Pholcus phalangioides (Fuesslin, 1775)

Hill, David Edwin, 2023, Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem, Peckhamia 304 (1), pp. 1-46 : 27-46

2. Pholcus phalangioides .

A. Circulation sanguine

Les balancements et les de̕formations de l'abdomen sont, chez cette espèce, plus amples et plus complique̕s; et cela, disons-le imme̕diatement, en raison de la flexibilite̕plus grande des te̕guments.

Lorsque l'animal est fixe̕par les pattes ramene̕es dorsalement, l'abdomen pre̕sente, àchaque systole cardiaque (134 fois par minute, ordinairement), un mouvement d'abaissement marque̕sur le sche̕ma cijoint fig. 4); mais comme, contrairement au cas d' Epeira , le pe̕doncule abdominal n'est pas immobile, et qu'en outre la re̕gion dorsale poste̕rieure du ce̕phalothorax se trouve aussi souleve̕e par la pression interne, l'abdomen subit des mouvements alternatifs d'abaissement et de relèvement qui, dans les cas les plus ordinaires, se re̕solvent àpeu près en une rotation autour d'un axe fictif qui se projetterait en F. Il est pre̕fe̕rable, pour pousser plus loin l'analyse des de̕formations de l'abdomen, d'en supprimer les balancements ge̕ne̕raux et de l'immobiliser, par exemple, en couchant l'araigne̕e sur le flanc sur le porteobjet.

Nous avons e̕te̕re̕duits, chez Epeira , àfaire passer àl'avant-plan l'e̕tude de ces de̕formations, parce qu'elles constituaient le seul moyen pratique de nous renseigner sur les mouvements d'un organe cache̕

[Mon collègue, le Dr. S. de Boer, premier assistant de physiologie physique, et moi, avons obtenu, au moyen du galvanomètre àfil d'Einthoven, des e̕lectrogrammes re̕ve̕lant les contractions du coeur; leur e̕tude n'est pas acheve̕e.]; chez Pholcus , les te̕guments sont plus transparents, le coeur n'est pas cache̕ sous une e̕paisseur de lobules du foie, et on peut l'observer directement; les de̕formations du corps ne nous occuperont plus exclusivement, et nous serviront surtout aè̕tudier les changements de la pression locale re̕sultant des contractions du coeur. Il convient d'examiner pre̕alablement l'anatomie de l'organe central de la circulation [La figure que donne Schimkevitsch du coeur de Pholcus , et qui se trouve reprise par les auteurs allemands comme repre̕sentation du coeur des Arachnides, en donne une ide̕e fausse; les donne̕es fournies par Causard sont exactes, mais tout-à-fait insuffisantes pour les besoins de nos recherches.].

J'ai repre̕sente̕fig. 5 le coeur de Pholcus vu dorsalement, en même temps que les limites du sinus pe̕ricardique et des expansions late̕rales de celui-ci; la figure 4 montre le coeur en place, sur une tranche sagittale d'un exemplaire mâle.

Fig. 4 . Pholcus J, vue sagittale (X 15). k, che̕licère droite; n, ganglion nerveux sous-oesophagien; I, II, III, pylocardes; ap, artère poste̕rieure; 2, 3, lames conjonctives late̕rales; 3, artère late̕rale poste̕rieure; a, anus; g, orifice ge̕nital, et au-dessus, ligament hypocardique; Sp, lacune pulmonaire. Voir, pour l'explication des flèches, la note en bas de las page 243 [J'ai repre̕sente̕sur la fig. 4, par des flèches, la direction et la grandeur relative (aùne e̕chelle 25 fois plus grande que celle du dessin lui-meme!) les de̕placements de quelques points de la re̕gion me̕diane du corps. Les trois traits fins indique̕s pour la moitie̕poste̕rieure de l'abdomen correspondent au balancement vertical d'origine complexe, de l'abdomen; les traits gros correspondent aus Fig. 5 . Coeur de Pholcus , vu dorsalement (X 50). I, II, III, pylocardes avec leurs pte̕ripyles; aa, aorte ante̕rieure; ap, artère poste̕rieure; les origines des 3 paires d'artères late̕rales sont suppose̕es vues par transparence; a, 3 e paire; V 1, veine pulmonaire, indique̕e sur une coupe horizontale passant au niveau des pylocardes ante̕rieures; V 2, V 3, deux veines late̕rales et pte̕ripyles; c, ligament commisural poste̕rieur.

La portion musculaire des parois du coeur ne comprend que les fibres annulaires, dont les extre̕mite̕s viennent se souder sur la ligne me̕diane dorsale: indice persistant, peut-être, d'une particularite̕ ontoge̕nique de l'organe. Il n'y a pas au niveau des pylocardes, comme le vent Schimkevitsch, d'entrecroisement en X des fibres musculaires: la suture me̕diane dorsale des fibres ne s'interrompt pas là.

Je renvoie le lecteur, pour e̕viter des descriptions trop longues, aux figures 5 et 6 ci-contre et aux le̕gendes qui les accompagnent. Je dois signaler, parce que nous utiliserons spe̕cialement cette donne̕e anatomique, le fait passe̕inaperÇu que les deux lèvres de chaque pylocarde se re̕unissent chacune avec la lèvre correspondante du côte̕oppose̕pour former une sorte de voile musculaire semi - lunaire, àpeu près vertical. — Il faut remarquer encore, diffe̕rence d'avec Epeira , que chaque groupe de ligaments pte̕ripylaires et commissuraux correspondant aux pylocardes II et III, forme une lame fibrillaire verticale àpeu près transversale, qui plonge dans un sinus sanguin e̕troit, analogue aùne veine pulmonaire, et fonctionnant comme voie de retour du sang au coeur; c'est laùne disposition moins spe̕cialise̕e, si je ne me trompe, que celle des Epe̕ires, en ce sens qu'elle correspond àce qu'on observe chez les individus nouvellement e̕clos de cette dernière espèce. Je n'ai vu de ligaments hypocardiques qu'au niveau des pylocardes I: la figure 6 D montre que la disposition des lames fibrillaires late̕rales permet une traction du coeur et du pe̕ricarde vers le bas, qui doit être ailleurs assure̕e par des ligaments hypocardiques.

Fig. 6 . Coupes transversales de la re̕gion cardiaque chez Pholcus , àdiffe̕rents niveaux (X 75). A. Au niveau de l'origine des artères late̕rales poste̕rieures. a 3, artère late̕rale poste̕rieure; c, ligament commisural. B. En arrière des pylocardes III. v 3, 3 e sinus late̕ral gauche; c, partie infe̕rieure de la lame conjonctive, noye̕e dans ce sinus. C. Au milieu de l'espace compris entre les pylocardes III et II. D. Un peu en avant des pylocardes II. v, lame valvulaire ante̕rieure du pylocarde; a 1, première artère late̕rale; e, ligaments e̕picardiques; lc-p, lame conjonctive repre̕sentant les pte̕ripyles et les ligaments commissuraux (on a emprunte̕les diverses portions de cette lame, àdirection oblique, àplusieurs coupes successive. E. A mi-distance entre les pylocardes II et I.

1

2

3

g

[ Figs. 7-8 ] Fig 7 . Pholcus . Coupe transversale du pe̕doncule abdominal (X 75). a, artère ante̕rieure; t, pièce tergale, en forme de selle, couvrant l'artère (cette pièce et simple, comme chez Epeira , malgre̕une fausse apparence due àl'existence de deux territoires colore̕s en brun fonce̕); l, lacunes sanguines situe̕es entre la cavite̕sanguine ge̕ne̕rale du ce̕phalothorax et le sinus abdominal ventral. Fig. 8 . Pholcus . Vue sagittale de la re̕gion pulmonaire gauche (X 40). C, ce̕phalothorax, limite̕par une section verticale; m, insertion musculaire; g, orifice ge̕nital mâle; M, insertion du muscle late̕rale; P, cavite̕pe̕ricardique; on y remarque l'entonnoir correspondant au ligament hypocardique gauche; V, veine pulmonaire gauche, et plus ventralement, le poumon, vus àtravers les te̕guments. On a repre̕sente̕les bandes du sac conjonctif abdominal, et le muscle du spiraculum. 1, 2, 3, niveaux de coupes des fig. 9, 10, 11. [Il n'y a aucune re̕fe̕rence àces chiffres dans le texte]

J'ai dit qu'on peut apercevoir au travers du toit du pe̕ricarde les contractions du coeur. Pendant la diastole, le coeur, aèn juger par l'examen du côte̕dorsal, remplit àpeu près la cavite̕pe̕ricardique; et l'examen des coupes d'organes fixe̕s confirme que la re̕gion ventrale du coeur se se̕pare peu du plancher du pe̕ricarde, contre lequel il paraÏ̂t e̕troitement applique̕, partout ailleurs qu'au niveau des pylocardes.

C'est la re̕gion comprenant les pylocardes II et III, qui se contracte le plus au moment de la systole, et c'est au niveau même des pylocardes que s'observe la diminution la plus grande du diamètre transversal. La contraction du coeur est cependant peu accuse̕e: en arrière du pylocarde II, en une re̕gion spe̕cialement facile aòbserver et oùla contraction est relativement forte, la paroi late̕rale du coeur ne se re̕tracte vers la lign me̕diane que 1 / 15 environ du diamètre transversal, de telle sorte que là, ordinairement, ce diamètre ne diminue àla systole que d'environ un septième.

Cette faible contraction, jointe àla rapidite̕du rythme des secousses cardiaques (130 par minute), indique que la pression sanguine arte̕rielle doit être relativement conside̕rable. Et cette supposition se trouve confirme̕e par d'autres faits, tels que:

1 o la grande distance àlaquelle se font sentir les pulsations cardiaques. On constate, en effet, que la systole du coeur s'accompagne d'un soulèvement perceptible des te̕guments de la re̕gion me̕diane dorsale du ce̕phalothorax, phe̕nomène qui prouve que la pulsation se fait sentir, au- delàdes artères, jusque dans les lacunes du système lacunaire ge̕ne̕ral. La pulsation se propage, comme on l'a vu, jusque près de l'extre̕mite̕des pattes, de̕terminant la secousse d'extension de celles-ci, et notamment un balancement du dernier article qui peut atteindre une amplitude de deux millimètres. Des battements de la re̕gion ventrale de l'abdomen qui vient imme̕diatement en arrière du pe̕doncule prouvent que la pulsation cardiaque est sensible dans la gran de lacune abdominale oùse rassemble le sang du ce̕phalothorax, avant de passer dans les poumons [Ce fait important peut se constater par un autre proce̕de̕. En utilisant un e̕clairage direct intense, on peut apercevoir àtravers les te̕guments, même avec un grossissement relativement faible de 40-50 diamètres, les globules du liquide circulatoire, qui se de̕tachent alors comme des points brillants sur un fond plus obscur. Dans la re̕gion conside̕re̕e actuellement, on voit le courant arriver par avance̕es rythmiques dans le sinus ventral et faire osciller les muscles longitudinaux non contracte̕s, et l'on perÇoit les remous du courant saccade̕dans cette cavite̕de forme irre̕gulière.]; nous verrons plus loin qu'elle ne peut se propager au- delà.

2 o. l'he̕morrhagie rapide et se̕rieuse qui accompagne une le̕sion comme la section d'une patte. En même temps, la chute de la pression sanguine se manifeste par le ralentissement du rythme cardiaque, par la plus faible amplitude des battements pulsatoires que nous avons signale̕s, et par des affaissements de la voûte de la cavite̕pe̕ricardique.

C'est, chose curieuse, chez nos Araigne̕es, la pression sanguine qui maintient en extension la cavite̕ pe̕ricardique [Chez les Crustace̕s et chez les Insectes, c'est la rigidite̕des te̕guments, plus solides, qui contrebalance la traction des ligaments suspenseurs du coeur]. Lors d'une he̕morrhagie importante, on voit la paroi dorsale de l'abdomen s'affaisser fortement: une de̕pression longitudinale se creuse, qui s'accuse davantage au niveau des veines pulmonaires et des autres expansions pe̕ricardiques late̕rales, et qui s'interrompt, entre les creux les plus profonds, de crêtes saillantes forme̕es par des replis te̕gumentaires.

On doit se demander quel est le me̕canisme qui permet aux te̕guments de re̕sister àcette pression interne et qui en est l'antagoniste? Avant Causard, on croyait de nature musculaire les bandelettes fibrillaires qui doublent les te̕guments du côte̕interne et forment ce que Causard appelle le sac conjonctif abdominal [Voir des figures de ce sac abdominal dans le me̕moire de Causard; on trouvera une repre̕sentation àplus forte e̕chelle de bandelettes conjonctives, fig. 4, pl. VII de E. Lamy, Recherches anatomiques sur les trache̕es des Araigne̕es (Ann. des. sc. nat. Zool., VIIIe se̕r., 15, 1902).]. Puisque ces bandelettes sont conjonctives et non contractiles, il faut bien admettre qu'elles se trouvent normalement en e̕tat d'extension et que cette extension remplace le tonus musculaire qu'on aurait pu ivoquer autrefois. On peut d'ailleurs se convaincre expe̕rimentalement que d'autres fibres conjonctives, raccorde̕es an sac abdominal, se trouvent en semblable e̕tat d'extension permanent: dans le cas d'he̕morrhagie importante, on voit apparaÏ̂tre sur les flancs de l'animal, juste au niveau des insertions des deux paires de lames conjonctives repre̕sentant les ligaments late̕raux cardiaques, des de̕pressions verticales; et là, l'affaissement des paroid est plus important que toute cavite̕sanguine pre̕forme̕e, et il s'accompagne d'un de̕placement du tissu du foie; ces de̕formations re̕sultent donc la traction des lames, et le phe̕nomène indique que les lames se trouvent normalement, même pendant la diastole cardiaque, en e̕tat d'extension.

Le coeur se contracte en bloc, comme celui de Limulus . [A. J. Carlson, The nervous origin of the Heart-beat in Limulus . (American Journal of Physiology, Vol. XII, 1905).] C'est laùne constatation faite pour surprendre, si l'on considère la longueur du tube cardiaque te̕trame̕rique des Arachnides, et si l'on se reporte aux descriptions ge̕ne̕rales que les anatomistes donnent du coeur des Arthropodes et des Insectes notamment. On dit souvent [Des auteurs re̕cents, comme Popovici-Baznosanu (1905), Verson (1908), re̕agissent contre cette manière de voir. On peut d'ailleurs constater que le vaisseau dorsal, très long, de Periplaneta americana , une forme cependant archaÏ̈que, pre̕sente des secousses rapides analogues à celles du coeur de Pholcus , sans onde contractile apparente. Jusqu'àplus ample informe̕, je considère donc comme peu ge̕ne̕rale, la description fonctionnelle qu'on donne souvent du coeur des Arthropodes.] que le coeur est forme̕d'une se̕rie de ,,ventriculites" se̕pare̕s par des e̕tranglements (les valvules des pylocardes), et que sa contraction se fait suivant une onde qui se propage d'arrière en avant, une nouvelle onde pouvant commencer àl'extre̕mite̕poste̕rieure avant que la pre̕ce̕dente ait encore atteint l'aorte; que chaque ventriculite, graĉe au jeu alternatif des replis valvulaires qui le se̕parent du pre̕ce̕dent et du suivant, chasse, au moment de sa systole, le sang dans celui qui se trouve plus imme̕diatement en avant ....

Il n'y a rien de semblable chez Pholcus . D'ailleurs, la structure des lamelles pylocardiques ne re̕pond pas à ce double jeu de valvules qui, tout en s'opposant, lors de la systole, au reflux du sang vers la cavite̕ pe̕ricardique, fermerait en même temps la lumière tranversale du coeur. Les figures 3, 6, 12 montrent, si l'on veut conside̕rer le faible re̕tre̕cissement du coeur au moment de sa contraction, que les valvules ne sont pas organise̕es pour rejoindre la face ventrale de la paroi de l'organe.

On voit, au de̕but de la systole, comme chez Epeira , la re̕gion correspondant àl'extre̕mite̕ante̕rieure du coeur se trouver projete̕e en avant, d'environ 10 μ [J'ai repre̕sente̕sur la fig. 4, par des flèches, la direction et la grandeur relative (aùne e̕chelle 25 fois plus grande que celle du dessin lui-meme!) les de̕placements de quelques points de la re̕gion me̕diane du corps. Les trois traits fins indique̕s pour la moitie̕poste̕rieure de l'abdomen correspondent au balancement vertical d'origine complexe, de l'abdomen; les traits gros correspondent aus de̕formations e̕le̕mentaires locales.]. Cette de̕formation montre qu' àce stade de la contraction cardiaque, un flot de sang est lance̕en avant, qui distend la portion ante̕rieure, àparoi musculaire moins e̕paisse, du tube cardiaque. Un soulèvement, d'environ 5 μ, de la pie̕ce tergale du pe̕doncule re̕vèle la distension de l'aorte. Nous avons signale̕de̕jàque la pulsation cardiaque se marque dans les lacunes du ce̕phalothorax et jusque dans la lacune abdominale ventrale.

L'examen direct montre, chez Pholcus , que la systole du coeur s'accompagne d'une chute de la pression dans la cavite̕pe̕ricardique: on voit les limites late̕rales de celle-ci, constitue̕es par les lobules mous du foie, sauter àchaque systole et suivre dans une certaine mesure la ligne qui forme le contour du coeur.

Cette chute de pression entraÏ̂ne aussi la de̕formation du plafond de la cavite̕pe̕ricardique. On constate que c'est la re̕gion surplombant le pylocarde I et les veines pulmonaires, qui s'affaisse le plus, ensuite, c'est la re̕gion recouvrant le pylocarde II et les deuxièmes veines late̕rales. Ces deux re̕gions se trouvent se̕pare̕es par une bande transversale beaucoup moins mobile et qui pre̕sente un le̕ger mouvement de bascule, parce que les deux zones qui la bordent, ante̕rieurement et poste̕rieurement, s'affaissent diffe̕remment.

La de̕formation rythmique de la re̕gion pe̕ricardique varie de grandeur selon le cas observe̕, sans doute avec les variations de la pression interne ge̕ne̕rale. Un exemplaire robuste, au de̕but de l'observation, pre̕sente des mouvements àpeine perceptibles; quelques heures après, probablement lorsque la contraction des muscles abdominaux provoque̕e par les manipulations a ce̕de̕, et que la pression interne est revenue aùne valeur plus normale, on constate que les de̕formations s'accentuent. Et on peut d'ailleurs, àtout instant, les amplifier en provoquant une he̕morrhagie par la section approprie̕e d'un segment d'une patte.

L'e̕tude de la de̕formation rythmique de la re̕gion dorsale re̕vèle un autre de̕tail. Si l'on compore le mouvement de la ligne dorsale avec celui d'un contour cardiaque, ou avec celui de la re̕gion suprape̕donculaire, plus facile aòbserver dans un même champ du microscope, on constate que l'affaissement de la ligne dorsale retarde sur l'instant de la secousse cardiaque et est moins brusque que celle-ci. Ces charactères spe̕ciaux montrent que l'affaissement du plafond du pe̕ricarde n'est pas dû spe̕cialement à une traction directe que le coeur exercerait par l'interme̕diaire des ligaments e̕picardiques, mais qu'il re̕sulte plutôt de la chute de la pression pe̕ricardique qui, elle aussi, ne suit la systole du coeur que dans la mesure de l'inertie du sang qui revient àl'organe central [Le de̕veloppement diffe̕rent des ligaments e̕picardiques chez Epeira et chez Pholcus , ouìls ne sont repre̕sente̕s que par des fibrilles peu importantes, entraÏ̂ne des diffe̕rences dans le me̕canisme des de̕formations conside̕re̕es chez le deux formes; je n'examinerai pas actuellement ce point secondaire.].

La chute de la pression pe̕ricardique de̕termine̕e par la systole cardiaque se transmet aux meines pulmonaires, très larges, et àla lacune qui coiffe chaque poumon: on voit leurs parois flexibles sauter, à chaque systole, vers l'inte̕rieur de la cavite̕sanguine, d'une secousse brusque toute semblable àcelle des parois he̕patiques du pe̕ricarde lui-même [L'amplitude en est de l'ordre du centième de millimètre.]. Et d'autre part, comme chez Epeira et plus facilement que chez cette espèce, on peut constater l'affaissement de la re̕gion pulmonaire des te̕guments au moment de chaque systole. Ceci nous amène àl'explication du me̕canisme de la circulation et de la ventilation pulmonaires.

B. Circulation et ventilation pulmonaires.

De la de̕pression systolique dans la cavite̕de pe̕ricarde et dans les veines pulmonaires re̕sulte donc une aspiration vers le coeur du sang contenu dans les veines pulmonaires et, partant, dans l'ensemble des lacunes pulmonaires. L'examen direct, avec un e̕clairage convenable [Voir la note 1 de la page 240], permet d'assister àla progression du sang aspire̕ainsi des poumons et àla sortie brusque des globules sanguins qui se de̕tachent des bords des feuillets pulmonaires.

Mais une observation très aise̕e re̕vèle un phe̕nomène plus inte̕ressant: la diminution d'e̕paisseur des lamelles pumonaires - ou plutôt le tassesement du système de ces lamelles - àchaque contraction du coeur. Comme elles reviennent ensuite àleur volume primitif, on aperÇoit, àtravers les te̕guments, la masse blanche des lames pulmonaires jouer comme un harmonica dont une face serait fixe̕e ventralement. Et ce jeu reste constamment synchrone avec la pulsation cardiaque: je l'ai vu suivre le rythme du coeur dans un cas oùles pulsations se pre̕sentaient bige̕mine̕es; et son amplitude, d'autre part, varie avec celle de la de̕pression pe̕ricardique qu'on peut de̕duire des conditions de̕jaè̕tudie̕es pre̕ce̕demment.

D'ailleurs, le mouvement des lames et le battement des parois de la veine pulmonaire, quoique synchroniques, ont des allures diffe̕rentes: celui-ci de̕bute par un saut brusque vers l'inte̕rieur du canal, suivi d'un affaissement plus lent; le premier comporte un aller et un retour plus graduels et plus e̕gaux. C'est que la paroi de la veine subit presqu' imme̕diatement les variations de la pression pe̕ricardique; pour les lamelles, ces variations sont atte̕nue̕es par l'afflux du sang qui traverse ces organes: les mouvements observe̕s, qui correspondent àl'inertie du liquide circulant, mesurent la re̕sistance oppose̕e par les lacunes pulmonaires au passage du sang.

Semblables concordances prouvent que le resserrement des lamelles pulmonaires est un phe̕nomène purement passif; il n'est pas ne̕cessaire d'invoquer, pour comprendre la circulation sanguine dans les poumons, une contraction active des colonnettes lamellaires, comme l'ont fait les biologistes qui ont voulu e̕tudier le me̕canisme de cette circulation sans envisager les conditions de la circulation sanguine ge̕ne̕rale. Leur hypothèse, que j'ai rappele̕e dans l'introduction, exige que l'on attribue aux colonnettes une fonction contractile peu en rapport avec leur structure histologique; et celle n'expliquerait point le synchronisme constant de cette contraction hypothe̕tique avec la pulsation cardiaque.

Mais nous avons vu pre̕ce̕demment que le sang de la grande lacune ventrale, qui va pe̕ne̕trer dans les poumons, subit encore la pousse̕e systolique la circulation pulmonaire est donc assure̕e non seulement par l'aspiration que nous venons de caracte̕riser, mais aussi par une vis a tergo, toutes deux d'ailleurs d'origine cardiaque. La coexistence de deux pressions diffe̕rentes, l'une en amont, l'autre en aval des poumons, re̕vèle qu'il ne doit pas exister de communication, entre la lacune ventrale et la veine pulmonaire, autre que le système pulmonaire avec sa re̕sistance relativement conside̕rable.

[ Figs. 9-11 ] Fig. 9 . Coupe àpeu près horizontale de Pholcus , au niveau du sommet du poumon gauche (X 75). c, partie ante̕rieure du coeur; d, un cul-de-sac du foie; v, veine pulmonaire; p, extre̕mite̕s des feuillets pulmonaires les plus dorsaux; m, muscle; s, portions du sac conjonctif abdominal. Fig. 10 . Coupe parallèle àpre̕ce̕dente, au niveau de la partie supe̕rieure du vestibule pulmonaire. Lettres comme dans la figure pre̕ce̕dente: v, bord supe̕rieur du vestibule pulmonaire; lv, lacune ventrale; M, muscle s'inse̕rant sur l'extre̕mite̕poste̕rieure de la pièce tergale du pe̕doncule abdominal; k, bandelettes du sac conjonctif. Fig. 11 . Coupe parallèle aux pre̕ce̕dentes, vers le milieu du spiraculum. t, pièce tergale du pe̕doncule abdominal; m, M', divers muscles longitudinaux s'inse̕rant poste̕rieurement sur les parois de la re̕gion ante̕rieure de l'abdomen, et ante̕rieurement sur le pe̕doncule; s, spiraculum; p, feuillets pulmonaires, rencontre̕s àpeu près parallèlement àleur surface: ce sont des lames plus ou moins triangulaires, tendues entre la lacune ventrale (vers les parois de laquelle elles e̕mettent de fines fibres conjonctives) et la lacune pulmonaire effe̕rente (le); poste̕rieurement, elles se terminent par un bord libre dans le vestibule pulmonaire.

Les figures 9, 10, 11 repre̕sentant des coupes sensiblement horizontales, àdes niveaux de plus en plus rapproche̕s dela face ventrale, montrent qu'il en est bien ainsi. La veine pulmonaire (V, de la fig. 5) change progressivement de forme en embrassant les bords externes des feuillets pulmonaires; de cylindrique qu'elle e̕tait, elle passe aùn ensemble aplati de lacunes interpose̕es entre les te̕guments et les bords externes des feuillets pulmonaires; ces lacunes se re̕duisent àpresque rien au niveau des feuillets les plus ventraux, ouèlles se continuentd' ailleurs encore avec des lacunes lamellaires. Par contre, on ne voit apparaÏ̂tre la grande lacune ventrale qu'an niveau des prolongements abdominaux de la selle tergale du pe̕doncule abdominal (lv, fig. 10). Nulle part, sur les coupes en se̕rie, ne s'observe de communication directe entre les deux systèmes: pour passer de la lacune ventrale, qui va s'atte̕nuant vers le haut, àla lacune extra-pulmonaire qui est l'origine de la veine, le sang doit traverser le système des feuillets du poumon. La figure 12, repre̕sentant une coupe àpeu près transversale de Pholcus , montre ces relations et permet en outre, avec la fig. 4, de se rendre compte des principaux faits de la circulation sanguine.

Fig. 12 . Coupe àpeu près transversale de Pholcus , vue d'avant; la partie supe̕rieure de la figure, comprenant le coeur H et les veines pulmonaires, correspond aùne re̕gion un peu plus poste̕rieure que la portion infe̕rieure de la figure, ouèst repre̕sente̕e la grande lacune ventrale L; la moitie̕de gauche de la figure (côte̕droit de l'animal) correspond aùn plan un peu plus poste̕rieur que l'autre moitie̕: on voit, dans la première, le bord supe̕rieur du vestibule pulmonaire; et la coupe du coeur passe par la feute pylocardique, tandis que dans l'autre moitie̕, la coupe passe en avant du pylocarde. Sous le coeur, un peu en arrière du plan de la coupe, l'origine des ligaments hypocardiques. En P, les feuillets pulmonaires: les traits correspondent aux espaces ae̕riens interlamellaires. M, muscles longitudinaux, dont le plus dorsal est le muscle M' des figures suivantes et de la fig. 11, et M de la fig. 10. [Les flèches colore̕es ont e̕te̕ajoute̕es àla figure originale pour mettre en e̕vidence le flux direct de la lacune ventrale (sinus) àtravers le poumon du livre et la veine pulmonaire (V) vers le coeur (H) de chaque côte̕]

C'est l'occasion de faire remarquer que, chez Pholcus , on ne trouve pas le muscle que C. Börner figure s'inse̕rer, chez les Arane̕ines [Loco citato, fig. 50, page 101,], sur l'extre̕mite̕ante̕rieure des feuillets pulmonaires, et dont la contraction, par un me̕canisme d'ailleurs peu compre̕hensible, de̕terminerait l'aplatissement des lames.

Cherchons maintenant quelles doivent être les conse̕quences, pour les cavite̕s ae̕riennes des poumons,

des faits que nous avons constate̕s: pression sanguine relativement e̕leve̕e, même dans les lacunes de retour entourant les poumons, oscillations rythmiques de cette pression

Il doit exister un me̕canisme antagoniste de la compression exte̕rieure, capable d'empeĉher celle-ci d'e̕craser les cavite̕s ae̕riennes (espaces interlamellaires et vestibule), en expulsant l'air qui s'y truve sous la pression atmosphe̕rique. Or, on ne rencontre pas de muscles ou de ligaments re̕sistants qui, attache̕s d'une part aux poumons, rayonneraient vers des points fixes exte̕rieurs, et dont la traction maintiendrait ouverts ces organes creux, àparois ge̕ne̕ralement de̕licates. Par contre, on connaÏ̂t sur les parois internes des cavite̕s ae̕riennes, des productions cuticulaires très particulie̕res: des tigelles qui se dressent perpendiculairement àla face dorsale des lames, et des troncs plus ou moins ramifie̕s dont les branches s'anastomosent en un lacis spongieux, sur les bords libres des lames et sur les parois du vestibule [Voir spe̕cialement le me̕moire cite̕de L. Berteaux]. Les histologistes, en attribuant aux tigelles la fonction, e̕vidente au primier examen, de maintenir àdistance les lamelles pulmonaires fort de̕licates, ont partiellement soupconne̕le rôle de ces productions plus ou moins rigides; mais ils n'ont pas vum en raison de re̕tractions artificielles dans des organes conserve̕s, que toutes ces productions chitineuses viennent partout en contact les unes avec les autres, même dans le vestibule.

Au point de vue que nous conside̕rons, l'ensemble des espaces ae̕riens peut donc se comparer aùne cavite̕bourre̕e d'un feutrage e̕lastique: les oscillations de la pression exte̕rieure y de̕terminent ne̕cessairement des diminutions et des augmentations alternatives du volume, les e̕le̕ments successifs d'une ventilation pulmonaire.

Il serait quelque peu pre̕somptueux de s'attendre àpouvoir ve̕rifier expe̕rimentalement cette explication de la ventilation pulmonaire en mesurant les changements des e̕carts des lames pulmonaires, des organes profonds, distants de quelques μ et oscillant deux fois àla seconde. Mais on songe aùne ve̕rification plus facile: la mise en e̕vidence d'inspirations et dexpirations d'air par le spiraculum, au moyen d'une gouttelette d'eau de̕pose̕e sur cet orifice, de faÇon àle fermer par un bouchon mobile. L'expe̕rience n'est pas difficile àre̕aliser sous le microscope. Chez Pholcus tout au moins; et elle re̕vèle des faits nouveaux.

On constate tout d'abord, contrairement àce que disent les observateurs des Arane̕ides, que, chez les exemplaires maintenus sous le microscope, le spiraculum s'observe fort rarement be̕ant, et encore ne le reste-t-il qu'un instant; la face poste̕rieure de l'orifice se gonfle en forme de bourrelet arrondi, qui vient s'appliquer e̕troitement sur le biseau du bord ante̕rieur (fig. 14). Après quelque temps cependant, un affaissement du bourrelet se produit àla partie supe̕rieure, qui de̕gage l'angle dorsal du spiraculum et re̕tablit une communication restreinte du vestibule avec l'exte̕rieur (fig. 14); mais cette partie affaisse̕e du bourrelet pre̕sente une sorte de tremblement continuel, et l'orifice se reclôt àla moindre excitation de l'animal.

Le bourrelet en question (fig. 11, 15, coupe horizontale) est un simple repli creux, dans la cavite̕duquel ne s'observe qu'un peu de tissu conjonctif et du liquide sanguin: son gonflement est done un phe̕nomène passif, dûaùne augmentation de la pression sanguine dans l'abdomen, sous l'influence de la contraction des muscles rayonnant du pe̕dicule vers les parois abdominales.

Il reste aèxpliquer la re̕traction de la re̕gion supe̕rieure du bourrelet. Guide̕par l'observation pre̕ce̕dente, j'ai re̕ussi àreconnaÏ̂tre la pre̕sence d'un petit muscle (fig. 14, 15), forme̕de quelques fibres musculaires courtes, se de̕tachant du grand muscle late̕ral pour aller s'inse̕rer, les unes (2 ou 3) tout au sommet de l'angle du spiraculum, les autres (m') un peu plus nombreuses, sur la re̕gion plus interne de la paroi poste̕rieure du vestibule. Ce petit muscle est peutêtre l'homologue de ceux que C. Börner a signale̕s chez les Tarantulides.

Fig. 13 . Structure sche̕matique d'un poumon. On l'a figure̕en section (longitudinale) verticale, mais le spiraculum est figure̕ comme sur une coupe plutôt horizontale: on a donne̕aux lamelles, dont le nombre a e̕te̕fortement re̕duit, une e̕paisseur fort amplifie̕e, dans le but de pouvoir en indiquer visiblement les e̕le̕ments: les couches cuticulaires, les cellules chitinogènes, les tigelles de la face dorsale et les productions cuticulaires (fort simplifie̕es) du bord libre, les colonnettes cellulaires qui vont d'une face àl'autre, les espaces lacunaires. s, spiraculum; m, muscle dilatateur du vestibule; v, paroi cuticulaire du vestibule; Vp, veine pulmonaire; Lv, lacune ventrale, figure̕e àl'arrière-plan. [Il n'y a aucune re̕fe̕rence àcette figure dans le texte]

[ Figs. 14-15 ] Fig. 14 . Spiraculum gauche (X 150) (comparer àla fig. 8). a, bord ante̕rieur du spiraculum; b, bourrelet poste̕rieur pouvant fermer l'orifice; a, base d'une soie. On voit par transparence, àtravers les te̕guments: M', le muscle late̕ral; m, le petit muscle du vestibule; s, les bandes du sac conjonctif; l, le bord libre des lames pulmonaires; c, la paroi poste̕rieure du vestibule. Fig. 15 . Coupe horizontale de la re̕gion du spiraculum gauche, vers son sommet (un peu plus bas que la fig. 11) (X 230). A, bord ante̕rieur du spiraculum, avec sa soie unique; B, bourrelet poste̕rieur; m, fibres exte̕rieures du muscle dilatateur du vestibule; m', fibres inte̕rieures, allant s'inse̕rer un peu plus bas; M', muscle late̕ral; V, vestibule pulmonaire; L, lame pulmonaire, dont on voit, àgauche, le bord de deux couches limitantes: les petits cercles correspondant aux colonnettes cellulaires, les points aus tigelles de la face supe̕rieure; S, partie poste̕rieure de la lacune d'oùnait la veine pulmonaire.

Donc, l'orifice du vestibule pulmonaire est organise̕de telle manière qu'il se ferme lors de la contraction de muscles fle̕chisseurs de l'abdomen sur le ce̕phalothorax; mais dans ce circonstances, l'intervention d'um petit muscle dilateur, qui se contracte de manière saccade̕e, maintient be̕ante une communication restreinte du vestibule avec l'air libre. Lorsqu'on de̕pose sur cet orifice une gouttelette d'eau de dimensions favorables àl'observation, on assiste aux tre̕mulations du bourrelet, et on voit une petite quantite̕d'eau pe̕ne̕trer dans le vestibule, aspire̕e par le recul de la paroi; le phe̕nomène ge̕ne̕ral d'inspiration et d'expiration que l'on attendait se trouve masque̕par l'intervention du muscle dilatateur.

Ajoutons que la recherche en question ne ne̕cessite pa l'usage d'une goutte d'eau. On remarque que la surface externe des te̕guments de Pholcus se trouve enduite d'une se̕cre̕tion grasse qui, quelquefois, s'accumule par capillarite̕dans l'angle du spiraculum: l'observation des de̕formations et des de̕placements de cet index minuscule suffit pour e̕tudier les mouvements de l'orifice. Or, après bien des tentatives, oùje m'e̕vertuais aè̕viter toute excitation de l'araigne̕e par un choc du porte objet ou par le souffle de l'haleine, j'ai re̕ussi, chez un exemplaire ampute̕de toutes ses pattes par autotomie [Cet exemplaire apode, maintenu dans une chambre humide, est encore très vivant trois mois après l'autonomie.], àapercevoir pendant quelques instants des oscillations du me̕nisque de l'index inde̕pendantes, je pense, des tre̕mulations du muscle dilatateur, et de rythme concordant avec celui du coeur.

Nous constatons done que, dans la ventilation pulmonaire, peuvent intervenir d'autres facteurs que les oscillations rythmiques de la pression sanguine: un petit muscle dilatateur du vestibule peut jouer le rôle de muscle inspirateur [Je signale ici, en passant, que des bandes du sac conjonctif abdominal doublant la paroi poste̕rieure du vestibule (je les air repre̕sente̕es sur les fig. 6, 10, 14) doivent être conside̕re̕es, en raison de leur e̕lasticite̕, comme des antagonistes passifs de la pression exte̕rieure; elles agissent dans le mème sens que les productions cuticulaires internes.]. D'autre part, la contraction des muscles fle̕chisseurs de l'abdomen, et spe̕cialement sans doute, celle du muscle late̕ral, peut de̕terminer une expiration force̕e. On s'en assure en plongeant un Pholcus dans l'alcool: la contraction ge̕ne̕rale des muscles s'accompague de l'expulsion d'une gouttelette d'air par le spiraculum; puis, après la mort de l'animal et le relaĉhement de ses muscles, on constate que du liquide occupe la cavite̕du vestibule et une partie des espaces interlamellaires, indiquant la valeur qui se̕pare une expiration maximale de la capacite̕ post mortem.

Ces facteurs occasionnels n'interviennent-ils qu'exceptionnellement; ou bien se produit-il normalement, à des intervalles plus ou moins re̕guliers, des mouvements musculaires inspiratoires et expiratoires, destine̕s àrenouveler davantage l'air du vestibule, que les oscillations d'origine cardiaque me̕langeraient àcelui des espaces interlamellaires? C'est une question que je ne suis pas parvenu aè̕lucider, en raison des dimensions microscopiques du spiraculum et des difficulte̕s indique̕es plus haut.

Pholcus phalangioides ne possède pas de trache̕es. La saison ne m'a pas permis encore d'e̕tudier la ventilation trache̕enne chez des espèces approprie̕es. Il est permis d'admettre provisoirement que le me̕canisme de la ventilation y est analogue àcelui des poumons.

Conside̕rations ge̕ne̕rales

On est frappe̕, an premier examen du système circulatoire de Epeira et de Pholcus , par l'importance de l'artère ante̕rieure, dont le calibre de̕passe singulie̕rement celui des artères late̕rales et de l'artère poste̕rieure [Les dimensions porte̕es sur mes dessins sont mesure̕es sur des coupes; elles sont probablement plus exactes que les donne̕es fournies par des injections.]; la plus grande partie du sang lance̕àchaque systole cardiaque se rend au ce̕phalothorax, et la portion principale de la circulation sanguine est repre̕sente̕e par le cycle: coeur, ce̕phalothorax, poumons, veines pulmonaires, pylocardes I. De làvient que les veines pulmonaires ont un tel de̕veloppement, que les pylocardes ante̕rieurs sont les plus importantes de trois paires d'ostioles cardiaques, que le vaisseau dorsal se trouve reporte̕vers l'avant de l'abdomen. Tour cela signifie, physiologiquement, que le sang oxyge̕ne̕dans les poumons est distribue̕presque exclusivement dans les re̕gions du corps, ce̕phalothorax et partie ante̕rieure de l'abdomen [A part, en effet, quelques muscles, peu importants, de la re̕gion anale, tous les muscles strie̕s de Pholcus sont localise̕s en avant des poumons et de l'orifice ge̕nital.], qui comprennent les centres nerveux et les muscles de la locomotion: c'est laùn fait font on trouve maints analogues dans le règne animal.

Le sang que le coeur envoie par les veines abdominales peut lui revenir sans passer par les poumons. Causard trouve, chez les formes qu'il a injecte̕es, une lacune e̕tendue, embrassant les fibres du sac abdominal, se prolongeant en dessous du pe̕ricarde et même au-dessus de lui, lorsqu'il est, comme chez les Epe̕ires, recouvert par le foie; cette vaste lacune pe̕riphe̕rique reÇoit le sang venant du foie. Il y aurait là, d'après Causard, une voie permettant au sang veineux de rentrer dans le pe̕ricarde sans passer par les poumons. Il n'y a pas de doute àce sujet pour le cas des toutes jeunes Araigne̕es, chez qui l'on voit des globules sanguins venir se jeter dans le pe̕ricarde en suivant les de̕pressions situe̕es àla surface du foie (correspondant aux ligaments exocardiques) en face des pylocardes moyens et poste̕rieurs. Des re̕sultats d'injection chez des Araigne̕es semblent indiquer qu'il peut en être encore ainsi chez les adultes: la matière d'injection peut s'infiltrer de la lacune sous-te̕gumentaire entre les fibrilles des ligaments exocardiques, indiquant une voie possible d'infiltration vers le pe̕ricarde; mais il n'y a pas làde communication sous forme de canal largement ouvert et la quantite̕de sang qui suit ces voies de retour, dit Causard, est assure̕ment faible. Mes coupes de Pholcus me montrent que la lacune sous te̕gumentaire pourrait bien n'être, dans beaucoup de re̕gions, qu'une cavite̕virtuelle que distendraient les injections; par contre, comme on peut le voir sur mes dessins, il persiste chez l'adulte les deux paires de veines late̕rales poste̕rieures que Causard de̕crit chez les jeunes individus d'autres espèces. Et elles constituent des voies de retour se̕rieuses, vers le coeur, pour le sang provenant des artères abdominales. Celui-ci accomplit donc un cycle particulier; mais il est e̕vident qu'il se me̕lange partiellement avec le sang pulmonaire, et dans le coeur et dans la cavite̕pe̕ricardique.

Cette semi-inde̕pendance des deux cycles circulatoires et la relation fonctionelle des poumons avec les organes de la re̕gion ante̕rieure du corps de l'Araigne̕e, expliquent la position constante des poumons àla partie tout-à-fait ante̕rieure de l'abdomen.

L'interde̕pendance des organes respiratoires et du coeur se marque encore d'autre faÇon, qui apparaÏ̂t clairement si on compare ces appareils des Arane̕ides avec ceux d'un autre groupe du même phylum, les Insectes, diffe̕rencie̕s dans une autre direction.

Chez les Insectes, les organes respiratoires, les trache̕es, ne sont pas ramasse̕s en un espace restreint; ils se ramifient au loin et l'air, selon une formule souvent employe̕e, va chercher le sang dans les derniers recoins de l'organisme. Or, si l'on observe les pulsations du coeur chez un Insecte comme la Blatte ou le Dytique, on est frappe̕du peu d'importance de ces contractions comparativement aux de̕placements incessants des circonvolutions intestinales, et l'on se convainc que le brassage du sang abdominal est bien plus le fait des mouvements pe̕ristaltiques de l'intestin que de l'activite̕des systoles cardiaques. D'autre part, les mouvements respiratoires, si amples et en apparence si puissants, qui compriment re̕gulièrement la masse du contenu abdominal, doivent assurer, plus que l'action du coeur, les e̕changes du sang entre l'abdomen et le thorax. Et l'on a l'impression que le vaisseau dorsal est, chez les Insectes de grande taille tout au moins, un organe en re̕gression, n'ayant plus guère comme rôle que de puiser du sang dans l'abdomen pour le de̕verser par son unique artère dans la re̕gion ce̕phalique, moins sensible aux mouvements respiratoires en raison de l'e̕loignement et du peu de de̕veloppement de sacs ae̕riens.

J'incline donc àpenser ‒ hypothèse directrice pour des recherches futures ‒ que le de̕veloppement des trache̕es a entraÏ̂ne̕, chez les Insectes, la re̕gression du vaisseau dorsal. Par contre, chez les Arachnides, semblable influence ne s'est pas fait sentir, le vaisseau dorsal a duĉonserver son rôle d'organe propulseur du liquide circulatoire; de plus, la condensation des organes respiratoires a fait de ceux-ci un corps spongieux àgrande re̕sistance et augmente̕le travail du coeur: celui-ci a conserve̕- ou acquis - le volume que nous lui constatons.

Willem & Bastert 1918

Willem & Bastert 1918. V. Willem and C. Bastert. 1918. Essais d'inscription des pulsations cardiaques chez araigne̕e. Archives ne̕erlandaises de physiologie de l'homme et des animaux 2: 285-289.

NEW ENGLISH TRANSLATION

Heartbeat recording studies in a spider, by V. Willem and C. Bastert. (Laboratory of Physiology, University of Amsterdam).

One of us, during research on spiders [V. Willem. Observations on the blood circulation and pulmonary respiration in spiders. Dutch Archives of Human and Animal Physiology, volume 1, 1917; p. 226.], studied the conditions of blood movement in vessels and blood spaces through certain rhythmic deformations of the animal's body.

In Pholcus , the main subject of these observations, one can see the entire abdomen oscillating around its pedicel and lowering during the cardiac systole; one can see various appendages, especially the legs, beating to the rhythm of the heartbeat when they are free. Furthermore, what is more informative is that the relatively less rigid integuments of certain body regions undergo rhythmic deformations that provide information about the changes in pressure within the blood spaces they immediately cover.

The diagram below [ Figure 1 ] [This diagram is Figure 4 from the aforementioned paper.], representing a sagittal section of Pholcus , indicates, through arrows, the direction and magnitude, magnified by 25 times, of these movements. Thin lines correspond to the oscillations of the abdomen; thicker lines correspond to local deformations of the roof of the pericardial sinus, the region covering the aorta, the dorsal part of the cepahlothorax, and the ventral abdominal cavity.

These displacements and deformations were measured under the microscope. We thought it might be possible to demonstrate them objectively, that is to say, to record them. As they are too delicate to allow registration by the usual graphical method, we thought of projecting and photographing the enlarged silhouette of the studied region onto a screen.

The animal, properly oriented under the objective of a microscope, was strongly illuminated from below using light from the voltaic arc of a powerful projection apparatus. Through prisms functioning by total reflection, we projected a silhouette image with a vertical boundary onto the slit of the fall device of an Einthoven wire galvanometer.

We sought to refine this technique because it is a novel combination of known processes and because we see it as a method that will enable recording movements that are too minimal or too weak to move recording levers (such as the respiratory movements of small insects, for example) and to address questions that were hardly ventured into before. But we find ourselves at present held up by a shortage of suitable photographic plates and above all by the lack of voltaic lamp pencils. As it may be a long time before we can complete the series of measurements, we are now publishing the typical results that we have obtained.

Figure 2 shows a graph provided by the distal region of the last segment of a leg from the first pair. The spider was fixed with all its legs brought back onto its back and held on a cork plate; the studied region extended beyond the edge of the plate to receive the beam of light. The lens used is A. de ZEISS; no ocular; the magnification obtained is 120x. The segment of the leg produced a main shadow, and the setae formed narrower shadows, some of which are represented as fine lines on the graph.

As previously mentioned (loc. cit. p. 228), the angles formed by two successive segments of a leg open under the influence of increased internal pressure resulting from the cardiac systole and then close again, thus rhythmically changing the position resulting from the balance between the tensions of the flexor and extensor muscles in a resting leg. Each element of the graph shows, as expected, that the systolic extension of the leg is faster than the diastolic flexion, thus constituting a tracing of the heartbeat, attenuated and delayed to an extent that we have not yet been able to determine.

In the case considered, the frequency of the pulses is 116 per minute, a figure somewhat lower than the average. The graph also indicates periodicity in the pulses: they occur in groups of 8 to 10, and a careful examination shows that within each group, there is a gradual transition from larger and more spaced-out pulses to shorter and smaller excursions, and vice versa.

Figure 3 shows a graph depicting the oscillations of the end of the abdomen. The spider was fixed by its legs brought together on the dorsal side, and the abdomen, suspended freely, was exposed (as well as the cephalothorax) to the beam of light. This exposure resulted in minimal heating of the body, which led to an acceleration of the heartbeats: the frequency rose to 215 per minute.

The main silhouette corresponds to the ventral edge of the posterior end of the abdomen, and the additional tracings correspond to the shadows of variously overlapping setae.

As shown in the aforementioned paper (p. 229-233), the swinging of the abdomen is also a consequence of the cardiac pulsations, and its sagging during the systole is mainly due to the straightening of the aorta ( Figure 1 , a) under the influence of the increase in internal pressure.

It can be seen that this swinging of the abdomen consists of complex movements, starting with a very rapid jerk, followed by a slower oscillation. The explanation for this duality of the curve element should not be difficult: the tracing provided by the chronograph shows the same phenomenon; it is itself composed of analogous elements: a rapid beat superimposed at the beginning of a slower swing. Now, the accessory element in the movement of the chronograph's rod is an elastic ripple resulting from the impact received, with each triggering, by the rod that activates the screen rod. Similarly, for the abdomen: the rapid oscillation results from the fact that the abdominal mass, fixed by the tension of the muscles that connect it to the cephalothorax, receives a quick impulse at the beginning of each systole.

This elastic oscillation is seen to vary among different individuals, depending on the mode of abdomen suspension, the frequency of cardiac pulsations, and especially the blood pressure.

The two types of obtained graphs objectively testify, on an amplified scale, to the abrupt nature of the cardiac systole of spiders, as one can directly observe it in more or less transparent individuals.

The graph provided by the abdomen, in turn, reveals a periodicity of the cardiac pulsations that seems to coincide with what was observed in the leg tracings. The groups here consist of 12-13 pulsations, which differs from Figure 2 , possibly in relation to the observed difference in frequency itself. We still do not know the possible cause of this secondary periodicity.

We had intended to record, through the same process, the smaller superficial deformations marking changes in pressure in various blood spaces; we would have liked to attempt the simultaneous recording of two movements, to measure the synchronism of the various consequences of the cardiac pulsation. However, obtaining such tracings requires stronger magnifications, intense light, and our experiments are currently suspended.

ORIGINAL FRENCH VERSION

ESSAIS D'INSCRIPTION DES PULSATIONS CARDIAQUES CHEZ UNE ARAIGNÉE, PAR V. WILLEM et C. BASTERT. (LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE DE L'UNIVERSITÉD'AMSTERDAM).

L'un de nous, àl'occasion de recherches sur les Araigne̕es [V. WILLEM. Observations sur la circulation sanguine et la respiration pulmonaire chez les Araigne̕es. Archives ne̕erlandaises de physiologie de l'homme et des animaux, tome 1, 1917; p. 226], a e̕tudie̕les conditions du mouvement du sang dans les vaisseaux et dans les lacunes sanguines, au moyen de certaines de̕formations rythmiques du corps de l'animal.

Chez Pholcus , qui a ete̕particulièrement l'objet de ces observations, on voit tout l'abdomen osciller autour de son pe̕doncule et s'abaisser au moment de la systole cardiaque; on voit les divers appendices, et surtout les pattes, quand ils sont libres, battre la mesure du rythme cardiaque; on voit, ce qui est plus instructif, les te̕guments relativement peu rigides de certaines re̕gions du corps subir des de̕formations rythmiques qui renseignent sur les modifications de la pression dans les espaces sanguins qu'ils recouvrent imme̕diatement.

Le sche̕ma ci-dessous [ Fig. 1 ] [Ce sche̕ma est la fig. 4 du me̕moire cite̕.], repre̕sentant une coupe sagittale de Pholcus , indique par des flèches la direction et la grandeur, aùne e̕chelle 25 fois trop grande, de ces mouvements. Des traits minces correspondent aux oscillations de l'abdomen; des traits plus gros, aux de̕formations locales du toit du sinus pe̕ricardique, de la re̕gion couvrant l'aorte, de la partie dorsale du ce̕phalothorax, de la lacune abdominale ventrale.

Ces de̕placements et deformations avaient e̕te̕mesure̕s sous le microscope. Nous avons pense̕qu'il serait peut-être possible de les montre objectivement, c'est-à-dire de les enregistrer. Comme ils sont trop de̕licats pour permettre une inscription par la me̕thode graphique ordinaire, nous avons songe̕àprojeter et àphotographier sur un e̕cran la silhouette agrandie de la re̕gion e̕tudie̕e

L'animal e̕tant convenablement oriente̕sous l'objectif d'un microscope, on l'e̕clairait fortement, par en dessous, au moyen de la lumière provenant de l'arc voltaÏ̈que d'un fort appareil àprojection; et, au moyen de prismes fonctionnant par re̕flexion totale, on projetait une image-silhouette àlimite verticale sur la fente du valapparaat d'un galvanomètre àfil d'Einthoven.

Nous avons cherche̕àmettre cette technique au point, parce que c'est une combinaison nouvelle de proce̕de̕s connus et parce que nous y voyons une me̕thode qui permettra d'enregistrer des mouvements trop minimes ou trop faibles pour mouvoir des leviers enregistreurs (tels, par exemple, les mouvements respiratoires de petits Insectes...) et de re̕soudre des questions qu'on n'a guère ose̕aborder ante̕rieurement. Mais nous nous trouvons actuellement arrête̕s par la pe̕nurie de plaques photographiques convenables et surtout par le manque de crayons de lampe voltaÏ̈que. Comme il s'e̕coulera peut-être longtemps avant que nous ne puissions achever la se̕rie des inscriptions, nous publions dès maintant les trace̕s-types que nous avons obtenus.

La fig. 2 est un graphique fourni par la re̕gion distale du dernier segment d'une patte de première paire. L'Araigne̕e e̕tait fixe̕e au moyen de toutes ses pattes ramene̕es sur le dos, et maintenue sur une plaque de liège; la re̕gion e̕tudie̕e de̕passait le bord de la plaque, pour recevoir le faisceau de lumière. L'objectif employe̕est A. de ZEISS; pas d'oculaire; le grossissement obtenu est de 120.L'article de la patte donnait une ombre principale; les soies formaient des ombres plus e̕troites, dont certaines se marquent en traits fins sur le graphique.

Comme il a e̕te̕dit ante̕rieurement (loc. cit. p. 228), les angles forme̕s par deux segments successifs d'une patte s'ouvrent sous l'influence de l'augmentation de pression interne re̕sultant de la systole cardiaque, et se referment ensuite: changeant ainsi rythmiquement la position re̕sultant de l'e̕quilibre, dans une patte en repos, entre les tensions des muscles fle̕chisseur et extenseur. Chaque e̕le̕ment du graphique montre, comme il fallait s'y attendre, que l'extension systolique de la patte est plus rapide que la flexion diastolique; il constitue ainsi un trace̕de pulsation cardiaque, atte̕nue̕et retarde̕dans une mesure que nous n'avons pu de̕terminer encore.

Dans le cas conside̕re̕, la fre̕quence des pulsations se trouve être de 116 par minute, un chiffre assez infe̕rieur àla moyenne. Le graphique indique en outre une pe̕riodicite̕dans les pulsations: celles-ci se succèdent en effet par groupes de 8 à10; et un examen attentif montre que dans chaque groupe, il y a passage graduel de pulsations plus amples et plus espace̕es àdes pulsations plus courtes et d'excursion moindre, et inversement.

La fig. 3 est un graphique fourni par les oscillations de l'extre̕mite̕de l'abdomen. L'araigne̕e avait e̕te̕fixe̕e par les pattes ramasse̕es du côte̕dorsal et l'abdomen, suspendu librement, e̕tait expose̕(ainsi que le ce̕phalothorax) au faisceau lumineux. Il est re̕sulte̕de cette exposition, un e̕chauffement minime du corps, qui a de̕termine̕l'acce̕le̕ration des pulsations cardiaques: la fre̕quence en est monte̕e à215 par minute.

La silhouette principale correspond au bord ventral de l'extre̕mite̕poste̕rieure de l'abdomen; les trace̕s accessoires correspondent aux ombres de soies plus ou moins superpose̕es.

Comme il a e̕te̕expose̕dans le me̕moire cite̕(p. 229-233), le balancement de l'abdomen est aussi une conse̕quence des pulsations cardiaques, et son affaissement au moment de la systole notamment, est dû principalement au redressement de l'aorte (fig. 1, a) sous l'influence de la hausse de pression interne.

On voit que ce balancement de l'abdomen se compose de mouvements complexes, de̕butant par une secousse très rapide, pre̕ce̕dant une oscil lation plus lente. L'explication de cette duplicite̕de l'e̕le̕ment de courbe ne doit pas se chercher loin: le trace̕fourni par le chronographe pre̕sente le même phe̕nomène; il est forme̕lui-même d'e̕le̕ments analogues: un battement rapide superpose̕au de̕but d'un balancement plus lent. Or, l'e̕le̕ment accessoire, dans le mouvement de la tige du chronographe, est une ondulation e̕lastique re̕sultant au choc que reÇoit, àchaque de̕clanchement, la tigelle actionnant la tige e̕cran. De même pour l'abdomen: l'oscillation rapide provient de ce que la masse abdominale, fixe̕e par la tension des muscles qui la relient au ce̕phalothorax, reÇoit, au de̕but de chaque systole, une impulsion rapide.

On voit cette oscillation e̕lastique varier chez les divers individus, avec le mode de suspension de l'abdomen, la fre̕quence des pulsations cardiaques, et surtout la pression sanguine.

Les deux genres de graphiques obtenus te̕moignent donc objectivement, aùne e̕chelle amplifie̕e, du caractère brusque de la systole car diaque des Araigne̕es, telle qu'on peut directement l'observer chez des formes plus ou moins transparentes.

Le graphique fourni par l'abdomen re̕vèle àson tour une pe̕riodicite̕des pulsations cardiaques qui paraÏ̂t concorder avec celle qu'on a constate̕e dans les trace̕s de la patte. Les groupes sont ici de 12-13 pulsations, diffe̕rence d'avec la fig. 2, qui peut être en rapport avec la diffe̕rence observe̕e dans la fre̕quence elle-même. Nous ignorons encore la cause possible de cette pe̕riodicite̕secondaire.

Nous nous e̕tions propose̕s d'enregistrer par le même proce̕de̕les de̕formations superficielles, plus petites, marquant les changements de la pression dans diverses lacunes sanguines; nous aurions voulu tenter l'inscription simultane̕e de 2 mouvements, de manière àmesurer le synchronisme des diverses conse̕quences de la pulsation cardiaque. Mais l'obtention de semblables trace̕s ne̕cessite des grossissements plus forts, une lumière intense, et nos essais se trouvent momentane̕ment suspendus.

________________________________________

Figures

Figure 1. The book lungs of Pholcus phalangioides (1) and Lyssomanes viridis (2-4) can be observed through the transparent cuticle of the operculum (arrows). However, observation of the movement of the air sacs within these lungs requires an aligned view parallel to the plane of these sacs at a relatively high (~144 X) magnification (Hill 1977). 3-4, The rapidly pulsating (or oscillating) flow of hemolymph through the pulmonary veins (P), heart (H), and anterior aorta (A) is easy to observe. Other abbreviations: L, book lung; dg, digestive gland, visible through the transparent cuticle.

Figure 2. Larinioides sclopetarius. Sagittal section of the pedicel region (X 50). I, Anterior ostium, with its valve and peripyles; 1, anterior epicardial ligament; F, lobe of the digestive gland; p, pericardial cavity; t, tergal chitinous saddle covering the artery (dotted line represents the projection of the right half); a, arterial branches on the surface of a muscle; A, anterior artery, at the point of its bifurcation; P, posterior part of the sucking pharynx cavity; N, subesophageal nerve mass; c, diverticulum of the digestive tube; D, digestive tube; G, female genitalia. [There is no reference to this figure in the text]

Figure 4. Pholcus J, sagittal view (X 15). k, right chelicera; n, sub-esophageal nerve ganglion; I, II, III, ostia; ap, posterior artery; 2, 3, lateral conjunctive lamellae; 3, posterior lateral artery; a, anus; g, genital opening, and above it, hypocardial ligament; Sp, pulmonary sinus. [I have represented on Fig. 4, with arrows, the direction and relative size (at a scale 25 times larger than the drawing itself!) of the movements of some points in the middle region of the body. The three fine lines indicated for the posterior half of the abdomen correspond to the complex vertical oscillation of the abdomen; the bold lines correspond to local elementary deformations.].

Figure 5. Heart of Pholcus, viewed dorsally (X 50). I, II, III, ostia with their peripyles; aa, anterior aorta; ap, posterior artery; the origins of the 3 pairs of lateral arteries are assumed to be seen in transparency; a, 3rd pair; V1, pulmonary vein, indicated on a horizontal section passing at the level of the anterior pylocardia; V2, V3, two lateral veins and peripyles; c, posterior commissural ligament.

Figure 6. Transverse sections of the cardiac region in Pholcus, at different levels (X 75). A, At the level of the origin of the posterior lateral arteries. a3, posterior lateral artery; c, commissural ligament. B, Behind pylocardia III. v3, 3rd left lateral sinus; c, lower part of the conjunctive lamella, immersed in this sinus. C, In the middle of the space between pylocardia III and II. D, Slightly in front of pylocardia II. v, anterior valvular lamella of the pylocardium; a1, first lateral artery; e, epicardial ligaments; lc-p, conjunctive lamella representing the peripyles and commissural ligaments (various portions of this lamella, with an oblique direction, are borrowed from several successive sections). E, At a midpoint between pylocardia II and I.

Figure 7. Another schematic transverse view showing the

Figures 7-8. 7, Pholcus. Transverse section of the pedicel (X 75). a, anterior artery; t, tergal piece, saddle-shaped, covering the artery (this piece is simple, as in Araneus, despite a false appearance due to the presence of two dark brown colored areas); l, blood sinuses located between the general blood cavity of the cephalothorax and the ventral abdominal sinus. 8, Pholcus. Sagittal view of the left pulmonary region (X 40). C, prosoma, limited by a vertical section; m, muscular insertion; g, male genital opening; M, insertion of the lateral muscle; P, pericardial cavity; the corresponding funnel of the left hypocardial ligament is noticeable; V, left pulmonary vein, and more ventrally, the lung, seen through the integuments. The bands of the opisthosomal conjunctive sac and the spiracle muscle are represented. 1, 2, 3, levels of sections from Figures 9, 10, and 11. [There is no reference to these figures in the text]

Figure 12. Nearly transverse section of Pholcus, viewed from the front; the upper part of the figure, including the heart (H) and the pulmonary veins, corresponds to a slightly more posterior region than the lower portion of the figure, where the large ventral sinus (L) is represented; the left half of the figure (right side of the animal) corresponds to a slightly more posterior plane than the other half: in the first half, the upper border of the pulmonary vestibule is visible; and the section of the heart passes through the ostial valve, while in the other half, the section passes in front of the ostium. Under the heart, slightly behind the plane of the section, are the origins of the hypocardial ligaments. In P, the pulmonary lamellae: the lines correspond to the interlamellar air spaces. M, longitudinal muscles, of which the most dorsal is the muscle M' of the following figures and Figure 11, and M of Figure 10. [The colored arrows have been added to the original figure to highlight the direct of flow from the ventral sinus through the book lung and pulmonary vein (V) to the heart (H) on either side]

Figure 13. Schematic structure of a lung. It is depicted in a (longitudinal) vertical section, but the spiracle is shown as if on a rather horizontal section: the lamellae, whose number has been greatly reduced, have been considerably thickened in order to visibly indicate their elements: the cuticular layers, the chitinogenic cells, the dorsal face projections, the (simplified) cuticular productions of the free edge, the cellular columns going from one face to the other, and the sinuses. s, spiracle; m, dilator muscle of the vestibule; v, cuticular wall of the vestibule; Vp, pulmonary vein; Lv, ventral sinus, shown in the background. [There is no reference to this figure in the text]

Figures 9-11. 9, Nearly horizontal section of Pholcus, at the level of the top of the left lung (X 75). c, anterior part of the heart; d, a cul-de-sac of the digestive gland; v, pulmonary vein; p, tips of the most dorsal pulmonary lamellae; m, muscle; s, portions of the opisthosomal conjunctive sac. 10, Section parallel to the previous one, at the level of the upper part of the pulmonary vestibule. Letters as in the previous figure: v, upper border of the pulmonary vestibule; lv, ventral sinus; M, muscle inserting on the posterior end of the tergal piece of the pedicel; k, bands of the conjunctive sac. 11, Section parallel to the previous ones, towards the middle of the spiracle. t, tergal piece of the pedicel; m, M', various longitudinal muscles inserting posteriorly on the walls of the anterior region of the opisthosoma, and anteriorly on the pedicel; s, spiracle; p, pulmonary lamellae, encountered almost parallel to their surface: they are more or less triangular laminae, stretched between the ventral sinus (to the walls of which they emit fine conjunctive fibers) and the efferent pulmonary sinus (le); posteriorly, they end with a free edge in the pulmonary vestibule.

Figures 14-15. 14, Left spiracle (X 150) (compare with Figure 8). a, anterior border of the spiracle; b, posterior bulge capable of closing the orifice; a, base of a silk thread. Transparently visible through the integument: M', the lateral muscle; m, the small muscle of the vestibule; s, bands of the conjunctive sac; l, the free edge of the pulmonary lamellae; c, the posterior wall of the vestibule. 15, Horizontal section of the region of the left spiracle, towards its top (slightly lower than Figure 11) (X 230). A, anterior border of the spiracle, with its single silk thread; B, posterior bulge; m, outer fibers of the dilator muscle of the vestibule; m', inner fibers, inserting a little lower; M', lateral muscle; V, pulmonary vestibule; L, pulmonary lamella, of which the left border of two limiting layers is visible: the small circles correspond to the cellular columns, the points to the projections of the upper face; S, posterior part of the sinus from which the pulmonary vein originates.