Blainvillimys helmeri Vianey-Liaud, 1972

Vianey-Liaud, Monique & Schmid, Brigitte, 2009, Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia), Geodiversitas 31 (4), pp. 909-941 : 920-925

Blainvillimys helmeri Vianey-Liaud, 1972

Theridomys (Blainvillimys) helmeri Vianey-Liaud, 1972: 339 , 340, pl. II, fig. 6; pl. IV, fig. 8.

HOLOTYPE. — Portion de mandibule droite avec dp4- m1-2; CHA-2 (collections de Paléontologie, Université de Montpellier 2).

LOCALITÉ TYPE. — Les Chapelins (Vaucluse).

RÉPARTITION. — Oligocène inférieur, MP23: Montalban ( Espagne); Mounayne, Itardies, Pech Crabit, Mège, Roqueprune 2, Coulou, Gardiol 3 (Quercy); Möhren 13 (sud de l’Allemagne).

DIAGNOSE ORIGINALE. — Voir Vianey-Liaud (1972: 340).

DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Espèce plus hypsodonte et téniodonte que B. gregarius et B. langei . Présence d’un synclinide I sur une majorité des dents vierges (> 50 %). Le synclinide II y est courbé. L’ouverture linguale du synclinide III des m1-2 est pincée (autour d’une moyenne de 40°). Le sinuside, étroit, dépasse le milieu des m1-2 et le rapport des surfaces du synclinide III et du sinuside est faible (entre 0,47 et 0,48). La crête longitudinale des DP4 est généralement interrompue et l’antésinus absent. Réduction des synclinides III et IV, IV étant toujours nettement plus long que III. Le synclinal III est très nettement plus long que I et II, pratiquement égaux. Amincissement très marqué de l’émail sur le flanc postérieur des anticlinaux des molaires supérieures, et du flanc antérieur des anticlinides des molaires inférieures.

Analyse morpho-fonctionnelle

La plupart des conclusions concernant la phylogénie des mammifères sont basées sur des structures crâniennes et dentaires. Mais, malgré la connaissance anatomique détaillée de ces structures, les différences morphologiques observées ne sont souvent pas mises en rapport avec leur rôle fonctionnel. L’analyse de la morphologie mandibulaire en relation avec le fonctionnement du complexe masticateur est une voie en cours d’exploration ( Michaux et al. 2008; Hautier et al. 2009), tandis que se développent des analyses quantifiant les micro- et méso-usures dentaires comparativement à des référentiels morphofonctionnels actuels ( Merceron et al. 2004; Charles et al. 2006). Concernant les Theridomyoidea, c’est essentiellement la sous-famille des Issiodoromyinae, avec sa spécialisation forte, qui a fait l’objet d’analyses (Vianey-Liaud 1976; Schmidt-Kittler 1984; Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud 1987). Pour appréhender les tendances évolutives dans la lignée considérée, on a d’abord examiné B. langei et B. helmeri , espèces suffisamment éloignées dans le temps pour pouvoir discriminer les changements évolutifs. Ensuite la persistance des tendances observées a été vérifiée chez B. gregarius .

Trois tendances évolutives importantes se manifestent au sein de la lignée B. langei-B. helmeri : l’élargissement de la zone du sinus/sinuside, l’obliquité plus forte des crêtes relativement à l’allongement mésio-distal de la dent et l’inégalité de plus en plus nette de l’épaisseur de l’émail. Ainsi, chez B. langei , les crêtes des synclinaux/synclinides sont transverses et parallèles, tandis qu’elles sont plus obliques et courbes chez B. helmeri . Le passage d’un synclinide II (synclinal I) droit chez B. langei à un synclinide II (synclinal I) courbé, suivant avec sa partie labiale l’inclinaison plus forte du sinuside chez B. helmeri , est quantifiable. La droite prolongeant la médiane de cette partie du synclinide II coupe la tangente du bord antérieur des dents inférieures par un angle moyen de presque 0° chez B. langei , de 35° chez B. gregarius et 47° chez B. helmeri . On observe également une asymétrie marquée entre les synclinaux/ synclinides, le synclinide II (synclinal III) ayant gagné en longueur, tandis que le synclinide IV (synclinal I) en a perdu. Finalement, le bord postérieur des m1-2 (et le bord antérieur des P4, M1-2) est plus courbe chez les stades plus évolués.

L’épaisseur des bandes d’émail des crêtes se différencie sur leurs flancs opposés. Chez B. langei l’épaisseur de l’émail est en général uniforme, mais on observe aussi quelques bandes d’émail du sinus/ sinuside d’épaisseur inégale. Chez B. helmeri par contre, les flancs antérieurs du sinuside (flancs postérieur du sinus), de même que le cingulum postérieur (cingulum antérieur sur les dents supérieures) et les flancs postérieurs des anticlinides 2, 3 et 4 (flancs antérieurs des anticlinaux) sont considérablement plus épais que les autres crêtes. En résumé, il résulte de ces tendances évolutives que les crêtes d’émail s’organisent en une série d’arcs, concaves mésialement sur les dents inférieures et distalement sur les supérieures. Le relief occlusal, chez les formes hypsodontes à surface occlusale aplanie, est déterminé avant tout par l’épaisseur relative d’émail, la distance entre les crêtes d’émail et la différence de dureté de l’émail et de la dentine ( Rensberger 1975). Chez B. langei la surface d’usure est relativement plate et uniforme, les crêtes sont toutes de même hauteur et les aires de dentine se trouvent presque au même niveau que les bandes d’émail. La surface y est caractérisée aussi par l’exposition d’une plus

A B C

A/A S/S A/S

grande quantité d’émail par rapport à la quantité de dentine, du fait des crêtes plus longues et plus épaisses de la zone des anticlinaux/anticlinides. Il s’agit ensuite d’une tendance à l’amincissement de certaines parties de l’émail, plutôt que d’une augmentation des autres. Chez B. helmeri , l’usure affecte la hauteur des zones minces de l’émail plus fortement et plus rapidement que celle des zones épaisses. D’autre part, la différence de niveau entre ces zones d’émail et les aires de dentine est fortement marquée, les dernières formant des creux profonds au voisinage des crêtes d’émail épaisses. En effet, ces inégalités sont associées à l’évolution vers l’hypsodontie.

Dans les lignées pour lesquelles on dispose d’un bon échantillonnage fossile, l’épaisseur différente de l’émail et l’apparition d’inflexions tranchantes dans les bords d’émail près de la base de la couronne apparaissent d’abord dans les stades intermédiaires d’hypsodontie ( Rensberger 1975: 11). Chez les rongeurs spécialisés, notamment hypsodontes, le mouvement de la phase buccale de l’occlusion est souvent aligné avec la phase linguale, formant ainsi une seule phase de mastication, produisant un aplanissement de la couronne.Comme Butler (1980) l’a également décrit pour le genre Theridomys , la surface occlusale dans la lignée Blainvillimys , elle aussi, est devenue presque plane, les cuspides supérieures buccales et les cuspides inférieures linguales étant relativement peu proéminentes. Afin de représenter les relations occlusales entre les dents opposées dans la lignée Blainvillimys , les crêtes principales ont été dessinées et les schémas superposés ( Fig. 8 ). Dans toutes les espèces de la lignée, l’action de broyage est un simple mouvement oblique sous l’angle quasiment stable de 45° par rapport à l’axe de la rangée dentaire. L’efficacité masticatoire est liée au maintien d’une pression critique ( Rensberger 1973: 518). Dans la lignée de Blainvillimys étudiée, comme chez beaucoup de rongeurs, la direction des crêtes d’émail sur les dents supérieures est opposée à celle des crêtes occlusales des dents inférieures. Par conséquent, le contact entre les crêtes est minimal et relativement constant, ce qui correspond à un maximum de pression continue. Chez B. langei la bande d’émail est plus longue et en général plus épaisse que chez B. helmeri , de sorte que la surface effective est plus grande. On peut en conclure théoriquement que l’optimum de pression était inférieur chez B. langei à celui chez B. helmeri et le contact entre les crêtes d’émail plus grand, pour être plus efficace. Les résultats des simulations du processus occlusal effectuées par Rensberger (1973) favorisent la première hypothèse. Dans les conditions d’une abrasion faible, une épaisseur uniforme de l’émail, produisant une surface plane, est plus efficace. Par contre, une épaisseur variable et des surfaces obliques sont plus efficaces pour des valeurs élevées d’abrasion. La réduction de la longueur totale de la bande d’émail efficace chez B. helmeri permettrait donc une pression plus grande, et plus adaptée au broyage d’une nourriture plus abrasive. Selon Rensberger (1975), la formation de bassins profonds dans les aires de dentine, comme on les observe chez B. helmeri , est également en rapport avec le broyage d’une nourriture plus abrasive. Il distingue deux sortes de causes pour l’abrasion. L’usure peut être due à l’affrontement des parties d’émail des dents opposées, et alors elle affecte les crêtes. Elle peut être causée aussi par les particules alimentaires et affecte alors surtout les aires de dentine. Cette dernière est plus forte lorsque la nourriture est abrasive. Elle est ici plus intense contre les parties les plus épaisses et les plus hautes de l’émail, car le bol alimentaire, transporté obliquement par le mouvement occlusal, y est coincé et pressé.

Tout changement dans le dessin dentaire est coordonné entre dents supérieures et inférieures de sorte que les interrelations entre les cuspides sont maintenues pendant l’occlusion: ainsi, tenant compte des homologies définies entre les facettes d’usure ( Butler 1961, 1980; Lazzari et al. 2008a, b), on peut reconstruire les relations occlusales entre rangée dentaire supérieure et inférieure. Chez les Theridomyidae , les dents des rangées opposées sont un peu décalées: le protoconide de la m2 se positionne entre le métacône et l’hypocône de la M1 et le paracône et le protocône de la M2 ( Butler 1980: fig. 1). Ainsi, chez B. helmeri le cingulum antérieur de la M1 a son extrémité linguale entre les anticlinides 3 et 4 et sa partie linguale affronte le flanc antérieur du sinuside inversement courbé, tandis que sa partie labiale est libre ( Fig. 8B ). Chez B. langei les crêtes des anticlinaux/anticlinides sont parallèles dans cette position, de même que la partie linguale de l’antérocingulum et le flanc antérieur du sinuside. Une fois que cette position est trouvée, le mouvement occlusal est aisément reconstitué. Les surfaces occlusales glissent l’une sur l’autre le long d’un axe antérolingual formant un angle d’environ 45° avec l’axe des rangées dentaires. Ainsi, le mouvement occlusal dans le genre Blainvillimys peut être décrit par trois phases successives ( Fig. 9 ). Phase I: à partir de la position décrite, où les parties S (parties des dents occupées par le sinus/sinuside) se chevauchent et les parties A (celles occupées par les anticlinaux/anticlinides) sont libres, les partie S glissent au-dessus des parties A jusqu’à ce que les surfaces coïncident complètement. Phase II: les parties A continuent ensuite de glisser au-dessus des parties S jusqu’au moment où les parties A se chevauchent et les parties S sont libres. Phase III: poursuite du mouvement occlusal, jusqu’au moment où les dents ne se touchent plus. La longueur exacte de l’attaque occlusale est inconnue pour les formes fossiles. Rensberger suppose une longueur égale à la longueur antéropostérieure des molaires pour ses simulations. On ne sait pas non plus si il s’agit d’un mouvement aller-retour, ou si le mouvement occlusal est unidirectionnel, les rangées dentaires se détachant pour le «retour » à la position de départ.

On observe deux tendances principales dans la lignée B. langei-helmeri quant à l’évolution de l’occlusion, l’altération de l’angle prédominant sous lequel s’affrontent les crêtes et l’acheminement plus précis du bol alimentaire. Les crêtes des parties A, parallèles chez B. langei et plus courbes chez B. helmeri , s’affrontent sous un angle d’environ 45°, tandis que celles des parties S s’affrontent sous un angle d’environ 90° ( Fig. 10 ). Lorsqu’une partie S glisse sur une partie A les crêtes ne s’affrontent pas, mais elles se croisent, de sorte que le contact est plus continu mais moins large. Du fait que les parties S deviennent de plus en plus importantes au cours de l’évolution dans la lignée Blainvillimys étudiée ici, l’angle d’attaque est de plus en plus proche de 90°. Chez B. blainvillei et chez les genres Protechimys et Archaeomys de l’Oligocène supérieur, la zone des anticlinaux/anticlinides est extrêmement réduite. Avec l’augmentation de l’angle d’attaque, le stress qui se produit au moment du contact est concentré. Cela correspond à un développement plus efficace des vecteurs de forces horizontales du mouvement occlusal et pourrait donc être interprété comme une adaptation à une nourriture plus abrasive.

En outre, on observe dans l’évolution de la lignée étudiée la tendance très générale à la simplification du dessin dentaire en relation avec l’augmentation de l’hypsodontie. Pour les molaires inférieures de B. helmeri , la bande d’émail du cingulum postérieur (cingulum antérieur sur les molaires supérieures), le flanc antérieur du sinuside (flanc postérieur du sinus), qui est souvent prolongé par le flanc postérieur de l’anticlinide 4 (flanc antérieur de l’anticlinal2), et le flanc postérieur de l’anticlinide 2 (flanc antérieur de l’anticlinal 4) sont pratiquement les seules crêtes effectives, car elles se trouvent au niveau de la surface d’usure. Elles forment trois larges courbes disposées en série, mises en relief à cause des creux de dentine voisins. S’affrontant en direction inverse lors de l’occlusion, ces structures semblent bien appropriées à la compression des particules alimentaires entre les surfaces des dents supérieures et inférieures.

Figures

FIG. 8. — Schéma occlusal: A, Blainvillimys langei Vianey-Liaud, 1972; B, B. helmeri Vianey-Liaud,1972.Molaires 1 et 2 supérieures en noir, molaires inférieures en blanc. Les flèches indiquent la direction du mouvement occlusal sous un angle d’environ 45°. L’avant des rangées dentaires est vers la gauche.

FIG. 9. — Représentation du contact des surfaces chez B. langei pendant les trois phases (A, B, C). Molaires 1 et 2 supérieures en noir, molaires 1 et 2 inférieures en blanc. Les flèches indiquent la direction du mouvement occlusal sous un angle d’environ 45°.

FIG. 10.— Cas général chez Blainvillimys langei-gregarius-helmeri. Les crêtes et creux des dents s’affrontent sous un angle différent: A, affrontement de deux parties A (= anticlinaux/anticlinides); B, affrontement de deux parties S (= synclinaux/synclinides); C, croisement d’une zone A avec une zone S. Les crêtes de la molaire supérieure sont en noir, celles de la molaire inférieure sont en blanc.