Tinadendron Achille, 2006

Achille, Frédéric, 2006, Tinadendron, nouveau genre de Rubiaceae, Guettardeae de Mélanésie orientale, Adansonia (3) 28 (1), pp. 167-180 : 169-171

Genre Tinadendron Achille , gen. nov.

Frutex vel arbor dioica; multiflorae masculae feminaeque inflorescentiae dichasiis cum minutissimis reniformibus bracteolis dispositae; imbricata aestivatione corolla; calyce persistente circumcinctus, flavescente carnoso efibroso tenueque mesocarpio, putamine (2-)3-4 loculare, rectis seminibus drupaceus fructus.

ESPÈCE TYPE. — Tinadendron noumeanum (Baill.) Achille comb. nov. = Guettarda noumeana Baill. Adansonia 12: 243 (1879).

DESCRIPTION

Arbre ou arbuste, dioïque; plantule entièrement velue hérissée; plantes adultes à poils appliqués; jeunes rameaux comprimés.

Feuilles stipulées, pétiolées, opposées. Stipules interpétiolaires, valvaires, caduques, assez coriaces, membraneuses sur les marges, couvertes sur la face interne des poils entremêlés de collétères. Pétiole présentant à la base une trace vasculaire principale peu arquée et deux petites traces latérales circulaires. Limbe membraneux à peu coriace; nervation ultime non paxillée; domaties absentes ou présentes, de type crypte, à l’aisselle des nervures secondaires.

Inflorescences mâles et femelles similaires, axillaires, pédonculées, en cyme dichasiale 3-5 fois ramifiées, 5-25-flores; fleurs sessiles; bractées axillant les rameaux très rarement présentes; fleurs accompagnées de 1-3 bractéoles, très petites, persistantes, réniformes, plus ou moins soudées entre elles et entourant presque la base de la fleur, pubescentes à l’extérieur, glabres à l’intérieur sauf à la base, collétères parfois présents.

Fleurs mâles 4(-5)-mères, bicarpellées; hypanthium courtement obconique, pubescent, loges ovariennes rudimentaires, ne contenant pas d’ovule; calice petit, tronqué à courtement 4-lobé, pubescent à l’extérieur, glabre à l’intérieur; corolle infundibuliforme, densément velue à l’extérieur, glabre à l’intérieur, crème à jaune, préfloraison imbriquée, lobes étalés à récurvés, arrondis à ovales, papilleux sur la face interne; étamines 4(5), alternipétales, insérées dans la partie supérieure du tube, anthères médifixes, oblongues, subsessiles, à sommet affleurant ou dépassant l’ouverture du tube; pollen jaune, grain équiaxe, tricolporé, exine réticulée; disque glabre; style cylindrique, inclus, stigmates réduits.

Fleurs femelles similaires aux fleurs mâles; hypanthium généralement plus grand que chez les fleurs mâles, cylindrique à obconique, (2-)3-4- loculaire, loges uniovulées, placentation apicale, ovule cylindrique étroit, pendant, aplati en haut, pointu en bas; calice court; corolle largement infundibuliforme; staminodes alternipétales, réduites, oblongues; disque annulaire, glabre; style légèrement cannelé, lobes stigmatiques en nombre égal aux loges, largement aplatis, exserts.

Fruit drupacé, ellipsoïde à oblong, petit (environ 1 cm de long ou moins), couronné par le calice persistant minuscule; épiderme fin, pubescent, brun violacé; mésocarpe charnu, peu épais, non fibreux, jaunâtre; putamen (noyau) ellipsoïde à ovoïde, (2-)3-4-loculaire,osseux, de couleur beige, ellipsoïde ou oblong, peu épais (parois des loges d’épaisseur égalant leur diamètre), loges surmontées à l’extrémité apicale d’un clapet plus ou moins saillant, ligneux, peu épais; graine cylindrique, allongée, atténuée aux extrémités, brun clair, surmontée d’un obturateur d’origine placentaire, lignifié, spongieux.

DISCUSSION

Par le passé, une de nos deux espèces, Tinadendron kajewskii , a été attribuée avec hésitation à plusieurs autres genres: Antirhea , Guettardella Champ. ex Benth. et Timonius ( Merril & Perry 1945; Jansen 1984; Chaw & Darwin 1992). Cependant ces propositions ont été fondées sur des données morphologiques erronées, issues de la confusion de plusieurs taxons par Fosberg (1943) (voir Remarques de cette espèce).

Bien que les deux espèces de Tinadendron aient été décrites à l’origine dans le genre Guettarda , elles ne sont pas particulièrement apparentées à G. speciosa L., l’espèce type de ce genre. Guettarda sensu stricto, qui est un genre principalement néotropical, se distingue de Tinadendron par la morphologie et le système sexuel (voir Tableau 1). Le genre Tinadendron est au contraire affin d’ Antirhea , de Timonius et d’un genre non décrit (« Genre nov. A » dans le Tableau 1). Selon une phylogénie moléculaire fondée sur les séquences ITS et corroborée par la répartition de plusieurs caractères ( Achille et al. 2006), ces quatre taxons constituent, au sein de la tribu des Guettardeae , le clade « paléotropical dioïque ». Dans cet ensemble, Tinadendron apparaît morphologiquement plus proche du clade malgache, Antirhea subg. Antirhea (le genre Antirhea étant lui-même polyphylétique), dont il ne diffère que par trois caractères majeurs ( Tableau 1): l’architecture de l’inflorescence en dichasium (vs double cincinnus), les stigmates en lamelle (vs linéaires) et les bractéoles réniformes (vs aiguës). Il se caractérise de plus par une réduction plus poussée du gynécée des fleurs mâles (absence d’ovule dans les ovaires), si bien que les plantes ne présentent pas la tendance à la gynodioécie observée chez Antirhea ( Litrico et al. 2005) .

Malgré sa proximité morphologique avec Antirhea subg. Antirhea , Tinadendron est un taxon bien distinct au regard des résultats des analyses phylogénétiques tant moléculaires (ITS: Achille et al. 2006) que fondées sur une combinaison de données (morphologie + ITS + 5S-NTS: données non publiées), Antirhea subg. Antirhea y apparaissant en effet comme le groupe frère de tout le reste du clade « paléotropical dioïque ». Il ressort ainsi de ces analyses que de nombreux caractères morphologiques utilisés pour la taxonomie des Guettardeae , en particulier ceux communs à Tinadendron et Antirhea subg. Antirhea , sont soit des plésiomorphies, soit des convergences évolutives. Selon l’analyse combinée précédemment citée, les deux espèces de Tinadendron forment un ensemble monophylétique, groupe frère du genre mélanésien « Genre nov. A ». Tinadendron diffère cependant de ce dernier par de nombreux caractères dont la préfloraison imbriquée de la corolle (vs valvaire), l’architecture de l’inflorescence (dichasium, vs double cincinnus) et l’inflorescence femelle multiflore (vs réduite à 1-3 fleurs), mais aussi par les bractéoles réniformes (vs aiguës), les stigmates en lamelle (vs linéaires), et le mésocarpe peu charnu, jaunâtre (vs épais, spongieux, rose à violacé).

En plus de deux vraisemblables autapomorphies pour le genre (les bractéoles réniformes très petites, solitaires ou groupées par 2-3 sous l’hypanthium et formant une sorte d’involucre, et les stigmates en lamelle), Tinadendron présente plusieurs caractéristiques remarquables: son mode de ramification inflorescentiel, unique parmi les Guettardeae paléotropicales dioïques, la taille de ses fruits (les plus petits de la région pacifique et parmi les plus petits de la tribu dans son ensemble); et la chair des fruits de couleur jaunâtre sur le frais (tandis que toutes les autres Guettardeae observées présentent des fruits à chair blanchâtre à rouge violacée).

NOTES CHOROLOGIQUES

Les deux espèces de Tinadendron , sous les noms de G. noumeana et G. kajewskii , ont été décrites de la Grande Terre en Nouvelle-Calédonie et du Sud de l’archipel du Vanuatu, respectivement. De plus, les « Guettarda » indéterminés récoltés aux Loyauté doivent être rattachés à Tinadendron kajewskii .

En dépit de la proximité géographique du Vanuatu et de la Nouvelle-Calédonie (le Sud de l’archipel du Vanuatu se trouve à moins de 250 km des Loyauté), l’aire de distribution de Tinadendron est inhabituelle. En effet, les affinités entre les flores des deux régions sont faibles ( Morat et al. 1984, 1986, 2001; Jaffré et al. 1993), et en ce qui concerne en particulier les Rubiaceae , les affinités du Vanuatu sont nettement plus étroites avec les Îles Fidji, pourtant situées à une distance double ( Schmid 1975). Ainsi, la Nouvelle-Calédonie et le Vanuatu sont placés par les biogéographes dans des unités phytogéographiques distinctes (« sub-regions », Th orne 1963; «sub-kingdoms », Takhtajan 1986; «regions», Van Balgooy 1971).

Seuls les genres Oxera Labill. (Lamiaceae) et « Dizygotheca N.E.Br. » ( Araliaceae , actuellement inclus sous Schefflera J.R.Forst. & G.Forst. ) présentent comme Tinadendron une distribution qui couvre exclusivement la Nouvelle-Calédonie et le Vanuatu (d’après Jaffré et al. 1993; Morat et al. 1984, 1986, 2001; actualisés d’après les dernières données disponibles). La répartition de ce nouveau genre confirme que les affinités floristiques des deux territoires, bien que faibles, sont nettement plus marquées dans le Sud que dans le Nord de l’archipel ( Schmid 1975).

Les localités où l’une ou l’autre des espèces ont été récoltées (voir notes spécifiques) sont toutes situées sur des plateaux coralliens soulevés ou des sédiments calcaires, Tinadendron constitue donc un exemple remarquable de genre strictement inféodé aux substrats calcaires, unique parmi les Rubiaceae de Nouvelle-Calédonie et du Vanuatu.

ÉTYMOLOGIE

Le nom du genre évoque la Baie de Tina située dans l’agglomération de Nouméa et qui constitue la dernière localité où l’espèce type du genre, Tinadendron noumeanum , subsiste encore .

CLÉ DES ESPÈCES DE TINADENDRON GEN. NOV.

— Fruit de 5(-6) mm de long au plus, endocarpe obovoïde; limbe (1,5-)2,5-4,5(-6,5) cm de long (presqu’île de Nouméa) ....................... 1. Tinadendron noumeanum comb. nov.

— Fruit de 8-10 mm de long au moins, endocarpe ellipsoïde; limbe (4-) 6-12 cm de long (Îles Loyauté, Vanuatu) ........................................ 2. Tinadendron kajewskii comb. nov.