Ceratozetes gracilis (Michael)

Menke, H. - G., 1964, Revision der Ceratozetidae, 2. Ceratozetes gracilis (Michael) (Arach., Acari, Oribatei), Senckenbergiana biologica 45, pp. 621-634 : 621-634

[Redescription of Ceratozetes gracilis (Michael) ]

A. Untersuchtes Material.

Das Material für die vorliegende Bearbeitung von Ceratozetes gracilis (Michael 1884) stammt größtenteils aus Nord- und Nordwestdeutschland. Die aus den Proben ausgelesenen Exemplare von Ceratozetes gracilis wurden mit Präparaten der Sammlung A. D. Michael 1) verglichen.

1) Präparate des British Museum (Nat. Hist.): Coll. Michael, 102, 104, 105, Oribata gracilis , 1930.8.25.

Die Jugendstadien wurden im Labor gezüchtet und mit Exemplaren aus Freilandfängen verglichen. 15 Adulti, 10 Larven, 10 Proto-, 10 Deuto- und 10 Tritonymphen liegen der Bearbeitung zugrunde, weitere Exemplare wurden zum Vergleich herangezogen. Ein Teil des Materials befindet sich in der Sammlung des Forschungs-Institutes Senckenberg, Frankfurt am Main (SMF 16530/ 35), einige weitere Exemplare liegen in meiner Sammlung.

B. Der Adultus von Ceratozetes gracilis (Michael) .

Färbung: ein helles Rotbraun, eine dunklere Querbinde verläuft etwa in der Mitte des Notogaster rund um den Körper. Das Integument ist stark sklerotisiert, glatt und stark glänzend; ein Cerotegument konnte nicht beobachtet werden. Länge 550 (510-590) µ, Breite 350 (330-380) µ (nach Messungen an 10 Exemplaren).

a) Dorsalregion des Propodo- und Lateralregion des Podosoma. Der Adultus von Ceratozetes gracilis ist stegasim, die Cheliceren werden vollständig vom Rostraltectum bedeckt. Das Rostrum (Abb. 5) ist mit zwei großen Lateralspitzen d.ro. versehen, zwischen denen eine kleine Medianspitze steht. (Die Form des Rostraltectum ist nur in ausgebreitetem Zustand zu erkennen.) Die einseitig serraten Rostralborsten stehen auf kleinen, schwach angedeuteten Apophysen lateral am hinteren Teil des Rostraltectum. Die Lamellen der vorliegenden Art sind etwas schlanker als bei Ceratozetes peritus Grandjean (vgl. Menke 1963) und tragen keine Längsstreifung. Die kräftigen allseitig serraten Lamellarborsten (ll) inserieren auf den oralwärts stark konvergierenden, freistehenden Cuspides. Eine Translamelle ist nicht ausgebildet. Dorsal auf dem analen Teil des Prodorsum stehen die allseitig serraten Interlamellarborsten(in), die die Spitzen der Cuspides ein Stück überragen (Abb. 1). Das Bothridium (Abb. 5) liegt in ein System starker Sklerotisierungen eingebettet am lateroanalen Rand des Prodorsum. Der äußere Becher des Bothridialorgans wird von drei schuppenartigen Gebilden sdm, svm und svl gebildet. Die relativ große ventrolaterale Schuppe svl ist annähernd halbkreisförmig, während die ventro-mediane svm nur als flacher Kiel zu erkennen ist. Die als Spitzbogen ausgebildete dorso-mediane Schuppe sdm entsendet einen stark oralwärts gekruemmten Fortsatz psdm zur svl, der bis auf seine orale Kante mit dieser Schuppe verwachsen ist. (Bei dem Adultus von C. peritus stellt psdm ein freistehendes, lamelliformes Blättchen dar.) Der Sensillus von C. gracilis ist piliform bis leicht claviform.

Die langen, starken Genalzähne (d.gen.) bilden die laterale Begrenzung des Camerostom, ihre dorsalen Flanken überdecken je eine schräg nach dorsal ziehende Rinne, die den von Grandjean (1963) erwähnten Podocephalkanal darstellen dürfte (Abb. 4). Das lamelliforme Tutorium (tu, Abb. 4) ist in eine lange, schlanke und freistehende Spitze ausgezogen, die über die Insertionsalveole der Rostralborsten hinausragt. Eine Zähnelung der Dorsalkante des Tutorium wurde nicht beobachtet. Das schalenförmige, lang-ovale PedotectumI (Abb. 4) verdeckt das Acetabulum des ersten Beinpaares vollständig. Das Pedotectum II ist wesentlich kleiner und schützt nur den analen Teil der äußeren Öffnung des zweiten Acetabulum. Die Acetabulartecta I-IV verdecken die inneren Öffnungen ihrer Acetabula nur unvollständig. Die Carina circumpedalis (cir.p., Abb. 4) verschmilzt genau wie das zwischen dem Acetabulum III und IV gelegene, lamelliforme Discidium (dis) mit der Basis des Custodium (cus). Das Custodium ist in eine lange, schlanke Spitze ausgezogen, die den analen Rand des Pedotectum I erreicht.

Die Lateralregion des Podosoma von C. gracilis ist mit drei Paaren Areae porosae versehen. Eine kleine Area porosa AI (Abb. 4) wird teilweise vom oberen Teil des Pedotectum I verdeckt. Die Areae porosae Am und Ah 2) liegen hinter dem Bothridium am dorsalen Rand der Ventralplatte.

2) In meiner Arbeit über den Adultus von C. peritus Grandjean (Menke 1963:400 Abb. 3) wurde die Area porosa Am irrtümlich als Ah bezeichnet, während die Ah selbst unbenannt blieb.

Die Am ist als relativ großflächige Area porosa gut erkennbar. Anders verhaelt es sich mit der Ah, die die Form einer in das Körperinnere eingesenkten Tasche hat. Diese Area porosa ist sehr schwach sklerotisiert, und ihre Porenstruktur ist nur an stark aufgehellten Exemplaren zu erkennen, deren Notogaster entfernt wurde (vgl. Grandjean 1962: 400 Abb. 2). Die Areae porosae Aj - bei C. peritus zwischen den Bothridien und den Interlamellarborsten unter einer Notogasterduplikatur gelegen - konnten bei C. gracilis nicht beobachtet werden.

b) Notogaster: Die Notaspis ist bei C. gracilis stark gewölbt und mit großen, ventralwärts gebogenen Pteromorphen versehen. Notogaster und Ventralplatte sind durch ein askleritisches Band TGS verbunden, das von keinem lateral-analen Tectum bedeckt wird. Die Areae porosae sind in der normalen Anzahl des octotaxischen Systems latero-dorsal auf dem Notogaster angeordnet (Abb. 1). Die Glandulae lateroabdominales (gla, Abb. 1) münden lateral neben den Areae porosae A1 nach außen.

Die gastronotische Chaetotaxie 3) des adulten Tieres ist im Gegensatz zu den unidefizienten, integridorsalen Jugendstadien multidefizient. Den dorsodefizienten Adulti fehlen außer der aleatorischen c1 die centrodorsalen Borsten da, dm, dp. Die Notogasterborsten sind kleine, glatte Spitzborsten, die in grossen Alveolen inserieren. Die Lyrifissuren der Notaspis ia, im, ip und ips sind schmal und schlitzförmig und ziehen mit einem feinen Kanal in das Körper- (Abb. 1). Die ia liegt auf der Unterseite der Pteromorphen.

3) In diesem Zusammenhang muß eine neuere Bearbeitung der Art Ceratozetes gracilis (Michael) von Hartenstein (1962) erwähnt werden. Viele der von Hartenstein angeführten Merkmale stehen in krassem Widerspruch zu den von Grandjean (1953) in seinem "Essay de Classification des Oribates (Acariens)" für die Familie der Ceratozetidae zusammengestellten Merkmalen, so daß eine Einordnung der HartenSTEIN'schen Art in die Familie der Ceratozetidae bzw. in die Gattung Ceratozetes nicht möglich ist. Hartenstein's Art kann daher nicht mit Ceratozetes gracilis (Michael) identisch sein.

c) Anogenitalregion. Lateral neben der Analöffnung stehen drei Paar Adanalborsten (ad1_3). Die Lyrifissuren des Adanalsegments iad liegen oralwaerts hinter den adg, sie haben die gleiche Gestalt wie die des Notogaster. Die Analklappen tragen je zwei Analborsten. Das Präanalorgan von C. gracilis hat die gleiche Form wie das von C. peritus . Zwischen der Anal- und der Genitaloeffnung steht ein Paar Adgenitalborsten (ag). Die beiden Genitalklappen (Abb. 2) tragen sechs Paar Genitalborsten (g1_6). Das am weitesten oral stehende Paar ist medianwärts aus der Reihe der übrigen Borsten herausgerückt und hat etwa die doppelte Länge der anderen Genitalborsten. An den drei Paar Genitaltastern wurden keine Besonderheiten beobachtet.

d) Coxisternalregion. Die Formel für die coxisternale Chaetotaxie lautet: (3-1-3-3). Form und Stellung der Coxisternalborsten sind aus Abb. 2 ersichtlich. Die Begrenzungen der miteinander verschmolzenen Epimeren werden durch die stärker sklerotisierten Epimeralleisten gekennzeichnet. Im Bereich der Genitalöffnung verschmelzen die ventrosejugale und die dritte Epimeralleiste. Eine Sternalleiste ist nur auf dem zweiten Coxisternum vorhanden. Die Apodemata apo1_3 (Abb. 2) sind im Inneren des Körpers deutlich zu erkennen. Die Artikulation des Infracapitulum wird durch eine analwärts von der ersten Epimeralleiste begrenzte Mentonniere (mnt, Abb. 2) überdeckt.

e) Gnathosoma. Das Infracapitulum (Abb. 10) von C. gracilis ist diarthrisch. Die Linie der labiogenalen Artikulation lg endet an der Basis der Palpen und wird median durch ein schmales Tectum des Hysterostom (H) verdeckt. Die hysterostomatischen Borsten (h) sind allseitig serrat. Oralwärts schließen sich an das Mentum (Hysterostom) die Genae (G) an, auf denen die allseitig serraten Medianen (m) und die glatten, mit zwei Nebendornen versehenen Anterioren(a) inserieren. Der orale Teil des Mentum und die Genae sind von einer weitläufigen, feinpunktierten Oberflächenstruktur. In der manubrialen Zone zwischen der Linie ai und dem Rand c des Rutellum ist eine deutliche Porenstruktur vorhanden. Das Rutellum (RU) ist pantelebasisch und trägt auf seiner dorsalen Seite den Maxillarkamm (pe), der auf den actinochitinösen Teil des Infracapitulum beschränkt ist. Die Laterallippen (L) sind mit zwei Paar dichtgefiederten, stark gekrümmten Adoralborsten or1 und or2 besetzt; das Labrum LS zeigt keine Sonderbildungen, es erscheint am distalen Ende gerade abgeschnitten. Die Cheliceren von C. gracilis zeigen den gleichen Bau wie die von C. peritus . Die Borsten cha und chb, das TRÄGARD'sche Organ und die Areae porosae sind in der gleichen Weise wie bei C. peritus auf dem Chelicerenkörper angeordnet.

Die Chaetotaxieformel des fünfgliedrigen Palpus (Abb. 3) lautet: (0-2-1-3-9) 4).

4) Das Solenidium co der "corne double" wurde in der Formel nicht mitgezählt.

Das Femur trägt die beiden allseitig serraten, schlanken Borsten inf und sup. Auf dem Genu steht eine ebenfalls allseitig serrate Spitzborste. Von den Borsten der Tibia 1", l' und ds sind die antiaxiale sowie die paraxiale Laterale als schlanke, serrate Borsten ausgebildet; die Dorsale ds ist eine unmodifizierte Spitzborste. Insgesamt vier Borsten des Palptarsus von C. gracilis sind eupathidisch: die Ultimalen (ul), die Subultimale sul sowie die Acroculminale acm. acm ist mit dem baculiformen, leicht ventral gekrümmten Solenidium co zur "corne double" assoziiert, die von der Gruppe der übrigen Eupathidien isoliert steht. Die übrigen Borsten des Tarsus, die (lt), die (vt) sowie die Culminale cm, sind als einfache, glatte Spitzborsten ausgebildet. Die (vt) sind dorsalwärts, cm ist ventral gekrümmt. Ein laterocoxaler Dorn e ist vorhanden

f) Beine. Die numerische Borstenformel der Beine lautet: I (1-5-3-4-19-3);

II (1-5-3-4-16-3); III (2-3-1-3-15-3); IV (1-2-2-3-12-3).

Die Chaetotaxie der Beine von C. gracilis zeigt gegenüber der von C. peritus keine wesentlichen Unterschiede. Lediglich die bei C. peritus im Adultenstadium auftretende paraxiale Ventrale des Tarsus I fehlt bei der vorliegenden Art. Die Form und Stellung der Borsten sowie ihr Auftreten im Verlauf der Ontogenese geht aus Abb. 7 hervor. Drei Borsten des Tarsus I sind eupathidisch, die Proralen(p) und die beim Adulten zur Eupathidie werdende Subunguinale s. Am Tarsus II ist die beim adulten Tier auftretende antiaxiale Laterale 1" vorhanden 1. Die Ambulacra (Abb. 7) der vorliegenden Art sind tridactyl; eine große mediane Kralle wird von zwei kleineren flankiert (Heterodactylie). Im übrigen zeigen die Tarsen II-IV hinsichtlich ihrer Chaetotaxie keine Besonderheiten.

Die Formel für die Solenidiotaxie der Beine lautet: I (1-2-2); II (1-1-2); III (1-1-0); IV (0-1-0). Die Solenidien sind langpiliform oder ceratiform.

Der Trochanter III von C. gracilis hat kugelige Gestalt und ist mit einem spitzkonischen Fortsatz versehen (bei C. peritus ist der Trochanter des dritten Beines mit einem stumpfkonischen Fortsatz versehen). Die Area porosa des Femur II liegt auf der paraxialen Seite; auf Trochanter III und Femur III liegt sie jeweils dorsal und geht auf die paraxiale und die antiaxiale Fläche über. Ein laterocoxaler Dorn eI (elcI) konnte bei C. gracilis trotz Anwendung der von Grandjean (1962: 402f) angegebenen Präparationsmethoden und unter Verwendung des polarisierten Lichts nicht festgestellt werden.

C. Die Entwicklung von Ceratozetes gracilis (Michael) .

a) Die Aspis. Das Prodorsum bildet einen einheitlichen stark sklerotisierten Schild (Abb. 19), der rostralwärts zugespitzt ist. Am analen Rand dieser Platte befinden sich - vom vorderen Rand des Notogaster überdeckt - die von Grandjean (1951: 265) bei C. peritus erwähnten brillenförmigen Einschnitte. Rostral-, Lamellar- und die kurzen Exobothridialhaare sind als schlanke, serrate Spitzborsten ausgebildet. Die Interlamellarhaare sind etwas kräftiger und nicht so schlank ausgezogen; sie unterscheiden sich aber deutlich von den dicht bedornten, claviformen (in) von C. peritus . Die Oberfläche der Aspis ist bis auf den analen und lateralen Teil von feinkörniger Struktur. Etwa von den Interlamellarborsten an analwärts ist das Prodorsum fast in ganzer Breite porös. In einem schmalen Bereich am latero-analen Rand der Aspis werden die Poren durch eine höckerige Oberflächenstruktur ersetzt.

Der Sensillus ändert seine Gestalt im Verlauf der Ontogenese nur unwesentlich(Abb. 18a und b). Er ist piliform - leicht claviform.

b) Notogaster. Die Entwicklung der gastronotischen Chaetotaxie verlaeuft nach der Formel (12-15-11). Die unidefizienten Nymphen von C. gracilis sind integridorsal, d. h. die centrodorsalen Borsten da, dm und dp sind vorhanden. Bis auf die lange, einseitig serrate C3 sind alle Notogasterborsten als kurze und glatte Spitzborsten ausgebildet. Die lateromarginale Depression dlm (Grandjean 1951: 265) ist bei C. gracilis nicht so stark ausgeprägt wie bei C. peritus , sie ist am besten an frisch geschlüpften Exemplaren zu erkennen. Ein lateromarginaler Kiel ist ebenfalls vorhanden (Abb. 9, 16).

Das Humeralorgan oh (Abb. 17, 19) liegt bei allen Stadien in einer nach oral geöffneten Tasche des Hysterosoma. Es zeigt bei C. gracilis keine wesentlichen Unterschiede zu der von Grandjean (1951: 264 Fig. 1D u. E) dargestellten Form.

Das Hysterosoma der Larven und Nymphen trägt zahlreiche verschieden geformte und unterschiedlich strukturierte Sklerite, die sich besonders durch ihre bräunliche Färbung von dem schwach sklerotisierten, weißlich-durchscheinenden Integument des übrigen Körpers abheben. Es lassen sich zwei Arten von Platten unterscheiden. Bei dem einen Sklerittyp handelt es sich um rundlich-ovale, poroese Platten, auf denen je eine Notogasterborste inseriert. Diese Basalplatten sind nicht gerandet, ihre Form und Größe variiert nur unwesentlich. Die Platten des zweiten Typs sind schüsseiförmig in den Körper eingesenkt und scheinen daher mit einem breiten Rand versehen zu sein. Ihre Oberfläche ist mit einer groben Höckerstruktur 5) überzogen. In Größe und Form ist dieser Sklerittyp sehr variabel. Grandjean (1951: 265) deutet die Sklerite als Regionen muskulaerer Insertion. Quer über den Notogaster verlaufen auf allen Stadien zwei mehr oder weniger tief eingesenkte Rinnen, die lateral bis an die lateromarginalen Kiele reichen und die die hinteren Begrenzungen der Segmente C und D darstellen. Die gerandeten Dorsalsklerite folgen in ihrer Anordnung den Segmentbegrenzungen in der Weise, daß einer lateral gelegenen, langgestreckten und unregelmäßig geformten Platte medianwärts eine Reihe von fünf bis sieben kleinerer, ovalgeformter Sklerite folgt (Abb. 13, 15, 19). In der Regel liegt an der analen Grenze des Segmentes C eine geringere Anzahl Sklerite als es bei Metamer D der Fall ist. Außer diesen beiden Plattenreihen sind jederseits noch weitere gerandete Dorsalsklerite vorhanden, die nach Grandjean (1951: 265) die culminalen Sklerite der Segmente C und D darstellen; die culminale Skelettplatte des Metamer E ist im Gegensatz zu C. peritus bei C. gracilis nicht mehr vorhanden. Die gerandeten Sklerite der Lateralregion sind in Anzahl und Größe variabler als die dorsal gelegenen.

5) Strenzke deutete die Höcker seinerzeit als ein auf die Sklerite ausgeschiedenes Cerotegument ( mündl. Mitteil.).

Im Larvenstadium ist der später auftretende Pygidialschild noch in mehrere rundliche oder ovale Einzelsklerite aufgelöst (Abb. 13, 14), die - wie aus ihrer Lage zu den Cupulae im und ip der Segmente E und F hervorgeht - ungefähr die hintere Begrenzung dieser Metamere anzeigen. Auch der bei der Larve von C. peritus vorhandene, schon an ein Pygidium erinnernde große Sklerit auf dem analen Teil des Notogaster (Grandjean 1951, Fig. 2C u. D) fehlt bei C. gracilis .

Die Linie der circumgastralen Dehiszenz d ist bei der Larve vollkommen, sie verläuft vor den Borsten (c1) und (c2) quer über den Notogaster.

Ein großer Pygidialschild PY (Abb. 15) tritt erst von der Protonymphe an in Erscheinung, er ist bei C. gracilis weiter nach oral ausgedehnt als bei C. peritus , bei dem von den centrodorsalen Borsten nur die (dp) auf dem Pygidium stehen. Der pygidiale Schild der vorliegenden Art trägt die Notogasterborsten (dm), (dp) und (hg). Die Stellung der übrigen Borsten variiert stark (Abb. 9, 16). Die Oberfläche des Pygidium ist feinkörnig strukturiert. Die Linie d ist bei der Proto- und der Deutonymphe vollkommen. Im Verlauf der Entwicklung von der Proto- zur Tritonymphe treten bezüglich der gastronotischen Chaetotaxie und der Notogasterstrukturen keine nennenswerten Unterschiede auf. Die Linie d ist bei der Tritonymphe unvollkommen, sie endet in der Regel auf der Höhe der Borste la (Abb. 21).

Die Serie der cupuliformen Lyrifissuren ist vollständig ausgebildet; ia, im, ip und ih sind von der Larve an vorhanden, ips tritt bei der Proto- und iad bei der Deutonymphe auf. Die Öffnungen der Glandulae lateroabdominales liegen lateral am Opisthosoma unterhalb der (la).

c) Anogenitalregion. Die Formel für die Entwicklung der analen Chaetotaxie lautet: (03333-0333-022). Auf den Stadien der Larve, Proto- und Deutonymphe liegt paraproctale Atrichosie vor. Die adgenitale Chaetotaxie folgt der Formel: (0-1-1-1). Die Genitaltaster treten in der normalen Reihenfolge in Erscheinung (1-2-3-3). Die genitale Chaetotaxie entwickelt sich nach der Formel: (1-3-5-6).

d) Coxisternalregion. Die Formeln der coxisternalen Chaetotaxie lauten: Larve (3-1-2), Protonymphe (3-1-2-1), Deutonymphe (3-1-3-2), Tritonymphe(3-1-3-3).

Bei den Larven und Nymphen von C. gracilis ist das Integument der Epimeren teilweise stärker sklerotisiert. Die mediane Begrenzung der auf diese Weise entstehenden Coxalplatten ist unregelmäßig und häufig schwer zu erkennen. Zur Mitte hin wird die Sklerotisation schwächer, so daß die Coxalplatten eines Metamer stets durch eine mediane Zone schwacher Sklerotisierung verbunden sind (Abb. 20). Die Oberfläche der stärker sklerotisierten Bezirke der Epimeren ist stellenweise mit einer kombinierten Poren- und Höckerstruktur versehen, die sich besonders lateralwärts und im Bereich der Epimeralfurchen stark verdichtet. In der Coxisternalregion der Jugendstadien von C. gracilis wurden keine Apodemata beobachtet.

e) Gnathosoma. Dem Infracapitulum der vorliegenden Art fehlt die Linie der labiogenalen Artikulation, so daß Hypostom und Genae nicht voneinander getrennt sind. Die Borsten (h), (m) und (a) sind als unmodifizierte Spitzborsten ausgebildet. Die Region zwischen dem unechten Gelenk s (Grandjean1951: 267, Fig. 1F) und dem actinochitinösen Teil des Infracapitulum ist porös. Auf den beiden Laterallippen stehen je zwei stark gekrümmte Adoralborsten. Der Maxillarkamm pe erstreckt sich über den actinochitinösen Teil des Subcapitulum. Ein laterocoxaler Dorn e ist von der Deutonymphe an vorhanden. Der Femur des Palpus trägt schon bei der Larve die Borsten inf und sup. Das Solenidium omega und die Acroculminale acm sind vom Larvenstadium an zur "corne double" assoziiert. Die Subultimale sul wird bei der Protonymphe eupathidisch.

f) Beine. Die Borstenformeln für die Beine der Jugendstadien lauten: Larve I (0-2-2-3-16-1); II (0-2-2-2-13-1); III (0-2-1-1-13-1); Protonymphe I (0-2-2-3-16-1); II (0-2-2-2-13-1); III (1-2-1-1-13-1); IV (0-0-0-0-7-1); Deutonymphe I (0-4-2-3-16-1); II (0-4-2-3-13-1); III (2-3-1-2-13-1); IV (0-2-2-1- 12-1); Tritonymphe I (0-4-3-4-18-1); II (0-4-3-4-15-1); III (2-3-1-3-15-1); IV (1-2-2-3-12-1).

Die Solenidienformeln lauten: Larve I (1-1-1); II (1-1-1); III (1-1-0); Protonymphe I (1-1-2); II (1-1-1); III (1-1-0); IV (0-0-0); Deutonymphe I (1-2-2); II (1-1-2); III (1-1-0); IV (0-1-0); Tritonymphe I (1-2-2); II (1-1-2); III (1-1-0); IV (0-1-0).

Die Beine von C. gracilis zeigen hinsichtlich ihrer Konfiguration keine Besonderheiten. Die Solenidio- und Chaetotaxie des ersten Beinpaares und das Auftreten der Solenidien und Borsten im Verlauf der Entwicklung sind aus Abb. 7 und Abb. 11 ersichtlich. Die Solenidien omega1I, omega1II und omega2II sind ceratiform. Auffällig ist omega1I, die bei den Jugendstadien sichelförmig gekrümmt ist. phi1I und phi2I stehen auf einer starken dorsalen Apophyse distal auf der Tibia I, sie sind genau wie phiII—phiIV langpiliform. phi1I ist länger als Tarsus I und sein Ambulacrum. Die im Adultenstadium eupathidisch werdende Subunguinale sl tritt nur bei j'uvenilen Exemplaren, sII-sIV jedoch auf allen Stadien als starke Kammborste in Erscheinung. Die übrigen Borsten der Beine sind als serrate Spitzborsten ausgebildet. Ein Unterscheidungsmerkmal zwischen C. gracilis und C. peritus ergibt sich aus der Reihenfolge des Auftretens bestimmter Borsten am Femur I, Femur II und Trochanter III:

C. gracilis - l'FeIn2, l'FeIIn2, 1'TrIIIn1, v'TrIIIn2; C. peritus - l'FeIn1, 1'FeIIn1, l'TrIIIn2, v'TrIIIn3.

Die Femora der Beine sind auf allen ontogenetischen Niveaus mit paraxialen Areae porosae versehen; die Tarsen I tragen eine dorsale Lyrifissur ly. Die Ambulacra der Larven und Nymphen sind im Gegensatz zu denen des Adultus monodactyl.

D. Systematische Stellung.

Im folgenden werden die von Grandjean (1953) zusammengestellten Merkmale zur Einordnung von C. gracilis in das vorläufige Klassifikationsschema der Oribatiden verwendet.

1. Circumgastrale Dehiszenz; die Linie delta verläuft normal.

2. Die Adulten sind stegasim.

3. Ein normales Tracheensystem ist vorhanden, keine Tracheen an den Bothridien.

4. Zwei Paar Adoralborsten stehen auf den Laterallippen (or2).

5. Nur ein Paar Exobothridialborsten ist vorhanden (Ex1).

6. Keine protero-hysterosomatische Artikulation.

7. Defizienz in der gastronotischen Chaetotaxie, die Borste f1 fehlt auf allen Stadien.

8. Ein supracoxaler (laterocoxaler) Dorn an Bein I fehlt.

9. Die Glandulae lateroabdominales sind vorhanden.

10. Die Lyrifissur des Analsegments (ian) fehlt.

11. Normaler Notogaster.

12. Die unidefizienten Nymphen sind nackt.

13. Keine pedalen Tracheenorgane.

14. Die Area porosae sind in der normalen Anzahl des octotaxischen Systems vorhanden.

15. Chaetotaxie des Notogaster: Nymphen Ng (15), Adulti Ng (11).

16. Pteromorphen vorhanden (Ptm).

17. Kein lateralanales Tectum am Notogaster (Ng NBP).

18. Eine deutliche Genalincisur ist vorhanden (CaIG).

19. Die Borsten des Palpfemur sup, inf sind larval (PFlv).

20. Im Adultenstadium sind omega und acm zur "corne double" assoziiert (Acm S).

21. Die dorsalen Borsten der Genu und Tibien fehlen auf allen Stadien (DDC el).

22. Chaetotaxieformel des IV. Beinpaares der Protonymphe ist normal (N1(0-0-0-0-7)).

23. Die Nymphen tragen dorsal und lateral am Hysterosoma große gerandete Sklerite. Ihr Notogaster ist lateral mit deutlichen Longitudinalkielen versehen, eine lateromarginale Depression (dlm) ist vorhanden.

24. Larve, Proto-, Deutonymphe mit paraproctaler Atrichosie (At3).

25. Genitale Chaetotaxie: (G (1-3-5-6)).

Gemäß der in den Punkten 1-11 zusammengestellten Merkmale gehört C. gracilis zu den Circumdehiscentiae. Innerhalb dieser 11. Gruppe des GrandJean'schen Klassifikationsschemas muß die vorliegende Art auf Grund der in den Punkten 12-25 zusammengestellten Merkmale in die Familie der Ceratozetidae innerhalb der Section der Poronoten eingereiht werden.

E. Ökologie und Verbreitung von Ceratozetes gracilis (Michael) .

Das für die vorliegende Bearbeitung verwendete Material stammt vorwiegend aus Proben, die dem Boden mäßig feuchter, acidophiler Mischwälder ( Quercus , Fagus , Picea , Pinus ) oder reinen Laubwäldern ( Fagus , Quercus , Fraxinus , Betula ) entnommen wurden. Der Boden der Fundorte für C. gracilis war entweder mit einer starken Laubstreudecke überzogen, die stellenweise von einer dichten Krautvegetation überwuchert wurde, oder aber er war mit dichten Moosrasen ( Mnium hornum , Dicranum scoparium , Polytrichum formosum ) bewachsen, die in der Regel direkt auf dem humos-mineralischen Untergrund wuchsen. Die pH-Werte der C. gracilis-Proben lagen im sauren Bereich innerhalb der Grenzen pH 3.5-4.5.

Die Zusammensetzung des pflanzlichen Bestandesabfalls scheint - von Ausnahmen abgesehen - für das Auftreten von C. gracilis nur untergeordnete Bedeutung zu besitzen, da sich trotz unterschiedlichen Anteils der verschiedenen Komponenten an der bodenbedeckenden Schicht organischer Substanz keine wesentlichen Schwankungen in der Abundanz der untersuchten Art bemerkbar machten. Eine bedeutendere Rolle als limitierender Faktor für das Vorkommen von C. gracilis scheint dagegen die Stärke der Schicht organischer Substanz zu spielen. Anhand mehrerer daraufhin untersuchter Proben zeigte sich, daß die untersuchte Art in Böden mit einem zu schwach entwickelten A-Horizont ( Küh- 1950) nicht mehr auftrat. Soweit anhand des vorhandenen Materials festgestellt werden konnte, durfte speziell die F-Schicht des A-Horizontes eine Stärke von ca. 1-5 cm nicht unterschreiten.

Die ähnlich hohe Abundanz von C. gracilis in reinen Moosrasen - die Polster durften eine Gesamtstärke von ca. 2-3 cm nicht unterschreiten - wird in der von Strenzke (1952: 57) erwähnten Ähnlichkeit der Strukturverhältnisse beider Substrate begründet sein. Im Untersuchungsgebiet zeigte C. gracilis eine Vorliebe für die besonders dichtwüchsigen Mnium hornum-Polster .

In zahlreichen Proben aus Koniferen-Monokulturen konnte die vorliegende Art nicht nachgewiesen werden, was wahrscheinlich auf das schwer zersetzbare Substrat und seinen hohen Harzgehalt zurückzuführen ist. Als Ausnahme müs- stark ausgeholzte Koniferenbestände erwähnt werden, in denen sich auf Grund des verstärkten Lichteinfalls eine üppige Vegetationsdecke hauptsächlich aus Farnen, Rubus, verschiedenen Gräsern und dichten Moosrasen gebildet hatte. Die ursprünglich aus reiner Nadelstreu bestehende Bodenbedeckung zeigte an solchen Standorten in den oberen Schichten eine stark veränderte Zusammensetzung. In den oberen Lagen des A-Horizontes trat der Anteil an Koniferenstreu gegenüber dem aus der Krautvegetation stammenden pflanzlichen Bestandesabfall zurück, und die C. gracilis-Proben aus derartigen Habitats enthielten nur noch etwa 30-40% Nadelstreu. Für das Auftreten von C. gracilis in Koniferenbestaenden scheint somit ein zunehmender Anteil an Laubstreu in der bodenbedeckenden Schicht aus pflanzlichem Bestandesabfall entscheidend zu sein.

C. gracilis und C. peritus traten in keiner der daraufhin überprüften Proben gemeinsam auf. Soweit sich anhand des bisher untersuchten Materials feststellen ließ, bevorzugte C. peritus Biotope, in denen nur eine geringfügige Schicht pflanzlichen Bestandesabfalls auf dem Boden vorhanden war. Auch die unterschiedlichen pH-Werte der Proben (C. peritus-Proben pH: 4-5-7; C. gracilis-Proben pH: 4-5-3-5) scheinen auf ein ökologisches Vikariieren beider Arten hinzuweisen.

Ihre größte Abundanz hatte die untersuchte Art in Proben aus den trockeneren Böden acidophiler Laubwälder. Das Arten-Spektrum dieser Proben entsprach im wesentlichen dem von Strenzke (1952, Tab. 15) aufgeführten Oribatiden-Bestand der Achipteria italica-Synusie des mäßig feuchten Waldbodens. Dieser Oribatidenverein stellt eine Erweiterung der Nothrus silvestris-Synusie dar. Ein gelegentliches Erscheinen von C. gracilis in der Belba corynopus-Variante der Liebstadia similis - Gustavia fusiver-Synusie ist nach Strenzke (1952: 48) auf einen zunehmenden Anteil pflanzlichen Bestandesabfalls im Bodenueberzug zurückzuführen. Gemäß Strenzke (1952: 134) ist C. gracilis als mesohygrer-oligoeuryoner Begleiter der schon erwähnten Synusien aus Waldwiesen und neutrophilen Laubwäldern, besonders aber aus acidophilen Laubwäldern zu bezeichnen.

Als Verbreitungsgebiet dieser Art gelten das gesamte Europa bis Finnland und Nordschweden, ferner Island und Nordamerika.

F. Zusammenfassung der wichtigsten Merkmale.

Adultus: Länge 550 (510-590) µ, Breite 350 (330-380) µ.

Färbung: Ein helles Rotbraun, eine schwach ausgeprägte, dunklere Querbinde verläuft etwa um die Mitte des Körpers. Rostraltectum mit zwei großen Lateralspitzen und einer kleinen Medianspitze. Lamellen schmaler als bei C. peritus und ohne Längsstreifung. Äußerer Becher des Bothridium aus drei Schuppen bestehend, der Fortsatz psdm der dorsomedianen Schuppe sdm ist stark oralwärts gekrümmt und bis auf seine orale Kante mit der ventrolateralen Schuppe svl verwachsen (psdm kein freistehendes Blättchen). Sensillus piliform-claviform. 11 Paar sehr kurzer Notogasterborsten. 4 Paar Areae porosae auf dem Notogaster. Die Areae porosae Aj fehlen. Lamelliformes Tutorium mit langer, schlanker Spitze. Keine Zähne an der Dorsalkante des Tutorium. Starker Genalprocessus vorhanden. Custodium mit langer, schlanker Spitze, die bis zur Hinterkante der Pedotecta I reicht. Lamelliformes Discidium zwischen Bein III und IV. Chaetotaxie des Beines I: (1-5-3-4-19-3). Trochanter III kugelfoermig mit spitzkonischem Fortsatz.

Jugendstadien: Hysterosoma der Larven und Nymphen mit deutlichen, gerandeten Skleriten besetzt. Lateromarginaler Kiel des Hysterosoma vorhanden. Notogasterborsten inserieren als unmodifizierte, kurze Spitzborsten auf Basalskleriten oder auf dem Pygidium. Larven ohne pygidialen Schild, Pygidium von der Protonymphe an vorhanden. Die centrodorsalen Borsten (dm) und (dp) inserieren auf Pygidium.

Entwicklung der Borsten an Femur I und II, sowie an Trochanter III: l'FeIn2, l'FeIIn2, 1'TrIIIn1, v'TrIIIn2; ( C. peritus : l'FeIn1, l'FeIIn1, rTrIIIn2, v'TrIIIn3).