JUGLANDACEAE

F. Munoz Garmendia, C. Navarro, A. Quintanar, A. Buira & S. Castroviejo, 2015, Flora Iberica / Vol. IX: Rhamnaceae - Polygalaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 163-165

CXXI. JUGLANDACEAE [nom. cons.]*

Árboles –en raras ocasiones arbustos, en especies extraibéricas–, monoicos, rara vez dioicos, de médula sólida o perforada, generalmente ricos en taninos, a menudo con pequeñas glándulas peltadas, de color amarillo pálido –que al secarse adquieren aspecto de escamas–, y pelos fasciculados o glandulíferos. Yemas desnudas o protegidas por catafilos. Hojas caducas, pocas veces perennes, alternas – rara vez opuestas o verticiladas–, compuestas, pari o imparipinnadas, a veces ternadas, pecioladas o sésiles, olorosas; folíolos de enteros a serrados; sin estípulas. Inflorescencia masculina en amento, solitaria o agrupada en panícula, en general lateral, erecta o péndula , en la base de las ramas del año anterior. Inflorescencia femenina en amento, con numerosas flores y péndulo, o en racimo con pocas flores y erecto, al menos en la fructificación, terminal en las ramas del año –inflorescencia rara vez en panícula andrógina, con el amento central, espiciforme, con todas las flores femeninas (o solo algunas) y los laterales con todas las flores masculinas–. Flores unisexuales, apétalas, dispuestas sobre una bráctea de ordinario abaxial y (0)2(3) bractéolas normalmente laterales. Flores masculinas de bráctea entera o trilobulada, soldada al pedicelo y ± soldada al receptáculo; (0)2 bractéolas, soldadas al pedicelo y ± soldadas al receptáculo y sépalos, de tal forma que en conjunto parecen partes del cáliz; receptáculo ± plano, corto o alargado; cáliz hasta de 4 sépalos, soldados al receptáculo y, en su caso, a brácteas y bractéolas, hasta con 4 lóbulos apicales, ± irregulares; estambres (2)3- 105, sésiles o casi, de anteras dehiscentes longitudinalmente, glabras o pelosas; polen 3-9(16) porado, foraminado o rugulado; gineceo vestigial o inexistente. Flores femeninas de bráctea entera o trilobulada, y 2(3) bractéolas enteras o ± dentadas o lobuladas, todas soldadas solo a la base o hasta el ápice del receptáculo y cáliz; receptáculo ± cónico u ovoide; cáliz normalmente de 4 sépalos –a veces falta–, soldados al receptáculo y, en su caso, a brácteas y bractéolas, normalmente con 4 dientes o lóbulos apicales, ± irregulares; estambres de ordinario inexistentes, rara vez con algunos vestigiales; ovario ínfero, unilocular en la parte superior , y con (2)4(8) lóculos en la base; carpelos 2 – rara vez 3 o 4 en algunas flores–, soldados; estilo 1, con 2-4 ramas, a veces muy cortas; estigmas situados a lo largo de las ramas estilares o solo en su ápice, a veces pequeños y subglobosos; primordio seminal 1, de placentación axilar. Fruto en nuez, normalmente con la bráctea o bractéolas y en ocasiones los sépalos acrescentes, y a veces engrosados, en una estructura especializada –con 1-3 alas (fruto samaroide); o bien la cáscara (fruto drupáceo, trima), indehiscente o dehiscente de forma ± irregular–, ± pétrea, bivalva, con (2)4(8) lóculos en la base. Semillas 1, relativamente grandes; cotiledones con 2 lóbulos cada uno; en general sin endosperma.

Observaciones.– Familia integrada por 9-11 géneros y unas 60 especies, que se distribuyen preferentemente por las regiones templadas del hemisferio norte, aunque también en las tropicales y en el hemisferio sur –falta, de forma natural , en África y Australia .

Esta familia, según los diferentes sistemas de clasificación, se ha incluido en el orden Sapindales –en C.E. Bessey in Ann. Missouri Bot. Gard. 2 (1-2): 159 (1915)–; y en Juglandales –en R. Wettstein, Handb. Syst. Bot. ed. 4, 2: 623-626 (1935); H.G.A. Engler, Syllabus ed. 12, 2: 39-43 (1964); y J. Hutchinson, Fam. Fl. Pl. ed. 3: 240-244 (1973)–. G.L. Stebbins, Fl. Pl.: 247, 353 (1974), sistema al que se viene ajustando esta flora para las entidades taxonómicas elevadas, incluye dicho orden en el “superorder Rosidae ”. Más adelante, por sus flores anemógamas, la familia se ha situado en las Hammamelidoideae, orden Juglandales –en A.J. Cronquist, Integr. Syst. Classific. Fl. Pl.: 1062 (1981); A.J. Cronquist, Evol. Classific. Fl. Pl. ed. 2: 304-305 (1988); A.L. Takhtajan, Fl. Pl.: 124-127 (2009)–. En las dos últimas décadas y según estudios morfológicos y moleculares, se pone en duda la monofilia de las Hammamelidoideae y se establece la pertenencia de la familia Juglan­da­ceae al grupo de las Rósidas y al orden Fagales –cf. P.S. Manos & K.P. Steele in Amer. J. Bot. 84(10): 1407-1419 (1997); Zhu & al. in BMC Evol. Biol. 7: 217 (2007)–. Últimamente, “The Angiosperm Phylogeny Group” in Bot. J. Linn. Soc. 161(2): 113 (2009) [APG III] incluye ahí Betulaceae , Casua­ri­naceae,­ Fagaceae ,­ Juglandaceae ,­ Myrica­ceae,­ Nothofagaceae­ y Ticodendra­ceae.

Hay diversidad de opiniones acerca de la naturaleza, interpretación y terminología que se ha de utilizar en la descripción de flores, brácteas, bractéolas, pedicelo, etc. Las diferentes interpretaciones de las envueltas florales dependen principalmente de que los dos órganos laterales que suceden a la bráctea se consideren bractéolas o sépalos; de que la estructura trilobada sea una bráctea o una fusión de la bráctea y las dos bractéolas; de que bráctea y bractéolas sean consideradas, en parte o en su totalidad, sépalos; y de que los apéndices laterales de algunas sámaras procedan de la fusión de bractéolas y sépalos, o solo sean bractéolas, o solo sépalos. En la descripción de la familia, géneros y especies, seguimos el criterio de W.E. Manning in Ann. Missouri Bot. Gard. 65(4): 1058-1087 (1978).

Se cultiva como ornamental o para el aprovechamiento de sus frutos Carya illinoensis (Wangenh.) K. Koch, Dendrologie 1: 593 (1869) [Juglans­illinoensis Wangenh., Beytr. Teut. Forstwiss.: 54-55, tab. 18 fig. 43 (1787), basión.; n.v.: nogal americano, nogal pacanero, nogal pecanero, nuez pacana (fruto), nuez pecán (fruto), pacán, pacana, pacana (fruto), pacanero, pacano, pecán , pecanero; port.: nogueira-pecã, nogueira-pecan, noz-pecan (fruto), pecã, pecan ; cat.: pacaner], árbol oriundo del cuadrante SE de EE. UU. y mitad N de México, de hojas imparipinnadas, con (7)9-13(17) folíolos de (2)8-15(18) cm, oblongo-lanceolados o lanceolados, de ordinario falcados, de ápice agudo, base asimétrica y margen finamente aserrado, fruto drupáceo, con 4 costillas bien marcadas, de cáscara dehiscente por 4 valvas (como todas las del género) y nuez de superficie lisa o casi, recorrida por tenues costillas. Sus nueces se comercializan por su sabor agradable como fruto seco, en crudo o en repostería; de sus semillas se extrae un aceite que se utiliza para cocinar o en la elaboración de cosméticos. Según parece, este árbol está empezando a naturalizarse en algunas zonas de la Alpujarra granadina y la Axarquía malagueña –cf. Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. ed. 2: 926 (2011)–. También se cultiva a menor escala, con un fruto también comestible, Carya­ovata­ ( Mill .) K. Koch, Dendrologie 1: 598 (1869) [Juglans­ovata Mill ., Gard. Dict. ed. 8, n.º 6 (1768), basión.], árbol común en la mitad E de EE. UU. y Canadá, de hojas imparipinnadas, con (3)5(7) folíolos de 4-26 cm, ovados, obovados o elípticos, no falcados, de ápice agudo, base asimétrica y margen ± aserrado, con la superficie de la nuez recorrida por 4 costillas bien marcadas.

Como ornamental se cultiva, entre otros, Platycarya­strobilacea Siebold & Zucc. in Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 3(3): 742-743, tab. 5 figs. 1 k1-k8 (1843), árbol o arbusto oriundo de Vietnam, China, Taiwán, Corea y Japón, de hojas imparipinnadas –raramente simples–, con (1)7-15(23) folíolos de margen aserrado, inflorescencia en panícula andrógina, de espigas masculinas laterales, y la femenina, central, con flores masculinas en el ápice –a veces con todas las flores masculinas, por aborto de las femeninas–, infrutescencia en forma de piña, de ± ovoide a subcilíndrica, erecta , con las brácteas persistentes, y frutos de nuez pequeña, aplanada, con 2 estrechas alas laterales.

Bibliografía.– W.E. MANNING in Ann. Missouri Bot. Gard. 65(4): 1058-1087 (1978); A.M. STANFORD & al. in Amer. J. Bot. 87(6): 872-882 (2000); D.E. STONI in K. KUBITZKI (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 2: 348-358 (1993).

1. Fruto drupáceo (trima), sin alas; inflorescencia femenina en racimo, erecto en la fructificación ........................................................................................................ 1. Juglans

– Fruto samaroide, con 1 ala completa , ± circular, o 2 laterales; inflorescencia femenina en amento, péndulo en la fructificación .................................................. 2. Pterocarya