Genidens barbus

Marceniuk, Alexandre P., 2005, Redescrição De Genidens barbus (Lacépède, 1803) e Genidens machadoi (Miranda- Ribeiro, 1918), Bagres Marinhos (Siluriformes, Ariidae) Do Atlântico Sul Ocidental, Papéis Avulsos de Zoologia 45 (11), pp. 111-125 : 113-119

Genidens barbus

( Figura 1 )

Pimelodus barbus Lacépède, 1803:94 e 106. Localidadetipo: América tropical. Material-tipo desconhecido. (descrição original).

Pimelodus commersonii Lacépède, 1803:95 , 103, 108, pl. 3, fig. 1. Localidade-tipo desconhecida. Materialtipo desconhecido. (descrição original).

Bagrus barbatus Quoy & Gaimard, 1824:230 , pl. 49, fig. 1-2. Localidade-tipo: Rio de la Plata. Material-tipo desconhecido. (descrição original).

Bagrus commersonii Valenciennes, 1839:449 , 452 (descrição, Montevidéu e Rio de Janeiro); Kner, 1858:386, pl. 2, fig. 3 (descrição, Rio de Janeiro).

Pimelodus versicolor Castelnau, 1855:35 , pl. 16, fig. 3. Localidade-tipo: Rio Araguay, Goiás, Brasil (ver. mais em Discussão Taxonômica). Síntipo: MNHN 1206 (2). (descrição original).

Arius commersonii Günther, 1864:143 (descrição, Bahia). Hensel, 1870:69 (descrição, biologia, Rio Gran- de do Sul). Steindachner, 1876:85 (descrição, distribuição). Ihering, 1888:268 (descrição, Rio Grande do Sul). Perugia, 1891:633 (somente nome, Montevidéu, Rio Santa Cruz).

Galeichthys barbus Jordan, 1886:559 (somente nome).

Tachisurus barbus Eigenmann & Eigenmann, 1888:142 (somente nome, distribuição). Eigenmann & Eigenmann, 1890:76, fig. 25 (descrição, distribuição). Eigenmann & Eigenmann, 1891:27 (somente nome, distribuição). Eigenmann, 1894:632 (somente nome, Rio Grande do Sul). Tommasi, 1972:567 (alimentação, Santos).

Tachisurus upsulonophorus Eigenmann & Eigenmann, 1889:31 . Localidade-tipo: Rio Grande do Sul, Brasil. Holótipo: MCZ 23750. (descrição original). Eigenmann & Eigenmann, 1890:73, fig. 23 (copiado de Eigenmann & Eigenmann, 1889). Eigenmann & Eigenmann, 1891:27 (somente nome, Rio Grande do Sul).

Tachysurus barbus Berg, 1895:22 (somente nome, distribuição). Ihering, 1897:46 (biologia, distribuição, Rio Grande do Sul). Miranda-Ribeiro, 1911:343, fig. 132 (descrição, distribuição). Miranda-Ribeiro, 1918a:109 (diagnose em chave). Miranda-Ribeiro, 1918b:733 (lista de exemplares do Museu Paulista, Rio Tietê, Caraguatatuba, Rio Juqueriquerê, Santos). Devincenzi, 1933: (biologia, reprodução, Montevidéu). Pozzi & Bordalé, 1935:156 (somente nome, Argentina). Aguirre, 1936:54 (biologia, Lagoa dos Patos). Fowler, 1941:139 (somente nome, distribuição). Paiva- Carvalho, 1941:44 (biologia, São Paulo). Ringuelet & Aramburu, 1960:53 (non vidi). Barcellos, 1962: (pesca, Rio Grande do Sul). Tommasi, 1965:8, fig. 8 (diagnose, Santos e Cananéia). López & Bellisio, 1965:145, fig. 1-6 (descrição, alimentação, anatomia do aparelho digestivo, Uruguai e Argentina). Poli, 1973:8, fig. 1 (somente nome, nomes vulgares, Capão da Canoa, Tramandaí, Garopaba).

Netuma barbus Eigenmann, 1905:381 (somente nome, Rio da Prata). Fowler, 1915:206 (somente nome, Rio de Janeiro). Fowler, 1919:128 (non vidi). Gosline, 1945:8 (somente nome, distribuição). Van der Stigchel, 1947:24 (descrição, Rio de Janeiro). Buen, 1950:66 (non vidi). Escalante, 1984:562 (ecologia, Argentina).

Netuma upsulonophorus Eigenmann, 1905:381 (somente nome, Rio Grande do Sul). Gosline, 1945:7 (somente nome, Rio Grande do Sul).

Tachysurus upsulonophorus Miranda-Ribeiro, 1911:348 , pl.48, fig. 1 (descrição, distribuição). Miranda- Ribeiro, 1918a:109 (diagnose em chave). Fowler, 1941:139 (nome somente, nome vulgar, Rio Grande do Sul). Paiva-Carvalho, 1941:45 (non vidi). Tommasi, 1965:7, fig. 8 (somente nome, nomes vulgares, Espirito Santo e Rio Grande do Sul). Poli, 1973:7, fig. 2 (somente nome, nomes vulgares, Capão da Canoa, Osório, Tramandaí, Rio Jacuí e Rio Grande).

Netuma upsulonophora Fisher, 1917:406 (somente nome, lista de exemplares do Carnegie Museum, Rio Grande do Sul). Fowler, 1951b:443 (sinonímia, distribuição).

Netuma barba Fowler, 1951b:443 fig. 2, 4-6 (somente nome, sinonímia, distribuição). Nomura & Menezes, 1964: (aspectos da biologia). Castello, 1976 -78: (non vidi). Benvegnú-Lé, 1978: (distribuição, Rio Grande do Sul). Figueiredo & Menezes, 1978:39 (descrição, diagnose, distribuição). Craig, 1980:757 (distribuição sazonal, Peruíbe). Van Ngan, 1980:301 (eletroforese, Cananéia). Mishima & Tanji, 1981:157 fig.8 (distribuição, Cananéia). Chao et al., 1982:67 (distribuição, Lagoa dos Patos). Higuchi et al., 1982:6 (descrição, diagnose, Lagoas dos Patos e litoral do Rio Gran- de do Sul). Higuchi, 1982: (osteologia, sudeste e sul do Brasil). Mishima & Tanji, 1982:131 (alimentação, Cananéia). Paiva Filho, 1982: (ecologia, São Vicente). Reis, 1982: (idade, crescimento, reprodução, Rio Grande do Sul). Araújo, 1983: (distribuição, Lagoa dos Patos). Mishima & Tanji, 1983a:17 (distribuição, Cananéia). Mishima & Tanji, 1983b:129 (reprodução, Cananéia). Mishima & Tanji, 1985:77 (reprodução, Cananéia). Craig, 1986: (alimentação, São Vicente). Mishima & Tanji, 1986:29 (morfometria, Cananéia). Reis, 1986a: (pesca, Rio Grande do Sul). Reis, 1986b:679 (idade, crescimento, Rio Grande do Sul). Reis, 1986c:35, fig. 8 (reprodução, Lagoa dos Patos). Araújo, 1988:509, fig. 1 (distribuição, Lagoa dos Patos). Fernandes & Goulart, 1989:103 (biologia, sudeste do Brasil). São Clemente et al., 1991:27 (biologia, Rio de Janeiro). Gomes et al., 1994:55 (cariótipo, Cananéia).

Arius barbus Santos, 1952:80 , fig. 45 (diagnose, biologia). Lema, 1963:17 (somente nome, nomes vulgares). Menezes, 1969:46 (non vidi).

Arius upsulonophorus Santos, 1952:81 (diagnose, Rio Grande do Sul).

Genidens barbus Marceniuk & Ferraris, 2003:450 (somente nome, sinonímia e distribuição).

Diagnose: Genidens barbus pode ser diferenciado de Genidens machadoi através da seguinte combinação de caracteres: margem lateral dos esfenóticos retilínea, pouco convergente no sentido póstero-anterior (vs. margem lateral dos esfenóticos recortada e dos frontais quase paralelas) (fig. 2); escudo cefálico medialmente mais estreito na altura dos frontais (vs. mais estreito na altura dos esfenóticos) (fig. 2); distância entre a margem lateral do escudo cefálico, no ponto mais estreito, e a margem posterior da órbita 1,2-1,7 da menor largura medial do escudo cefálico (vs. 0,68-1,0) (fig. 3); processo occipital relativamente longo e estreito na extremidade posterior (vs. relativamente curto e largo na extremidade posterior) (fig. 2), largura da extremidade posterior do processo occipital 3,3-4,7 do comprimento do processo occipital (vs. 2,0-3,4) (fig. 4); placas de dentes da região do palato formando um conjunto com aspecto de ferradura, as placas totalmente fusionadas ou divididas em vários grupos confluentes, algumas vezes um par anterior distinto presente, pequeno e arredondado, posteriormente freqüentemente com uma projeção (vs. 1 ou 2 pares de placas de dentes na região do palato, par anterior menor e arredondado, as vezes confluente ou totalmente fusionado com o par posterior ovalado) (fig. 5); maior comprimento das placas de dentes 1,9-3,4 da altura da cabeça (vs. 3,2-4,9) (fig. 6). Genidens barbus difere ainda de Genidens machadoi pela granulação mais fina na superfície do escudo cefálico, arranjada em séries mais ou menos regulares, paralelas ao sulco medial ou irradiadas a partir da base do processo occipital e centro dos frontais e esfenóticos (vs. granulação mais espessa e irregularmente distribuída sobre o escudo cefálico) (fig. 2); e também pelos barbilhões maxilares mais claros e linha lateral nítida (vs. barbilhões maxilares mais escuros e linha lateral indistinta).

A espécie distingue-se de G. genidens pelas placas de dentes fixas na região do palato (vs. não fixas, ligadas a projeções carnosas) e difere ainda de G. planifrons pela presença de rastros branquiais curtos e pouco numerosos 12 a 19, no primeiro arco branquial (vs. rastros branquiais longos e numerosos 22 a 34) e o primeiro arco branquial com rudimentos branquiais pouco numerosos ou ausentes (vs. rudimentos branquiais numerosos). Genidens barbus difere das demais espécies da família Ariidae , presentes nas regiões sudeste e sul da costa brasileira, pela seguinte combinação de caracteres: placas de dentes na região do palato sempre presentes e bem desenvolvidas, com dentes cônicos bastante numerosos; nadadeira adiposa de tamanho moderado, cerca de metade do comprimento da base da nadadeira anal; sulco medial presente e bem diferenciado; 2 pares de barbilhões mentonianos.

Descrição: As medidas e contagens são apresentadas nas tabelas 1 e 2.

Cabeça moderadamente deprimida, perfil suavemente convexo, moderadamente ascendente ânteroposteriormente. Escudo cefálico visível sob a pele, granulação relativamente fina, arranjada em séries mais ou menos regulares, paralelas ao sulco medial ou irradiadas a partir da base do processo occipital e centro dos frontais e esfenóticos. Fontanela craniana evidente, geralmente não alcançando a margem posterior das órbitas; sulco medial de profundidade e comprimento moderados, margens se afastando pouco no sentido póstero-anterior. Margem lateral dos frontais e esfenóticos retilínea, pouco convergente no sentido póstero-anterior; escudo cefálico mais estreito na altura dos frontais. Processo occipital afilado ânteroposteriormente, relativamente longo e estreito na extremidade posterior, perfil pouco convexo e crista medial pouco evidente. Placa pré-dorsal pequena, em forma de V. Focinho arredondado. Olhos látero-superiores elípticos e de tamanho moderado. Barbilhões teretiformes de comprimento moderado, par maxilar alcançando a base do acúleo da nadadeira peitoral, par mentoniano externo alcançando a extremidade da membrana branquiostegal par mentoniano interno alcançando a metade da distância a extremidade da membrana branquiostégia. Boca terminal, maxila superior pouco projetada sobre a inferior, que forma um arco; lábios reticulados, de espessura moderada. Pré-maxilar com dentes aciculares, mais curto medialmente do que lateralmente, relativamente largo, margem lateral côncava. Dentário com várias fileiras de dentes aciculares. Placas de dentes aciculares da região do palato formando um conjunto com aspecto de ferradura, placas totalmente fusionadas ou divididas em vários grupos, freqüentemente com projeção posterior. Primeiro arco branquial com 14-18 rastros branquiais aciculares (látero-posteriores) e 0-14

PAP. AVULS ZOOL. 45(11), 2005 117

rudimentos branquiais aculeiformes (médio-posteriores).

Corpo robusto, tão largo quanto alto na região da cintura peitoral, progressivamente comprimido posteriormente. Nadadeira dorsal com 6-8 raios moles; acúleo moderadamente comprimido, margens laterais longitudinalmente estriadas, margem anterior com os dois terços basais granulados e o terço distal pouco serrilhado, margem posterior com os dois terços basais lisos e o terço distal serrilhado. Nadadeira adiposa de formato variável. Nadadeira peitoral com 9-11 raios moles; acúleo deprimido, mais longo que o acúleo da nadadeira dorsal, margem superior e inferior longitu- dinalmente estriadas, margem anterior com os dois terços basais granulados e o terço distal pouco serrilhado, margem posterior com o terço basal liso e os dois terços distais serrilhados. Nadadeira pélvica com 6-7 raios moles. Nadadeira anal com 17-20 raios moles. Lobo superior da nadadeira caudal mais longo do que o inferior, com extremidades moderadamente arredondadas. Linha lateral visível, no quarto anterior do corpo acompanhando a curvatura das parapófises vertebrais, retilínea nos seus três quartos posteriores.

Coloração: Dorsalmente cinza escuro ou azul escuro (fresco ou fixado), progressivamente mais claro abai-

118 MARCENIUK, A.P.: REDESCRIÇÃO DE GENIDENS BARBUS E GENIDENS MACHADOI

xo da linha lateral, ventralmente branco salpicado de cinza (fresco ou fixado) ou creme claro salpicado de cinza (fixado). Nadadeiras peitoral e dorsal cinza escuro (fresco ou fixado); nadadeira anal branca salpicada de cinza na altura da inserção dos raios, restante cinza escuro (fresco ou fixado); nadadeira pélvica branca salpicada de cinza (fresco ou fixado) da base à porção medial, distalmente cinza escuro (fresco ou fixado); nadadeira caudal da mesma coloração da dorsal. Barbilhões maxilares cinza escuro (fresco) ou azul escuro (fresco ou fixado) em toda extensão; barbilhões mentonianos externos e internos brancos (fresco e fixado) em toda sua extensão.

Distribuição: A localidade-tipo citada na descrição original de Genidens barbus é América Meridional, mas o espécime-tipo foi coletado na desembocadura do Rio da Prata ( Valenciennes, 1839). O material examinado no presente estudo é proveniente da região compreendida entre o norte do Estado de São Paulo e o Uruguai, de regiões estuarinas e da plataforma continental até profundidades de 80 metros. Foram observados exemplares de Genidens barbus nas regiões estuarinas de toda área examinada, na plataforma continental até profundidades próximas dos 40 metros nos Estados de São Paulo, Paraná e Santa Catarina. No Estado do Rio Grande do Sul e Uruguai a espécie é comum nas lagoas e regiões de estuário, mas rara na plataforma continental. De acordo com a informação disponível na literatura a área de distribuição da espécie estende-se do sul da Bahia até o norte da Argentina ( Berg, 1895; Eigenmann & Eigenmann, 1889 e 1890; López & Bellisio, 1965; Figueiredo & Menezes,1978).

Nome comum: Bagre branco

Discussão taxonômica: Lacépède (1803) descreveu Pimelodus barbus com base na figura e descrição feitas por Philibert Commerson a partir do exemplar capturado pelo próprio Commerson na desembocadura do Rio da Prata. No mesmo trabalho, Lacépède descreveu Pimelodus commersonii com base numa segunda figura ( Lacépède, 1803:102, prancha 3, figura 1) feita por Jossigny do mesmo exemplar capturado por Commerson, onde foram omitidos o acúleo da nadadeira peitoral e a nadadeira anal. Nenhum material-tipo é conhecido e a identificação da espécie é possível somente através da descrição da forma das placas de dentes do palato, uma vez que a maior parte das características incluídas na descrição de Pimelodus barbus são comuns nas espécies da família Ariidae e não permitem a identificação da espécie. Portanto, Pimelodus commersonii de Lacépède é sinônimo júnior de Genidens barbus .

Quoy & Gaimard (1824) alteraram o nome genérico e a forma latina de Pimelodus barbus Lacépède para Bagrus barbatus . A descrição de Quoy & Gaimard é baseada em exemplares de cinco e seis polegadas, capturados na embocadura do Rio da Prata. Não foi feita qualquer referência a dentição dos exemplares examinados, tornando obscura a identidade da espécie com base na descrição e ilustração publicadas. Devido a inexistência de material-tipo, Bagrus barbatus pode ser considerado como um nomen dubium.

Pimelodus versicolor foi descrita por Castelnau (1855) com base em um exemplar supostamente coletado no Rio Araguaia, Goiás. Naércio Aquino Menezes examinou o espécime-tipo, no Muséum d’Histoire Naturelle de Paris e o reconheceu como Genidens barbus com base no exame das placas de dentes da região do palato (com. pess.). A localidade-tipo porém está equivocada, pois a citação da espécie no Rio Araguaia deve-se possivelmente a erro de rotulagem. A localidade provável é Rio Uruguai. Pimelodus versicolor Castelnau, 1855 é sinônimo júnior de Genidens barbus .

Eigenmann & Eigenmann (1889) descreveram Tachysurus upsulonophorus com base em um exemplar de 330,0 mm de CT, coletado no Rio Grande do Sul. A espécie foi comparada com Tachysurus platypogon Günther (1864) , da qual foi diferenciada através de características comuns a outros Ariidae do Atlântico Sul Ocidental. A forma das placas de dentes da região do palato não foi descrita e nenhuma referência feita a Genidens barbus . A mesma descrição de Tachysurus upsulonophorus foi reproduzida em Eigenmann & Eigenmann (1890), desta vez com uma ilustração das placas de dentes da região do palato. Eigenmann & Eigenmann (1890) apresentaram ainda uma descrição e ilustração das placas de dentes de Tachysurus barbus . As ilustrações das placas de dentes das duas espécies são similares, exceto pelas placas estarem totalmente fundidas em Tachysurus upsulonophorus e subdivididas em vários grupos em Tachysurus barbus . Miranda-Ribeiro (1911 e 1918a) e Poli (1973) reconheceram Tachysurus upsulonophorus e Tachysurus barbus como espécies válidas exclusivamente com base na variação das placas de dentes apresentada em Eigenmann & Eigenmann (1890). No presente trabalho, foi observado que a variação das placas de dentes da região do palato é muito grande e os padrões diagnósticos utilizados por Eigenmann & Eigenmann são bastante variáveis, não sustentando o reconhecimento de duas espécies. Horácio Higuchi examinou o espécime-tipo de Tachysurus upsulonophorus (CAS 23750) e o reconheceu como Genidens barbus (com. pess.). Tachysurus upsulonophorus é considerado sinônimo júnior de Genidens barbus .

Material examinado: 452 (74, 180,0-720,0). BRASIL. São Paulo. MZUSP 24523 (6, 89,0-185,0) Ubatuba, Boca do Rio Escuro , Praia Dura ; MZUSP 2296 (1, 231,0) Caraguatatuba, Rio Juqueriquerê ; MZUSP 45567 (1, 375,0) Bertioga ; MZUSP 45568 (1, 340,0) Bertioga ; MZUSP 2298 (1, 346,0) Santos ; MZUSP 45560 (1, 455,0) sul da Barra de Santos ; MZUSP 45563 (1, 675,0) Peruíbe, Juréia, 25-27 m, 10-14 milhas da costa ; MZUSP 45564 (1, 340,0) Peruíbe, Juréia, 25-27 m, 10-14 milhas da costa ; MZUSP 2833 (1, 315,0) sem localidade. Paraná . MZUSP 45566 (1, 480,0) Paranaguá ; MZUSP 45565 (1, 370,0) Paranaguá, 18-20 milhas da costa. Santa Catarina . MZUSP 45561 (1, 290,0) São Francisco do Sul ; MZUSP 45562 (1, 375,0) São Francisco do Sul. Rio Grande do Sul . MZUSP 24394 (1, 394,0) litoral do Rio Grande do Sul ; MZUSP 28275 (1, 158,0) Itaguaí, Foz do Rio da Guarda ; MZUSP 14211 (1, 247,0) Osório, Lagoa dos Quadros ; MZUSP 14202 (6, 133,0-223,0) Tramandaí, Lagoa de Tramandaí ; MZUSP 14206-7 (3, 156,0-164,0) Tramandaí, Lagoa de Tramandaí ; MZUSP 14201 (6, 140,0-288,0) Tramandaí, Lagoa de Tramandaí ; MZUSP 14203 (1, 330,0) Tramandaí, Lagoa de Tramandaí ; MZUSP 14210 (3, 233,0-290,0) Tramandaí, Barra de Tramandaí ; MZUSP 23016 (1, 323,0) Itapuã ; MZUSP 23802 (2, 160,0-165,0) 28°20’S- 48°40’W ; MZUSP 24408 (2, 180,0-186,0) 31°27’S- 51°05’W . URUGUAI. MZUSP 24420 (1, 458,0) 33°20’S- 52°46’W .

Figures

FIGURA 1. Genidens barbus, MZUSP 28275, 160 mm de CT. Corpo em vista lateral.