), Ad 3 - 1 - (3 + 3) oder 3 - 1 - (3 + 4).

Chaetotaxie des Subcapitulum

Das Subcapitulum von Neobrachychthonius marginatus ( Forsslund) ist in Abb. 3 dargestellt. Mentum und Gena sind nicht deutlich geschieden. Dagegen sind die Laterallippen von der Gena durch eine feine Naht abgegrenzt. Es ist eine hypertrophierte Adoralborste or1 vorhanden, die piliform, stabförmig oder hakenförmig nach innen gekrümmt ist. Im letzteren Falle ist ihr distales Ende häufig etwas erweitert und abgesetzt.

Bei N. marginatus konnte eine zweite laterale Adoralborste or2 nachgewiesen werden. Sie ist stiftartig, sehr klein und durch die normalerweise an die Laterallippen angelegten Rutella sehr schwer zu erkennen. Bei den übrigen Brachychthoniiden konnte bisher diese or2- Borste auch mit stärkerer Vergrößerung nicht erkannt werden. Nach v. d. Hammen (1968, p. 52) kommen bei allen Brachychthoniiden 2 Adoralborsten vor.

Das Rutellum ist von primitiver Gestalt. Es ist lang und schmal, mit distal verbreitertem Ende, an dem im Normalfall 3 stumpfe Zähne sitzen (Ausnahme vergleiche Paraliochthonius piluliferus (Forsslund )).

Es sind 4 Paar Subcapitulumborsten a, ma, m und h vorhanden. Die Borste ma ist deutonymphal. Bei Neobrachychthonius n. g. und Paraliochthonius n. g. fehlt die ma-Borste.

Chaetotaxie und Solenidiotaxie der Laufbeine

Die Chaetotaxie der distalen Beinglieder ist nicht gattungskonstant. So variieren besonders die Borstenzahlen der Tarsen I bis III. Der Tarsus IV besitzt dagegen in allen untersuchten Fällen stets 11 Borsten. An Genu III und IV und Femur IV können 3 oder 2 Borsten auftreten. Alle übrigen Beinglieder besitzen dagegen eine konstante Borstenzahl (vergleiche dagegen Reeves & Marshall 1971). Alle Tarsen tragen eine Klaue. In der folgenden Zusammenstellung ist die Borstenzahl ohne Solenidien, aber mit den schwer sichtbaren Deckborsten der Solenidien angegeben:

Bein I: 0 - 3 - 5 - 5 - 16 bis 18; Bein II: 0 - 4 - 3 - 4 - 12 bis 15; Bein III: 2 - 3 - 3 oder 2 - 3 - 11 bis 13; Bein IV: 1 - 3 oder 2 - 3 oder 2 - 4 - 11.

Die Zahl der Solenidien ist familienkonstant: Bein I: 2 - 1 - 3; Bein II: 1 - 1 - 1; Bein III: 1 - 1 - 0; Bein IV: 1 - 1 - 0.

Auf den Tibien I bis IV bildet das Solenidium zusammen mit einer sehr feinen und kurzen Deckborste jeweils ein Borstenpaar d[phi]. Sowohl von Grandjean (1963) als auch von Reeves & Marshall (1971) wurde diese tibiale Deckborste übersehen. Je eine entsprechende Borstengruppe d besitzen die Gena I bis IV. Diese Deckborsten inserieren zusammen mit den Solenidien in einer Alveole. Sie liegen den Solenidien so eng an, daß sie nur bei sehr starker Vergrößerung (1000fach) erkennbar sind. Ihr Auftreten ist familienkonstant.