Epeira diadema (Clerck, 1758)

Hill, David Edwin, 2023, Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem, Peckhamia 304 (1), pp. 1-46 : 23-27

1. Epeira diadema

Familiarise̕avec les me̕thodes de travail et de raisonnement de F. Plateau, j'ai pense̕qu'il convenait d'être attentif aux phe̕nomènes ne̕glige̕s par lui, et d'e̕lucider d'abord la nature et l'origine de mouvements que cet observateur minutieux avait remarque̕accessoirement chez les animaux qu'il e̕tudiait: des oscillations assez re̕gulières et rapides (130 ou 147 par minute) de l'abdomen, verticales et de très faible amplitude (un sixième de millimètre au maximum), accompagne̕es par fois de mouvements analogues des palpes ou d'une patte.

La saison m'a fait de̕buter avec des Epe̕ires, dont „l'abdomen", dit Plateau (p. 344), „offre des oscillations si peu accuse̕es qu'il serait bien difficile d'en de̕terminer l'amplitude". Je n'ai pas voulu utiliser la „me̕thode de projections" de Plateau, me̕thode trop simpliste pour le cas actuel [Une lanterne magique projetait sur un e̕cran une silhouette agrandie de l'animal.]: j'ai examine̕les diverses re̕gions de la surface du corps au moyen du microscope, avec un grossissement de 30-70 diamètres, ce qui permet de constater des de̕formations tres faibles.

L'animal est maintenu sur l'arête d'un morceau de liège convenablement taille̕, auquel ses pattes se cramponnent d'ailleurs, au moyen de très fines e̕pingles qui embrassent le thorax. Ou bien une ligature, embrassant toutes les pattes ramene̕es dorsalement, le fixe àl'extre̕mite̕d'une aiguille [Voici le moyen qui m'a permis de re̕aliser simplement semblable ligature: on attache par un noeud l'extre̕mite̕d'un fil (soie à ligatures) aùne fine aiguille; puis on passe l'autre extre̕mite̕dans le chas, de manière àformer un anneau, qu'on peut serrer et par le de̕placement du noeud le long de l'aiguille et par le glissement du fil dans le chas: on choisit le calibre de celui-ci de telle sorte que le frottement du fil suffise pour en empeĉher le glissement in tempestif] implante̕e sur un bouchon, qu'on oriente selon les besoins. Un oculairemicromètre permet de repe̕rer et de mesurer de petits de̕placements e̕ventuels des points conside̕re̕s.

Chez une Epe̕ire, fixe̕e̕par le thorax, et qu'on examine de profil, on voit l'extre̕mite̕poste̕rieure de l'abdomen effectuer de petits balancements dans le plan sagittal, dont la fre̕quence est d'environ130 par minute et dont l'amplitude, variable, est de l'ordre du 1/100 de millimètre. Tout l'abdomen participe àce mouvement: une oscillation autour du pe̕doncule abdominal. Si on fixe l'abdomen de faÇon que le thorax reste suspendu, c'est le thorax qui se montre anime̕d'um balancement e̕quivalent. D'autre part, les palpes oscillent avec le même rythme, ainsi que toute patte qui se trouve libre: les angles que forment les segments distaux s'ouvrent et se ferment alternativement, de telle sorte que les tarses semblent battre la mesure du mouvement, qu'ils amplifient en raison de leur longueur.

On songe imme̕diatement, comme cause de semblables phe̕nomènes, àdes variations brusques de la pression sanguine re̕sultant des battements du coeur; cet organe est invisible d'ailleurs, parce qu'il est cache̕par des te̕guments et des tissus opaques. La translucidite̕de certaines re̕gions des pattes permet cependant de ve̕rifier cette hypothèse: le courant centrifuge qu'on peut observer dans l'axe des appendices est trop rapide pour que l'analyse en soit possible; mais dans les re̕gions superficielles oùle courant est centripète, on trouve des ramifications de ce courant, entre les fibres musculaires, oùles globules sanguins progressent très nettement d'un balancement saccade̕correspondant au rythme dont il est question.

S l'on diminue la pression sanguine en permittant àdu sang de s'e̕couler par une patte sectionne̕e, on voit, en même temps que d'autres phe̕nomènes sur lesquels nous reviendrons plus tard (affaissement de la re̕gion dorsale de l'abdomen, relaĉhement des membranes articulaires des pattes...), le rythme de toutes ces oscillations se ralentir e̕galement et simultane̕ment. Et si la saigne̕e est suffisante, les balancements cessent, tandis que persistent des mouvements de la re̕gion me̕diane dorsale qui permettent encore, comme on le comprendra plus loin, de compter les battements du coeur.

La conside̕ration de la structure du coeur [Le meilleur travail re̕cent traitant de l'appareil circulatoire des Araigne̕es est, je pense, le me̕moire assez peu connu de M. Causard, Recherches sur l'appareil circulatoire des Arane̕ides (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXIX, 1896); mais les figures, pour avoir subi une re̕duction trop grande, sont souvent difficiles àlire. Le me̕moire de Schimkevitsch, Etude sur l'anatomie de l'Epe̕ire (Annales des Sciences naturelles, se̕r. 6, t. 17, 1884), si souvent cite̕, est presque inutilisable; je n'ai pu me procurer les me̕moires d'A. Schneider, publie̕s dans un recueil actuellement introuvable pour moi. D'ailleurs, les recherches physiologiques exigeant une anatomie du coeur souvent plus pre̕cise que celle qu'ont figure̕e les auteurs re̕cents attentifs surtout, chose curieuse, aux fines ramifications arte̕rielles j'ai dû consacrer un temps très long àla re̕vision de de̕tails anatomiques infimes. Je n'en publie que ce qui est strictement ne̕cessaire àmon expose̕et je me contenterai de figures avec le̕gendes: les de̕tails qu'elles comportent ont e̕te̕vus sur des coupes en se̕ries et sur des dissections, dont la pre̕paration est de̕licate.] explique, l'origine de ces phe̕nomènes.

Rappelons que le coeur est un volumineux tube courbe̕en arc (fig. 1), dont les parois comprennent surtout des fibres musculaires strie̕es, àdisposition annulaire. Il pre̕sente trois paires d'orifices, les pylocardes, en forme de fentes, dispose̕es comme l'indique la figure, et limite̕es par deux lèvres musculaires faisant saillie dans la cavite̕de l'organe, de manière àjouer le rôle de valvules.

5Fig. 1 . Epeira diadema . Vue sagittale, montrant le coeur, le pe̕ricarde, les ramifications principales de l'aorte ante̕rieure. G, orifice ge̕nital femelle; p, base de patte poste̕rieure; N, masse nervense; k, che̕licère droite; o, yeux; g, glande ve̕nimeuse; 1-11, ligaments e̕picardiques; c, ligaments commissuraux; h, ligament hypogastrique; a, trois artères late̕rales; ap, artère poste̕rieure.

Fig. 2 . Epeira sclopetaria . Coupe sagittale de la re̕gion du pe̕doncule abdominal (X 50). I. Pylocarde ante̕rieur, avec sa valvule et les pte̕ripyles; 1, ligament e̕picardique ante̕rieur; F, lobe du foie; p, cavite̕pe̕ricardique; t, selle chitineuse tergale, couvrant l'artère (en pointille̕, la projection de la moitie̕droite); a, ramifications arte̕rielles à la surface d'un muscle; A, artère ante̕rieure, au point de sa bifurcation; P, partie poste̕rieure de la cavite̕du pharynx suceur; N, masse nerveuse sous-oesophagienne; c, caecum du tube digestif; D, tube digestif; G, appendice ge̕nital ♀. [Il n'y a aucune re̕fe̕rence àcette figure dans le texte]

Il se continue par une aorte ante̕rieure, qui se loge dans le creux d'une pièce chitineuse e̕paisse, partie tergale du pe̕doncule abdominal, dont la rigidite̕la protège contre des de̕formations qui pourraient re̕sulter des mouvements de flexion de l'abdomen. Cette aorte pre̕sente laùne valvule sigmoÏ̈de de̕jàvue, dit Causard, par Aime̕Schneider. Elle fournit dans le ce̕phalothorax des ramifications bien e̕tudie̕es de̕jà, que je repre̕sente sche̕matiquement, partiellement d'après la description de M. Causard.

Le coeur se termine poste̕rieurement par une ,,artère caudale"; et il e̕met dans l'abdomen trois paires d'artères late̕rales, relativement peu importantes, aux niveaux indique̕s par le dessin.

L'organe central de la circulation est loge̕dans une cavite̕pe̕ricardique, limite̕e par une fine membrane conjonctive applique̕e aux lobes du ,,foie" environnants. Il s'y trouve suspendu par tout un système de fins tractus conjonctifs qui se prolongent jusqu' àla couche conjonctive qui double les te̕guments. On distingue parmi ces ,,ligaments" (fig. 3):

Fig. 3. Coupe transversale sche̕matique du coeur d' Epeira , au niveau de la 2 e paire de pylocardes; v, une lèvre musculaire du pylocarde s'unissant avec la lèvre correspondante du côte̕oppose̕pour former un voile transversal incomplet; e,

ligaments e̕picardiques; p, pte̕ripyle; P, insertion dorsale du pilier abdominal ante̕rieur; c, ligament commissural, suppose̕ramene̕dans le plan transversal; a,

artère late̕rale; h, ligament hypocardique.

a. des ligaments épicardiques, au nombre de dix paires, espace̕es comme sur la fig. 1, plus un onzième faisceau impair;

b. sur les ,,e̕minences late̕rales" du coeur, c'est-à-dire sur les trois e̕largissements correspondant aux pylocardes et sur deux très le̕gerès saillies interme̕diaires, s'insèrent des paires de groupes de faisceaux, qui Causard de̕signe du nom de ligaments exocardiques. Dans le cas oùla complication en est la plus grande, c'est-à-dire au niveau des pylocardes, chaque groupe comprend: 1. les ptéripyles, inse̕re̕s sur les lèvres et ayant un trajet sensiblement vertical; 2. le faisceau commissural (,,muscles en ailles" de divers auteurs), inse̕re̕àl'angle infe̕rieur du pylocarde et ayant un trajet late̕ro-poste̕rieur. Ces deux groupes de fibres s'observent même aux pylocardes ante̕rieurs, mais il sont compris laèntièrement dans la veine pulmonaire (ceci sera repris plus loin). Au niveau des e̕minences interme̕diaires et àl'extre̕mite̕ poste̕rieure, les deux groupes peuvent encore subsister (e̕minences interme̕diaires ante̕rieures) ou se confondre en un seul.

c. A la face infe̕rieure du coeur s'insèrent des ligaments hypocardiques, cinq paires: une très petite fort près de l'extre̕mite̕ante̕rieure du coeur, la deuxième au-dessus des veines pulmonaires, les trois autres entre les artères late̕rales. Ils vont s'attacher infe̕rieurement: les deux premières paires aux parois des lacunes pulmonaires, les trois dernières àla chaÏ̂ne musculaire ventrale.

On peut, au moyen de ces donne̕es anatomiques, comprendre l'origine du balancement de l'abdomen, et notamment son affaissement au moment de la systole du coeur. J'en vois deux causes: 1° le redressement de l'aorte sous l'influence de la hausse de pression interne; 2° l'augmentation simultane̕e de la courbure du sinus pe̕ricardique: la contraction du coeur entraÏ̂ne, cela va de soi, une chute de pression dans la cavite̕ pe̕ricardique, et celle- ci, en raison de sa forme particulière, doit subir une de̕formation inverse de celle de l'origine de l'aorte, mais dont l'effet s'ajoute àcelui du premier facteur.

Les de̕formations de l'organe central de la circulation se transmettent aux parois du corps par les ligaments suspenseurs; et il est e̕vident pour moi que ces ligaments, ne̕s de l'organisation d'un re̕seau conjonctif primitivement plus irre̕gulier, ont pre̕cise̕ment des directions qui correspondent àla direction des tractions locales qu' exercent les parois du coeur et du sinus pe̕ricardique sur les parois de l'abdomen. C'est pour cette raison que j'ai rappele̕plus haut, avec quelques de̕tails, la distribution de ces ligaments et que j'en ai indique̕avec soin l'allure, sur les dessins.

Mais les mouvements perceptibles de l'abdomen sont plus complexes que le balancement que nous venons d'e̕tudier.

1. Une se̕rie de soies correspondant àla re̕gion ante̕rieure dorsale me̕diane ne se de̕placent pas parallèlement aèlles-mêmes, comme l'exigerait une participation simple àla rotation ge̕ne̕rale autour du pe̕doncule abdominal: elles pre̕sentent des mouvements de bascule divers, qui font varier rythmiquement leurs orientations respectives, et qui accusent une de̕formation particulière de leur champ basal, très faible d'ailleurs [Ce moyen d'investigation, d'une grande sensibilite̕, est l'appropriation àdes dimensions microscopiques du proce̕de̕utilise̕quelquefois par Plateau; proce̕de̕qui consistait àcoller en certains points du corps de ses Insectes, de longues ban des de papier fort servant aàmplifier les changements de courbure de la surface e̕tudie̕e.]: un affaissement qui accompagne la systole cardiaque. On peut d'autre part constater, en immobilisant l'extre̕mite̕de l'abdomen, que cette de̕formation est inde̕pendante du balancement ge̕ne̕ral de cet abdomen. Elle s'explique facilement par la traction plus grande des ligaments dorsaux inse̕re̕s sur la portion du coeur qui se contracte le plus au moment de la systole.

2. Tout en avant de l'abdomen, dans la portion verticale qui surplome le pe̕dicule, s'observe une re̕gion qui se trouve projete̕e en avant, d'environ 1/125 de millimètre, àchaque secousse du rythme cardiaque. Elle indique que le de̕but de la systole de̕termine dans la portion sousjacente du vaisseau, une expansion momentane̕e due àla projection du liquide sanguin contenu dans les re̕gions situe̕es plus en arrière.

3. La re̕gion pulmonaire des te̕guments s'affaise au moment de la systole. Nous allons e̕tudier ce phe̕nomène chez Pholcus phalangioides .

Figures

Figure 1. The book lungs of Pholcus phalangioides (1) and Lyssomanes viridis (2-4) can be observed through the transparent cuticle of the operculum (arrows). However, observation of the movement of the air sacs within these lungs requires an aligned view parallel to the plane of these sacs at a relatively high (~144 X) magnification (Hill 1977). 3-4, The rapidly pulsating (or oscillating) flow of hemolymph through the pulmonary veins (P), heart (H), and anterior aorta (A) is easy to observe. Other abbreviations: L, book lung; dg, digestive gland, visible through the transparent cuticle.

Figure 2. Larinioides sclopetarius. Sagittal section of the pedicel region (X 50). I, Anterior ostium, with its valve and peripyles; 1, anterior epicardial ligament; F, lobe of the digestive gland; p, pericardial cavity; t, tergal chitinous saddle covering the artery (dotted line represents the projection of the right half); a, arterial branches on the surface of a muscle; A, anterior artery, at the point of its bifurcation; P, posterior part of the sucking pharynx cavity; N, subesophageal nerve mass; c, diverticulum of the digestive tube; D, digestive tube; G, female genitalia. [There is no reference to this figure in the text]