Pseudostenophylax martynovi, MOSELY, 1936

Alicky, 2013, Übersicht über die Gattung Pseudostenophylax (Trichoptera, Limnephilidae) mit Neubeschreibungen, Linzer biologische Beiträge 45 (1), pp. 793-827 : 799-803

P. martynovi -Gruppe:

Laut SCHMID (l.c.) bei den Gruppe um P. martynovi : "La partie apicale (des Phallus) est longuement accolée à la face dorsale de la parte basale, à l’état de repos. A l’état d’érection, toute la surface de contact entre ces deux pièces se gonfle, faisant la partie apicale s’écarter de la partie basale, tout en basculant vers le bas." Wie man das bei Strukturen im nicht aufgeblähten Zustand von der P. fumosus -Gruppe unterscheiden soll, ist mir unklar. Um die Einlenkungsart des Phallus-Endteils zu prüfen, müsste man alle Belegstücke auf eine Weise mazerieren, die das häutige Zwiwschenstück des Phallus aufbläht. Aber nur, um die Zugehörigkeit zu einer hypothetischen Gruppe zu erkennen, würde sich dieser Aufwand kaum lohnen. Ich war bei einigen Arten im Zweifel, ob ich sie zur P. martynovi - oder zur P. fumosus -Gruppe stellen soll. Im Zweifel habe ich sie zur geographisch passenden Gruppe gestellt: chinesische Arten zu P. fumosus , Himalaya- Arten zu P. martynovi .

Die Unterscheidung der Arten der P. martynovi -Gruppe ist nicht einfach. Die Unterschiede in den - KA sind meist minimal und dazu noch variabel, und auch die Taschen der Hinterflügel können verschieden aussehen. Bei manchen Exemplaren sind die Schuppen oder Härchen abgefallen, bei anderen verfärbt oder sonstwie schlecht erkennbar. Ich bin nicht sicher, ob ich alle Arten richtig bestimmt habe. Dazu kommt, dass es nach wie vor unklar ist, was P. himalayanus MOSELY 1936 ist, siehe den Text von SCHMID l.c., p. 39-40. - P. martynovi ist anscheinend die einzige Art, die man an dem samtartig behaarten Mesoscutellum erkennt, aber ich habe ein von Darjeeling, das genau so aussieht, bei dem aber das Mesoscutellum lange abstehende Haare hat wie alle anderen Arten der Gruppe auch, und beschreibe es hier unter P. galgaliel . – Nach der Abbildung von SCHMID (fig. 24) hat P. squamolineatus ein dunkles Analfeld, aber alle meine Stücke, die ich als solche bestimmt habe, haben ein helles Analfeld ohne besondere Bildungen.

Bei einer genaueren faunistischen Durchforschung des Areals werden möglicherweise allerhand kryptische Arten auftauchen.

Als Erschwernis kommt dazu, dass SCHMID die Gruppen nach dem Bau des Phallus als vermeintlich phylogenetisch wichtig trennt, er aber dessen genaue Form bei den einzelnen Arten nicht erwähnt, abgesehen von den in diesem Merkmal nicht sehr genauen Zeichnungen. So ist es fast unmöglich, nach dem Bau des Phallus die P. martynovi - und die P. fumosus -Gruppe eindeutig auseinander zu halten. P. fubiel und P. iachoroz könnte man nach dem Bau des Phallus genauso gut auch zur P. fumosus -Gruppe stellen.

Um seine diversen neu beschriebenen Arten der P. martynovi -Gruppe eindeutig erkennen zu können, müsste man das gesamte riesige Schmid’sche Material nachprüfen, was aber nicht Gegenstand dieser Arbeit sein kann. Wenn ich trotzdem neue Arten dieser Gruppen beschreibe, dann nur deshalb, weil sie nach bestem Wissen und Gewissen nach sorgfältigem Vergleich der Möglichkeiten nirgends vernünftig dazu passen. Wobei es selbstverständlich ist, dass jede Neubeschreibung in der Zoologie hypothetisch ist und es so lange bleibt, bis sie falsifiziert wird.

P. acutifalcatus SCHMID 1991 , Manipur

P. angulatus SCHMID 1991 , Indien: Uttar Pradesh ("Garhwal"), Nepal, Sikkim, Bhutan

P. angustifalcatus SCHMID 1991 , Indien: Arunachal Pradesh ("Kameng")

P. auriculatus TIAN & LI 1988 , Osttibet, Setschuan, Yunnan

P. bifalcatus SCHMID 1991 , Indien: Arunachal Pradesh ("Kameng")

P. fimbriatofalcatus SCHMID 1991 , Sikkim

P. fubiel nov.sp., Nepal (Ganesh Himal)

P. galgaliel nov.sp., Indien, Darjeeling

P. haamiah nov.sp., Nepal (Lake Rara)

P. himalayanus MARTYNOV 1930 , Tibet, Setschuan, Sikkim

P. iachoroz nov.sp., Nepal (Ganesh Himal)

P. martynovi MOSELY 1936 , Nepal, Sikkim, Kameng, Tibet

P. latifalcatus SCHMID 1991 , Indien: Arunachal Pradesh ("Kameng")

P. ovalis SCHMID 1991 , Indien: Uttar Pradesh ("Garhwal"), Bhutan

P. pauper SCHMID 1991 , Nepal, Sikkim

P. squamolineatus SCHMID 1991 , Indien: Uttar Pradesh ("Garhwal"), Nepal, Sikkim, Bhutan, Indien: Arunachal Pradesh ("Kameng")

P. tenuifalcatus SCHMID 1991 , Sikkim, Nepal

P. uncatus LENG & YANG 2003, Tibet

P. mitchelli -Gruppe: Bei der P. mitchelli Gruppe ist der Endteil des Phallus an der Dorsalseite in der Mitte des Basalteils eingelenkt, der sklerotisierte Teil der Parameren ist klein und viereckig, und die Hinterflügel sind im Analbereich spitz vorgezogen und erinnern an die bekannten "Schwalbenschwanz"-Schmetterlinge.

P. arwiel SCHMID 1991 , Indien: Uttar Pradesh ("Garhwal")

P. mitchelli MOSELY 1936 , Afghanistan, Pakistan, Kaschmir

P. schelpei KIMMINS 1954 , Indien: Uttar Pradesh ("Garhwal"), Himachal Pradesh (Kullu), Nepal (Ganesh Himal, Chautara)

P. amplus -Gruppe: Der Endteil des Phallus ist mit der Mitte seiner Unterseite distal am Basalglied eingelenkt. – SCHMID (l.c.) stellt P. hirsutus zur P. amplus -Gruppe, bei der der Endteil des Phallus mit der Mitte seiner Unterseite distal am Basalteil eingelenkt sein soll. Das ist aber bei meinen Belegstücken kaum zu erkennen; die Art könnte genau so gut zur P. martynovi -Gruppe oder zur P. nectarion -Gruppe gehören, je nachdem, wie die häutige Verbindung des Individuums aussieht.

P. amplus MCLACHLAN 1894 , Setschuan, Tibet, Jiangxi

P. bimaculatus TIAN & LI 1992 , Yunnan

P. difficilior SCHMID 1991 , Osttibet, Setschuan

P. dorsoproceris LENG & YANG 1997 , Henan

P. epiktet MALICKY 2011, Qinghai, Setschuan

P. hirsutus FORSSLUND 1935 , Süd-Gansu (Tsaluk-Tal), Setschuan, Osttibet, Yunnan P. monticola BANKS 1940: synonym laut FISCHER (1973).

P. linquidus LENG & YANG 2003, Tibet

P. luthiel SCHMID 1991 , Yunnan, Tibet

P. macrogonus LENG & YANG 2003, Setschuan

P. triquetrus LENG & YANG 2003, Tibet

P. tubercularis LENG & YANG 2003, Tibet

P. nectarion -Gruppe: Bei der P. nectarion -Gruppe liegen die beiden Teile des Phallus übereinander und sind anscheinend fest verwachsen, aber in der Praxis ist das nicht leicht von der P. amplus -Gruppe zu unterscheiden.. –Die Autoren stellen P. hebeiensis und P. qinghaiensis zur P. martynovi -Gruppe, aber nach der Form des Phallus passen sie besser hierher. – Warum SCHMID (l.c.) P. thinuviel zur P. difficilis -Gruppe stellt, ist mir unklar, denn neben dem Phallus gibt es kein Paar häutiger Finger. Er schreibt: "Edéage fortement sclérotisé, composé d’une seule pièce et membraneux et peut-être érectile à la base de sa face supérieure." Tatsächlich hat der Phallus in seinem Basalteil nur einen häutigen Saum. Ansonsten passt er eher in die P. nectarion -Gruppe. Ich stelle auch P. sabadiel hierher, weil er halbwegs in diese Gruppe passt; bei SCHMID (l.c.) steht er unter den isolierten Arten.

P. capriel nov.sp., Setschuan

P. glycerion SCHMID 1991 , Sikkim

P. hebeiensis LENG & YANG 2003, Hebei

P. kriton MALICKY 2011, Shaanxi

P. nectarion SCHMID 1991 , Indien: Arunachal Pradesh ("Kameng")

P. qinghaiensis LENG & YANG 2003, Qinghai, Setschuan

P. sabadiel SCHMID 1991 , Shaanxi (=Chensi)

P. thinuviel SCHMID 1991 , Yunnan

P. xenophon MALICKY 2011, Setschuan

P. difficilis -Gruppe: Der Phallus besteht aus einem kompakten länglichen Stück, das an der Basis dorsal ein Paar lateraler häutiger Finger hat.

P. demokrit MALICKY 2011, Setschuan

P. difficilis MARTYNOV 1931 , Setschuan, Tibet

P. diotima MALICKY 2011, Setschuan

P. elongatus TIAN & LI 1993 , Setschuan

P. fo SCHMID 1991, Osttibet, Setschuan

P. striatus FORSSLUND 1935 Süd-Gansu (Tsaluk-Tal) , Tibet, Qinghai, Setschuan

P. morael nov.sp., Setschuan

P. galathiel -Gruppe: SCHMID (1991) führt P. galathiel unter den isolierten Arten auf. Inzwischen wurden zwei weitere ähnliche Arten gefunden, so dass ihre Zusammenfassung in einer eigenen Gruppe naheliegt. Die Arten haben einen Phallus, der ganz häutig ist und nur einen relativ kleinen Skleriten im Innern hat.

P. ambriel nov.sp., Setschuan

P. galathiel SCHMID 1991 , Yunnan

P. vietnamensis MEY 1997 , Vietnam (Fan Si Pan)

Isolierte Arten

P. clavatus TIAN & LI 1993 , Yunnan

P. flavidus TIAN & YANG 1992 , Yunnan

P. uriel SCHMID 1991 , Setschuan

P. yunnanensis HWANG 1958 , Yunnan

Derzeit undeutbare Arten, die ich nicht selber untersucht habe und die ich nach Beschreibung und Abbildung nicht einordnen kann.

P. bifurcatus TIAN & LI 1992 , Yunnan

P. jugosignatus MARTYNOV 1930 , Setschuan (Chengdu)

Nicht zu Pseudostenophylax gehörend:

P. unicornis MEY & YANG 2001: gehört nach der Form der Kopulationsarmaturen zur Gattung Aplatyphylax (nov. comb.)

Nomina dubia

P. indicus NAVÁS 1917: Beschreibung unzureichend, Typen verschollen, Darjeeling

P. latus ULMER 1905: Beschreibung unzureichend, Type nach WEIDNER (1964) im Jahr 1943 im Museum Hamburg verbrannt, Qinghai (Kuku-Nor)

P. major MARTYNOV 1909: nur bekannt, Osttibet (Kham)

P. minor MARTYNOV 1909: nur bekannt, Osttibet (Kham)

P. szetschwanensis MARTYNOV 1914: nur bekannt, Setschuan

Drusus imanishii IWATA 1928 : nach NOZAKI 2013 ist dies ein Pseudostenophylax , aber nicht spezifisch deutbar, weil nur Larven vorhanden sind.

Zoogeographie

Die Zahl der derzeit bekannten Arten pro Region ist auf Tafel 3 dargestellt.

Wenn man etwas über die Zoogeographie der Gattung nach dem heutigen Stand der Kenntnisse sagen will, kann man eigentlich nur spekulieren. Das vorliegende Material wurde nur bei gelegentlichen Besuchen der Fundstellen gesammelt, und längerfristige Beobachtungen in bestimmten geographischen Bereichen fehlen ganz. Ob die heutige Verbreitung auf relativ junge Arealexpansionen oder auf einen jungen Artbildungsprozess zurückgeht, kann nur vermutet werden. Dabei kann vielleicht ein Vergleich mit einer ähnlichen, aber viel besser bekannten Gruppe helfen, nämlich mit den europäischen Drusinae. Das ist ebenfalls eine artenreiche Gruppe, in der es nur wenige weiter verbreitete Arten, dafür aber umso mehr Lokal- oder Regional-Endemiten gibt. Zum Beispiel kennen wir von der Balkanhalbinsel mit einer Nord-Süd-Erstreckung von 900 km 25 endemische Drusus -Arten (siehe MALICKY Atlas, p. 198). Aus der Provinz Setschuan mit ungefähr doppelt so grosser Fläche kennen wir jetzt 36 Arten von Pseudostenophylax . Bei den Drusinae spielen Expansions- und Regressions-Ereignisse im Zusammenhang mit der letzten Regressionsperiode, in diesem Fall der Würm-Eiszeit, eine grosse Rolle ( PAULS et al. 2006, PREVIŠIû et al. 2009). Die Limnephilidae sind als Ganzes vermutlich eine relativ "junge" Gruppe: sie sind die einzige grosse Trichopterenfamilie, die im eozänen Baltischen Bernstein fehlt (WICHARD et al. 2009), was aber nicht zwingend bedeutet, dass es sie damals noch nicht gegeben hat, denn sie können aus einer Region zugewandert sein, aus der wir keine solchen Fossilien kennen. Die Pseudostenophylax umfassen, ähnlich wie die Drusinae, zahlreiche Arten, die einander sehr ähnlich, also offenbar sehr nahe verwandt sind und die oft nicht leicht zu unterscheiden sind. Daraus kann man bei aller Vorsicht vermuten, dass es sich um eine relativ junge Gruppe handelt, die sich noch in Entfaltung befindet. Aber solange wir nicht mehr wissen, kann alles auch ganz anders sein.

Innerhalb der Gattung Pseudostenophylax kann man hinsichtlich der Verbreitung ziemlich deutlich zwei Gruppen erkennen, nämlich solche, die ganz oder überwiegend im Bereich des Himalaya und solche, die ganz oder überwiegend in China vorkommen. Himalaya-Gruppen sind die um P. aniketos , P. dikaios , P. martynovi , P. mitchelli , inklusive einiger Arten ( P. micraulax , P. secretus ), die weit bis Turkestan und Afghanistan reichen. Schwerpunkt in West-China (Yunnan, Setschuan, Osttibet) haben die Gruppen um P. aniketos , P. ichtar , P. fumosus , P. amplus , P. nectarion , P. difficilis , P. capitatus , P. galathiel . Die Gruppen um P. ondakensis und P. adlimitans konzentrieren sich im Nordosten Chinas und dem russischen Fernost und Japan, mit Ausstrahlung nach Nordamerika. Immerhin ist bis jetzt keine einzige Art bekannt, die sowohl im Himalaya als auch in Westchina vorkäme (die Meldung von P. himalayanus aus Setschuan wäre zu überprüfen).

Beschreibung neuer Arten und Bemerkungen zu bekannten

(Die Namen der neuen Arten stammen von der Liste der Engel nach Umberto Eco)

Häufige Abkürzungen

VFL............................... Vorderflügellänge

LA ................................. Lateralansicht

DA................................. Dorsalansicht

VA................................. Ventralansicht

KA ................................. Kopulationsarmaturen

OA................................. Obere Anhänge

UA................................. Untere Anhänge

MA................................ Mittlere Anhänge