Laternula, Roding, 1798Laternula lineata, (Stanton, 1893) Laternula elliptica, (King, 1832)

Egorova, Emma N., 2019, Species of warm-water origin Laternula elliptica (King, 1832) (Mollusca: Bivalvia: Laternulidae), a widespread mollusk in recent Antarctica, The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society 23 (1 / 2), pp. 82-116 : 97-107

Возможные исторические пути появления вида рода Laternula в Антарктике

Доступные в настоЯЩее времЯ материалы по палеоистории рода Laternula не поЗволЯют убедительно реконструировать времЯ и пути поЯвлениЯ в Антарктике единственного вида крупного двустворчатого моллюска иЗ Этого рода. Около 20 видов [ Huber, 2010] Laternula обитают в современном Индийском океане и сопредельных районах с умеренными, субтропическими и тропическими условиЯми.

ЗначительнаЯ часть современных представлений об исторических путЯх распространениЯ в Южном полушарии растительных и животных органиЗмов основываетсЯ на процессах, свЯЗанных с тектоникой плит и распадом суперконтинента Гондвана на континентальные блоки. Отделение Австралийского блока от Антарктиды, начавшеесЯ в юре и продолжавшеесЯ до конца Эоцена [ Zinsmeister, 1987] приЗнаетсЯ одним иЗ наиболее важных моментов в истории гондванских видов.

Гондванские свЯЗи прослеживаютсЯ во многих фоссильных и современных группах животных и растений [ Macellari, 1987; Zhang et al., 1999; Halder, 2000; Goldberg et al., 2008; Beu, 2009; Friedman et al., 2013; Graf et al., 2015; Mennes et al., 2015; Pirie et al., 2015]. СовпадениЯ в географическом распространении некоторых видов животных и растений поЗволЯют обнаружить исторические свЯЗи между отдельными группами и менЯюЩимисЯ во времени событиЯми палеогеографии, стимулируЯ раЗработку количественных методов длЯ иЗучениЯ коЭволюции между органиЗмами и средой их обитаниЯ [ Rosen, 1978].

Гондванское происхождение приЗнаетсЯ и длЯ видов рода Laternula . МолекулЯрно-генетический аналиЗ, легший в основу Этой концепции и поЗволивший докаЗать сестринские свЯЗи между антарктическим видом и видами рода Laternula иЗ неcкольких районов Австралии и современной Индо-Пацифики, по мнению исследователей [ Taylor et al., 2018], дает основаниЯ предполагать, что L. elliptica могла остатьсЯ иЗолированной у берегов Антарктиды в условиЯх, сохранЯвших некоторое времЯ тепловодный характер после окончательного раЗрыва мелководных свЯЗей с Тасманией и Австралией. Углубление и расширение Тасманийского пролива сопровождалось реЗким падением температуры около 38 млн лет наЗад [ Kennett, 1980]. В олигоцене или несколько поЗднее (на границе с миоценом) иЗолЯциЯ южного района и его биоты усилилась с окончательным открытием прол. Дрейка и становлением Антарктического циркумполЯрного течениЯ [ Barker, Burrett, 1977; Zinsmeister, 1979, 1987; Scher et al., 2015], хотЯ суЩествует мнение, что трудно укаЗать точное времЯ, когда ПолЯрнаЯ фронтaльнаЯ Зона сформировалась окончательно и также трудно определить характер её воЗдействиЯ на морскую фауну [ Crame, 1999]. Полагают, что оставшиесЯ на австралийском шельфе представители рода Laternula могли постепенно приспосабливатьсЯ к менЯюЩимсЯ условиЯм суЩествованиЯ по мере смеЩениЯ континента в ниЗкие широты с более высокими температурами.

До сих пор остаютсЯ беЗ ответа вопросы когда, откуда и какими путЯми вид, принадлежаЩий индо-пацифическому роду Laternula , поЯвилсЯ в современной холодноводной Антарктике. Ископаемые латернулы отсутствуют в морских отложениЯх Тасмании и Австралии, хотЯ в толЩе плиоценовых осадков мелководного и холодноводного Залива Эстуарного типа в Южной Австралии найдены отпечатки раковин, определенные в полевых условиЯх как Laternula sp. [ Pufahl et al., 2004]. Современный австралийский вид L. recta (Reeve, 1863) , обитаюЩий в вариабельных термальных условиЯх на юге Австралии (38º ю.ш.), где температура воды менЯетсЯ в течении года от 10ºС до 23ºС [ Morley et al., 2009], отмечен среди раковин L. elliptica иЗ голоценовых морских осадков оаЗиса Вестфолль (ВосточнаЯ Антарктида) [ Lan Xiu, 1985]. Обе находки пока не получили подтверждениЯ в более поЗдних работах.

Двустворчатый моллюск, не отличаюЩийсЯ по раковинным приЗнакам от современной L. elliptica , найден в поЗднеплиоценовых осадках к северо-востоку от о-ва Херд (53°01′ ю.ш., 73°25′ в.д.) среди множества створок раковин Ausrochlamys heardensis (Fleming, 1957) [ Quilty et al., 2004].

ВоЗраст раковин рода Laternula иЗ древних морских отложений антарктического континента в основном определЯетсЯ поЗдним кайноЗоем, когда гондванские континентальные блоки и острова уже Занимали современное положение. Многочисленные находки фоссильных раковин L. elliptica иЗвестны иЗ рЯда районов, свободных от ледового покрова и расположенных вдоль побережьЯ Антарктиды над уровнем морЯ в виде «оаЗисов» ( рис. 4 ). Морские осадки, формируюЩие их поверхность, свидетельствуют о неоднократных иЗменениЯх климата и колебаниЯх уровнЯ океана [Короткевич, 1971; Pickard, 1985; Pickard et al., 1988; Ingólfsson et al., 1992; Zwartz et al., 1998]. Фоссильные раковины латернул иЗ антарктических находок не обнаруживают структурных отличий от раковин современного вида L. elliptica . Раковины Этого вида найдены в раннеплиоценовых и плейстоценовых слоЯх в районе Антарктического полуострова на о-ве Кокберна (64º13′ ю.ш., 56º52′ З.д.) и в северо-Западной части о-ва Джеймса Росса (64º15′ ю.ш., 57º30′ З.д.) [ Henning, 1911; Soot-Ryen, 1952; Ingόlfson et al., 1992; Jonkers, 1998; Jonkers et al., 2002; Beu, Taviani, 2014]. Единственное отличие от современной L. elliptica – Это Значительно более крупные раЗмеры [ Soot-Ryen, 1952]. В северо-восточной части о-ва Джеймса Росса хорошо сохранившиесЯ раковины двустворчатых моллюсков, идентифицированные как L. elliptica , найдены в раннеголоценовых ледниковоморских отложениЯх [Ingόlfson et al., 1992]. Раковины Этого вида и их фрагменты иЗ береговых отложений Зал. Лютцов-Хольм (море Рисер-Ларсена – 69º20′ ю.ш., 39º30′ в.д.) принадлежат двум воЗрастным группам: находки одной иЗ них приурочены к плейстоценовым осадочным породам, находки другой – к морским осадкам голоценового времени [ Igarashi et al., 1995]. ВоЗраст фоссильных раковин иногда пересматриваетсЯ и уточнЯетсЯ в более поЗдних работах.

В морских отложениЯх оаЗиса Вестфолль (ВосточнаЯ Антарктида) L. elliptica – один иЗ самых часто встречаюЩихсЯ двустворчатых моллюсков [Quilty et al., 1916; Egorova, 2016]. О многочисленности Этих моллюсков свидетельствует и наЗвание одного иЗ оЗер – оЗ. Латернула ( Laternula Lake ), данное ему австралийскими учеными. Раковины Этого вида во многих районах оаЗиса обнаружены в голоценовых морских осадках [ Lan Xiu, 1985; Pickard, 1985], хотЯ иЗвестны редкие находки иЗ более ранних слоев. ВоЗраст морских отложений Долины Марин (Sørsdal Formation – около 68°38′ ю.ш., 78°00′ в.д.), в которых раковины L. elliptica довольно обычны, оценен по диатомовым водорослЯм ранним плиоценом [ Quilty et al., 2016]. Температура морской среды в Этот период, определеннаЯ на основании данных по содержанию иЗотопов кислорода, была положительной и составлЯла 4–7.5ºС.

Раннеплейстоценовые осадочные породы иЗ формации СкЭллоп Хилл в прол. Мак-Мердо (78º11′ ю.ш., 166º58′ в.д.) [ Beu, Taviani, 2014] и поЗднеплейстоценовые в долине Тейлора (ЗемлЯ Виктории, море Росса) [ Speden, 1962] содержат раковины, определённые как Anatina sp. (? = L. elliptica ). НаходЯт основаниЯ считать, что в конце четвертичного периода L. elliptica уже имела циркумантарктическое распространение [ Pickard, 1985].

Среди палеогеновых макрофоссилий в материалах колонки, полученной в реЗультате бурениЯ в районе Земли Виктории, обнаружен фрагмент тонкой и хрупкой раковины (длина 24 мм) со слабыми линиЯми нарастаниЯ [ Taviani, Beu, 2001]. Находка с сомнением была аттрибутирована как Laternula sp. Фоссильные раковины антарктических латернул иЗвестны преимуЩественно иЗ плейстоценовых отложений и их доплейстоценоваЯ историЯ, как считают, не имеет Ясности [Berckmann et al., 1998].

МеЗоЗойские отложениЯ, содержаЩие раковины фоссильных моллюсков, присутствуют только в Западной Антарктиде на восточных побережьЯх о-ва Александра, Антарктического полуострова и о-ва ЮжнаЯ ГеоргиЯ [ Crame, 1987], но среди обнаруженных там двустворок нет ни одной, принадлежаЩей роду Laternula .

Представители рода Laternula отсутствуют, За одним исключением, и среди иЗвестных фоссильных моллюсков Новой Зеландии, котораЯ окаЗалась иЗолированной от других гондванских блоков еЩе до конца мела [ Zinsmeister, 1979, 1987]. НесмотрЯ на иЗолЯцию, НоваЯ ЗеландиЯ продолжала оставатьсЯ в пределах мелководной УЭдделлианской провинции и сохранЯла фаунистические свЯЗи с южной частью Южной Америки, Западной Антарктикой и восточной Австралией с конца мела до Эоцена [ Zinsmeister, 1979]. ИсследованиЯ ископаемых малакофаун Южной Америки и Новой Зеландии поЗволили выЯвить воЗможные случаи фаунистического обмена между Этими районами [ Beu et al., 1997; Crame, 1999; Casadio et al., 2010]: в поЗднем олигоцене – раннем миоцене на миграционных путЯх к берегам Патагонии преобладали новоЗеландские таксоны. В поЗднем миоцене– плиоцене и в плейстоцене в расселении моллюсков доминировало направление от Патагонии к берегам Новой Зеландии. Формирование циркумантарктического течениЯ могло соЗдать в высоких широтах Южного полушариЯ дополнительные благоприЯтные условиЯ длЯ расселениЯ органиЗмов, особенно имеюЩих планктонную личинку [ Crame, 1999]. Единственный вид рода Laternula synthetica Marwick, 1948 [ Marwick, 1948] был описан иЗ плиоценовых отложений Новой Зеландии (Окленд) (5.3–3.6 млн лет наЗад). Раковина воссоЗдана иЗ отдельных фрагментов. По мнению специалиста иЗ Британского муЗеЯ, она очень похожа на раковину L. elliptica [ Beu, Maxwell, 1990]. Но поЗднее Этот вид стали предположительно синонимиЗировать с видом Laternula laterna (Lamarck, 1818) [ Beu et al., 2004], обитаюЩим в настоЯЩее времЯ на севере Тасмании и у северо-Западного побережьЯ Австралии. В более современных исследованиЯх отмечаетсЯ, что L. synthetica обнаруживает большее сходство с юго-восточным австралийским видом Laternula gracilis (Reeve, 1860) и преимуЩественно восточно-тасманийской латернулой Laternula tasmanica (Reeve, 1863) [ Taylor et al., 2018].

Перераспределение гондванских блоков в кайноЗое сопровождалось несколькими периодами реЗкого падениЯ температуры (около 38 млн лет, 14–10 млн лет, около 4 млн лет наЗад) [ Zinsmeister, 1982; Clarke, Crame, 1989], чередуюЩихсЯ с периодами потеплениЯ. Предполагают, что потепление в поЗднем палеоцене – раннем Эоцене должно было окаЗать стрессовое влиЯние на состав и распределение морских фаун Австралии и Новой Зеландии и привести к ЗамеЩению почти всех умеренных таксонов тепловодными видами иЗ Индо-Пацифики [ Zinsmeister, 1982]. Одна иЗ гипотеЗ, основаннаЯ на иЗотопных данных, допускает, что до сильного глобального похолоданиЯ в среднем миоцене (около 14 млн лет) [ Zachos et al., 1994] в северной части Индийского океана суЩествовала теплаЯ и соленаЯ воднаЯ масса, котораЯ способствовала переносу тепла в Южный океан [ Woodruff, Savin, 1989; Flower, Kennett, 1994; Ramsay et al., 1998; Hamon et al., 2013]. Биогеографический аналиЗ фоссильной малакофауны иЗ морских отложений третичного времени в юго-восточной Австралии, сформировавшихсЯ в период от среднего палеоцена до поЗднего плиоцена, поЗволил выделить четыре группы видов, содержаЩих Австрало-НовоЗеландские, тетисные Индо-Пацифические, Эндемичные и космополитные Элементы [ Darragh, 1985]. В свЯЗи с Закрытием восточного Тетиса [ Zhang et al., 2011; Hamon et al., 2013], усилением Антарктического циркумполЯрного течениЯ и расширением южной полЯрной Зоны в северном направлении отмечают Заметное снижение поверхностных температур и солености в Индийском океане.

Неоднократные морские трансгрессии в Южной Америке в течение долгой геологической истории, способствовавшие воЗникновению Эпиконтинентальных морей, могли соЗдавать временные условиЯ длЯ миграции морских беспоЗвоночных и, в частности, длЯ двустворчатых моллюсков, имевших планктонные личинки. Следы Этих событий сохранились в виде нескольких крупных осадочных бассейнов. Морские беспоЗвоночные раннемелового времени иЗвестны преимуЩественно иЗ отложений Западно-центральной Аргентины, а поЗднемеловые морские осадки, содержаЩие фоссильные виды, локалиЗуютсЯ главным обраЗом в южной Патагонии [ Riccardi, 1988]. РаЗмеры плоЩади континентальной Патагонии в поЗднем мелу много раЗ сокраЩались иЗ-За неоднократно повышавшегосЯ уровнЯ Мирового океана: в период от 71.3 до 65.0 млн лет наЗад воды Атлантического океана покрывали обширные территории, обраЗовав несколько континентальных бассейнов [ Hancock, Kauffman, 1979; Malumiàn, Náñez, 2011; Nullo, Combina, 2011]. Наиболее крупные трансгрессии, приводившие к воЗникновению временных мелководных Эпиконтинентальных морей, отмечены длЯ нескольких периодов: поЗднего мела – раннего палеоцена, поЗднего среднего Эоцена, поЗднего олигоцена – раннего миоцена и среднего миоцена [ Malumiàn, Náñez, 2011]. Некоторые исследователи отмечают, что современные тропические биоты более иЗолированы, чем биоты мелового и раннетретичного периодов [ Vermeij, 1978].

Открытые морские свЯЗи с раЗными частЯми Мирового океана [ Lazo, 2007; Nullo, Combina, 2011] до активиЗации горообраЗовательных процессов и иЗолЯции имел воЗникший в юре осадочный Бассейн Неукен (Neuquen Basin), ЗанимаюЩий Значительную территорию в северо-Западной Патагонии (34º–41º ю.ш., 66º–71º З.д.). Предполагают, что в раннем мелу палеотемпературы в Бассейне Неукен, хотЯ, воЗможно, и не такие высокие, но могли бы быть сравнимы с температурами Тетиса [ Aguirre-Urreta et al., 2008]. Широкое распространение от тихоокеанского побережьЯ Южной Америки до Европы, северной Африки, Центральной АЗии, восточной и южной Африки, в некоторых случаЯх до Японии отмечено длЯ трети двустворчатых моллюсков, обнаруженных в раннемеловых отложениЯх формации Агрио (Agrio Formation, 38º ю.ш., 70º З.д.) [ Lazo, 2007]. Допускают, что до середины раннего мела [ Lazo, 2007], когда наметились приЗнаки иЗолЯции бассейна от Тихого океана, открытые морские свЯЗи оставались со СредиЗемноморской провинцией.

В слоЯх поЗднего мела в северной части Бассейна Неукен (Loncoche Formation), свЯЗанных своим происхождением с Атлантическим океаном, найдены шесть видов двустворчатых моллюсков, два иЗ которых ЯвлЯютсЯ типично морскими и отнесены к родам Laternula и Panopea [ Parras, Griffin, 2013]. Вид Laternula sp. представлен большим числом отпечатков внутренней поверхности створок раковин с приЗнаками умбональной Щели, часто со следами поддерживаюЩей пластинки и отпечатком хондрофора [ Parras, Griffin, 2013]. У некоторых сохранились остатки раковины с характерной наружной скульптурой. НесмотрЯ на присутствие приЗнаков, свойственных современным видам рода Laternula , правильность определениЯ выЗывает сомнениЯ у некоторых специалистов.

По мнению рЯда исследователей, моллюски поЗднего мела бассейна Неукен обнаруживают свЯЗи с малакофауной УЭдделлианской провинции, которые в начале раннего палеоцена прерываютсЯ [ Del Rio, Martinez, 2015]. Допускают, что на границе поЗднего мела – раннего палеоцена с наступлением очередного глобального потеплениЯ и повышением уровнЯ Мирового океана уЭдделлианские формы были ЗамеЩены тепловодными таксонами иЗ северной БраЗилии, района Карибского морЯ и северной Африки [ Aguirre-Urreta et al., 2008].

Крупный осадочный бассейн формации Рио Турбио (Rio Turbio Formation), расположенный в юго-Западной Патагонии (51º20′ ю.ш., 72º13′ З.д.) в провинции Санта КруЗ, сформирован морскими отложениЯми в период от среднего до поЗднего Эоцена. Один иЗ найденных Здесь видов двустворчатых моллюсков был отнесен к роду Laternula [ Griffin, 1991]. Laternula sp. иЗ Рио Турбио рассматриваетсЯ как наиболее достовернаЯ фоссильнаЯ находка рода [ Crame, 1999]. Допускают, что Laternula sp. может окаЗатьсЯ предковой формой современной L. elliptica , тем более что мелководные морские свЯЗи Этого района с Антарктикой неоднократно воЗникали в периоды морских трансгрессий [ Nullo, Combina, 2011].

Вместе с тем, некоторыми авторами выскаЗываютсЯ сомнениЯ в правильности аттрибуции Laternula sp. иЗ Рио Турбио и сравнивают ее c Exolaternula spengleri (Gmelin, 1792) [ Taylor et al., 2018]. Виды рода Exolaternula Habe, 1977 [ Habe, 1977] в настоЯЩее времЯ обитают в северной части Индийского океана и вдоль южных берегов АЗии от Зал. Петра Великого на востоке до Арабского Залива на Западе. Современное географическое распространение видов рода Exolaternula поЗволило предположить тетисное происхождение длЯ Этого рода [ Taylor et al., 2018]. Как одно иЗ свЯЗуюЩих с Этим временем Звеньев рассматривают двустворчатого моллюска Anatina burdigalensis (Cossmann et Peyrot, 1909) иЗ миоценовых отложений на юге Франции, которую относЯт теперь к роду Exolaternula иЗ-За формы раковины. В Японии в среднемиоценовых осадочных породах обнаружены раковины, похожие по форме на современную Exolaterula liautaudi (Mittre, 1844) [ Itoigawa et al., 1981]. Предполагают, что род Exolaternula поЯвилсЯ в раннем кайноЗое, отделившись от Laternula [ Taylor et al., 2018], котораЯ, по мнению Этой группы авторов, имеет в Антарктике Эоценовое или несколько более раннее происхождение.

Палеоокеан Тетис играл Значительную роль в распространении многих групп морских беспоЗвоночных на протЯжении долгого геологического времени. РеЗультаты таксономической ревиЗии десЯти видов устриц иЗ осадочных пород поЗднего мела – раннего палеогена, принадлежаЩих семи родам, и сравнение малакофаун южной Патагонии с антарктической привели к Заключению, что фауна бассейна Неукен «was influenced by dispersal from lower latitude Tethyan sources» [ Casadio, 1998]. О длительной истории обмена таксонами между Южным и Северным полушариЯми свидетельствует и характер распространениЯ декапод в Южном полушарии в период от мела до раннего миоцена [ Feldmann, Schweitzer, 2006].

Представители семейства Laternulidae отсутствуют в меЗоЗойских отложениЯх, обнаруженных на восточных побережьЯх о-ва Александра, Антарктического полуострова и о-ва ЮжнаЯ ГеоргиЯ [ Crame, 1987], но длЯ Этих осадочных пластов иЗвестны находки двустворчатых моллюсков, которые вели ЗакапываюЩийсЯ обраЗ жиЗни и были типичными фильтраторами, подобно латернулам. Особое внимание исследователей привлекают виды бивальвий иЗ семейств Inoceramidae и Buchidae, встречаюЩиесЯ в отложениЯх поЗднего меЗоЗоЯ в районе Антарктического полуострова. В частности, виды рода Retroceramus Koschelkina, 1958 некогда были широко распространены в северном полушарии и у берегов Гондваны. Они присутствуют в морских отложениЯх Канады и Аргентины. В палеораспространении некоторых видов наЗванных семейств усматривают воЗможный путь их проникновениЯ иЗ Западной Антарктики в район Новой Зеландии, Затем череЗ ИндонеЗию далее к ГималаЯм [ Crame, 1982, 1987].

С поЗдним мелом или началом кайноЗоЯ свЯЗывают времЯ поЯвлениЯ морских осадочных пород на территории нескольких штатов Северной Америки, на севере БраЗилии и на территории осадочного бассейна северо-Западной Аргентины. ДлЯ Этих районов характерны единичные находки раковин латернул [ Kirkland, 1996; Merewether et al., 2006; и др.] (см. таблицу). ИдентификациЯ Этих моллюсков иногда подвергаетсЯ сомнениЯм, но пока не имеетсЯ достаточных оснований длЯ ее пересмотра и опровержениЯ. ПоЗдним мелом, когда температуры поверхностных вод]

у берегов Гондваны были около 15ºС [ Clarke, Crame, 1989], определЯют и воЗраст рода Laternula в одной иЗ авторитетных работ [ Keen, Cox, 1969]. В справочнике по третичным моллюскам [Коробков, 1954], материалы которого баЗируютсЯ преимуЩественно на реЗультатах палеонтологических исследований русских учёных, времЯ поЯвлениЯ рода Laternula относЯт к миоцену.

Советские и российские исследованиЯ по биостратиграфии северо-Западной части Тихоокеанской области содержат сведениЯ о присутствии видов рода Laternula в фаунистических комплексах раЗного геологического воЗраста. В каталоге голотипов видов фауны и флоры (ВСЕГЕИ, 1985), хранЯЩихсЯ в Центральном научно-исследовательском геологораЗведочном муЗее имени акад. Ф.Н. Чернышева (ЦНИГР), присутствует несколько видов рода Laternula иЗ морских осадочных пород Крайнего Северо-Востока России: Laternula tschechovi Krishtofovitsch, 1954 иЗ третичных отложений южного Сахалина [Криштофович, 1954], Laternula kovatschcnsis Ilyina, 1962 иЗ миоценовых отложений Камчатки [Ильина, 1962] и два вида Laternula kavranensis Ilyina, 1962 и Laternula (Aelga) djakovi Ilyina, 1963 [Ильина, 1963] иЗ неогеновых осадочных слоев Западного и восточного побережий Камчатки. ИЗ осадочных пород Камчатки неогенового времени описана также Laternula korniana Krishtofovitsch, 1954 [Гладенков, 1972]. В неогеновых свитах песчаников на территории восточной Камчатки отмечено присутствие бивальвий, принадлежаЩих роду Laternula , и в сравнительно недавней работе С.И. Бордунова [2010]. Крупные раковины Laternula sp. , широко встречаюЩиесЯ в морских отложениЯх Камчатки, нередко рассматриваютсЯ как руководЯЩие формы [СлЯднев и др., 2006]. Laternula cf. besshoensis (Yokoyama, 1924) наЗвана одним иЗ двух руководЯЩих видов в литологических пачках, Зафиксированных длЯ глубины около 30 м в кайноЗойских отложениЯх Западной Камчатки [Гладенков и др., 2018]. В Этой же работе L. aff. besshoensis отмечена в составе комплекса видов, типичных длЯ гориЗонта, который относЯт к олигоцену. Среди третичных пелеципод Сахалина обнаружена крупнаЯ раковина латернулы с длиной 90 мм, аттрибутированнаЯ как Laternula (Aelga) sachalinensis (Slodkewitsch, 1935) [Слодкевич, 1935]. В.С. Слодкевич описал длЯ трех видов дальневосточных Laternula ( L. besshoensis , L. sachalinensis и L. pilensis Slodkewitsch, 1935 ) подрод Aelga Slodkewitsch, 1935, который поЗднее стали классифицировать как подрод рода Periploma Schumacher, 1817 (сем. Periplomatidae ) [ Keen, Cox, 1969; Kafanov et al., 2001] с типовым видом Tellina besshoensis Yokoyama, 1924 иЗ миоценовых отложений Японии. В геологической литературе, посвЯЩенной обсуждению стратиграфии и коррелЯции кайноЗойских отложений на дальневосточных территориЯх России, Этот вид цитируетсЯ то как Laternula besshoensis [Коробков, 1954; Криштофович, 1969; Савицкий, 1969; Гладенков, 1972, 1988; Гладенков и др., 2018], то как Periploma besshoensis [Серова, 1978; Волобуева, Красный, 1979; Kafanov, Ogasawara, 2003]. Таксономический статус видов рода Laternula иЗ кайноЗойских отложений российского Дальнего Востока, по-видимому, нуждаетсЯ в критическом пересмотре иЗ-За отсутствиЯ его единой оценки среди специалистов.

В российской геологической и палеонтологической литературе присутствуют сведениЯ о более ранних находках видов Этого рода. ИЗ среднеюрских отложений Западной части Средней АЗии описана Laternula turkmenica Sibirjakova, 1961 [СибирЯкова, 1961]. В более поЗдней работе обсуждаетсЯ ее сходство с Laternula undulata (Sowerby, 1819) иЗ юрских осадочных пород междуречьЯ Днестр – Прут [Романов, 1973]. С другой стороны иЗображение створки L. undulata , имеюЩеесЯ в Этой работе [l.c., табл. 14, рис. 1 ], обнаруживает сходство с Cercomya gurgitis (Pictet et Campiche, 1865) иЗ меловых отложений Японии [ Hayami, 1975]. В более поЗдней работе, где L. undulata иЗ юрских отложений Армении рассматриваетсЯ в рамках подрода Cercomya Agassiz, 1829 [АЗарЯн, 1983], присутствуют два иЗображениЯ поврежденных раковин, не поЗволЯюЩие с уверенностью оценить их систематическое положение. Два вида рода Laternula иЗ поЗднеюрских отложений Западной Туркмении и Дагестана упоминаютсЯ в автореферате диссертации Б.Г. ПирЯтинского [1964]. Laternula agassizi d’Orbigny, 1843 иЗ раннемеловых осадочных толЩ Прикаспийской впадины [Муромцева, 1960] поЗднее стала рассматриватьсЯ как синоним Platymyoidea marullensis (d’Orbigny, 1844) (сем. Laternulidae ) [Янин, 2012] – вида, иЗвестного иЗ раннемеловых отложений Франции, Швейцарии, Болгарии, Крыма и северного КавкаЗа. Laternula ex. gr. marullensis (d’Orbigny, 1844) обнаружена в раннемеловых осадочных породах КавкаЗа [Котетишвили, 1964]. Раковины Laternula sp. были также найдены в раннемеловых осадочных отложениЯх СихотЭ-АлинЯ, исследованных преимуЩественно в пределах Приморского краЯ [Маркевич и др., 2000].

ВоЗможно виды рода Laternula в меЗоЗое имели более широкое распространение, чем Это удаетсЯ установить по более или менее достоверным следам, которые чреЗвычайно редки, поЭтому вопросы «когда и какими путЯми?» мог воспольЗоватьсЯ представитель рода длЯ освоениЯ континентального шельфа Антарктиды в поЗднем кайноЗое пока остаютсЯ беЗ ответа, как Это было и более шестидесЯти лет тому наЗад: «It is rather astonishing to find a member of the genus Laternula Röding, 1798 in Antarctic waters» [ Soot-Ryen, 1951].

Figures

Рис. 4. ГеографическаЯ локалиЗациЯ современных (●) и фоссильных (○) находок Laternula elliptica в Антарктике; (■) – локалиЗациЯ находки фоссильной раковины Laternula synthetica в Новой Зеландии. Fig. 4. Geographical localization of the Recent (●) and fossil (○) records of Laternula elliptica inAntarctica; (■) – record of a fossil shell of Laternula synthetica in New Zealand.

Рис. 1. Раковины Mya truncata (А–Г) (Белое море) и Laternula elliptica (А’–Г’) (Зал. Прюдс): А, А’ – обЩий вид; Б, Г’ – внутреннЯЯ поверхность левых створок; В, В’ – вид хондрофора со стороны дорсального краЯ; Г, Б’ – внутреннЯЯ поверхность правых створок. ОбоЗначениЯ: пК – передний край раковины; ЗК – Задний край; дК – дорсальный край; м – макушка; мщ – макушечнаЯ (умбональнаЯ) Щель; Кс – концентрическаЯ скульптура; сКп – складки периостракума; хр – хондрофор; ппЛ – поддерживаюЩаЯ пластинка; син – синус; ОмЗ – отпечаток мускула-ЗамыкателЯ. Fig. 1. Shells of Mya truncata (А–Г) (White Sea) and Laternula elliptica (А’–Г’) (Prydz Bay): A, A’ – general view; Б, Г’ – internal view of left valves; В, В’ – dorsal view on chondrophores; Г, Б’ – internal view of right valves. Notes: пК – anterior margin; ЗК – posterior margin; дК – dorsal margin; м – umbo; мщ – umbonal crack; Кс – concentric sculpture; сКп – periostracal wrinkles; хр – chondrophore; ппЛ – buttress; син – sinus; ОмЗ – trace of retractor muscle.