Potamolithus lapidum supersulcatus Pilsbry Redescripción de Potamolithus supersulcatus Pilsbry, 1896 (Gastropoda, Tateidae) del sur de la cuenca Del Plata De Lucía, Micaela Gutiérrez Gregoric, Diego Eduardo Papéis Avulsos de Zoologia 2017 São Paulo 2017-06-13 57 17 207 219 Pilsbry Pilsbry 1896 Gastropoda Hydrobiidae Potamolithus Animalia Littorinimorpha 4 211 Mollusca species supersulcatus   ( Figs. 4 -12)    Potamolithus lapidum supersulcatusPilsbry in Pilsbry & Rush, 1896: 80; Pilsbry, 1896: 88; Formica Corsi, 1900: 333; Pilsbry 1911: 588(pl. 39, fig. 7, 7a, pl. 41a, fig. 7); Parodiz, 1965: 32; López Armengol, 1985: 161; Silva, 2003: 156(fig. 18e).  Holotipo:  ANSP 70129, Isla San Gabriel,  Río de la Plata, Uruguay( 34°29’S, 57°54’O). Col. Rush,  08/12/1896.   Paratipos:  ANSP 450595, Isla San Gabriel,  Río de la Plata, Uruguay( 34°29’S, 57°54’O), col. Rush,    08/12/1896; ANSP 70128, Fray Bentos, Uruguay, col. Rush, 08/12/1896.   Material estudiado   URUGUAY, Isla San Gabriel(  Río de la Plata, 34°29’S, 57°54’O)  08.XII.1896, W.H. Rushcol. ( ANSP 70129-fototipos-);  17.III.1985, M.F. López Armengolcol. (MLP-Ma 4655).  ARGENTINA, Entre Ríos: Gualeguaychú( 33°03’58”S, 58°23’13”O)  11.IX.2002, A. Rumiy D.E. Gutiérrez Gregoriccol. (MLP-Ma 6997-1); (Río Uruguay, 33°04’S, 58°23’O),  16.VIII.2014, D.E. Gutiérrez Gregoriccol. (MLP-Ma 14188); Buenos Aires: Balneario Anchorena ( Río de la Plata, 34°29’S, 58°28’O),  30.IV.1984, López Armegolcol. (MLP-Ma 4652); Olivos( Río de la Plata, 34°30’S, 58°28’O), (MLP-Ma 9947); Vicente López( Río de la Plata, 34°31’S, 58°27’O), (MLP-Ma 9946).  Descripción  Concha( Fig. 4): Globosa a subglobosa, color de verde oscuro a oliva; trazos en zigzag en la espira solo obser- vable en ejemplares vivos; generalmente con banda de color marrón por encima de la periferia; teloconcha trocoide. Base completa y redondeada. Último anfracto con surco dorsal y subsutural, más prominente en la parte posterior. LT 3.47 a 6.37 mm; AT 3.37 a 6.53 mm; 3.32 a 5.62 vueltas. Espira corta (10% del LT); BE ocupa el 41% del AT. Abertura ovalada, ocupa aproximadamente el 70% del LT; AA 2 a 3.68 mm. Peristoma continuo, con bordes oscuros; columela estrecha ( 0.11 a 0.9 mm), cóncava, con margen parietal angosto; área adcolumelar de 0.16 a 0.63 mmde ancho. IA 31°0.8’ (Rango: 10° -51°).  Opérculo( Fig. 5): Córneo, transparente, marrón claro, espiral, pauciespiral, núcleo submarginal. Ocupa toda la abertura y se encuentra en la profundidad de la misma.  Cabeza y pie( Fig. 6): Cabeza pigmentada, color grisáceo, excepto en los labios y en la base de los tentáculos rodeando los ojos. Tentáculo alrededor de 14 veces más largo que ancho, de lados paralelos, no ampliados en el extremo distal. Tentáculo con una banda media pigmentada en el tercio basal, luego dos bandas pigmentadas en el tercio medio, aclarándose todo el tentáculo en el tercio superior, oscureciéndose en la parte distal. Lóbulos oculares bien desarrollados. Concentración de gránulos esféricos blancos por encima de los ojos. Proboscis bilobulada, más ancha que larga, relación porcentual del ancho de la proboscis respecto del largo de ~111% aproximadamente. Hembras con nodo nucal sin pigmentación, paralelo a la línea media, a una distancia de ~ 0.8 mmde los ojos, ~ 0.5 mmde largo y ~ 0.4 mmde ancho. En esta misma posición en los machos se encuentra la base del pene. Pie grisáceo, ancho sin pliegues, alas laterales débilmente desarrolladas, borde anterior convexo y borde posterior redondeado. Manto sin pigmentación y con suaves manchas grises dorsales en la espira visceral. LB ~1 a ~ 1.2 mm, LMV ~4.4 a ~ 12.8 mm, LGD ~1.9 a ~ 7.7 mm.   FIGURA 4:Conchas de  Potamolithus supersulcatusprocedentes del lote MLP-Ma 14188. A:Vista ventral. B:Vista umbilical. C:Vista lateral. D:Vista dorsal. E:Vista apical (la flecha marca el surco). F:Protoconcha (la fecha marca el límite de la protoconcha). Escala: 1.0 mm (A y B), 500 µm (C, D y E) y 100 µm (F).  Cavidad del manto( Fig. 7): LC ~1.7 a ~ 4.7 mm, AC~0.3 a ~ 1.1 mm, comprende el ~29% de la masa visceral, con 30 a 46 filamentos de forma triangular. Osfradio elíptico, ubicado frente a la zona media del ctenidio; LO~0.3 a ~ 1.8 mmy AO ~0.1 a ~ 0.3 mm, representa el ~34% del ctenidio. LCM~1.5 a ~ 6 mm. Ancho del borde del manto ocupa el 9.5% de la cavidad del manto. Ano desemboca cerca del borde de la cavidad del manto del lado derecho.   FIGURA 5:Opérculo de  Potamolithus supersulcatusprocedentes del lote MLP-Ma 14188. A:Fotografía vista externa en MEB. B:Esquema en vista interna, la línea punteada muestra la impronta muscular. Escala: 1.0 mm.  Rádula( Fig. 8): Taenioglosa, tamaño mediano (27% de la longitud de la concha), longitud de 1.3 a 1.6 mm, ancho 0.2 mm, 74 hileras de dientes y 7 hileras de dientes en formación. Diente central de forma trapezoidal (ancho de la base 0.03 a 0.05 mm, ancho del borde anterior 0.02 a 0.03 mm) sin excavación en la base, levemente cóncavo en la superficie dorsal, proceso basal que une el diente central a la membrana lingual con forma de U y de igual longitud que los márgenes laterales del diente. Diente central con ocho, nueve, diez u once cúspides anteriores. Dos, tres o cuatro pares de cúspides basales, el par interno de mayor tamaño surge de la cara del diente. Diente lateral con mesocono más desarrollado, de bordes paralelos, y cúspides menores puntiagudas. Diente lateral con ocho, nueve o diez cúspides. Dientes marginales internos con 14 a 21 cúspides y diente marginal externo con 15 a 24 cúspides. Las cúspides del diente marginal interno están más desarrolladas que los externos.   FIGURA 6: A:Esquema en vista dorsal de la cabeza mostrando la pigmentación de  Potamolithus supersulcatusy la posición del nodo nucal en una hembra. B:Esquema de la forma del pie. Abreviaciones: No:nodo nucal; Pro:proboscis; Te:tentáculo. Escala: 1.0 mm.  Reproductor femenino( Fig. 9): Ovario ramificado, ocupa el ~32% de la masa visceral, longitud ~1.1 a ~ 4.3 mm, ancho ~0.5 a ~ 0.1 mm, ubicado posterior al estómago en la región ventro-lateral de la glándula digestiva. Del ovario emerge un oviducto que corre ventralmente hacia el oviducto paleal (~25% de la masa visceral), en el cual se distingue el oviducto paleal posterior (glándula del albumen) y el oviducto paleal anterior de aspecto compacto (glándula de la cáscara). Antes de llegar al oviducto paleal, se le une al oviducto el conducto del esperma, el cual comunica los conductos de la bursa copulatriz y del receptáculo seminal. Bursa copulatriz con forma de saco elonga-   FIGURA 7:Cavidad del manto de  Potamolithus supersulcatus.Abreviaciones: C:ctenidio; Os:osfradio; Bm:borde del manto; In:intestino. Escala: 1.0 mm. 214 DE LUCÍA, M. & GUTIÉRREZ GREGORIC, D.E.: REDESCIPCIÓN DE  POTAMOLITHUS SUPERSULCATUSPILSBRY, 1896   FIGURA 8:Rádula de  Potamolithus supersulcatus. A:Vista general. B:Detalle de dientes centrales, laterales y marginales internos. C:De- talle de dientes marginal interno y externo. Escala: 200 µm (A) y 10 µm (B y C). do, siendo el ~20% del largo del oviducto paleal. Receptáculo seminal con forma de “C”.  Reproductor masculino( Fig. 10): Testículo con lóbulos masivos, con un sistema ramificado, compren- de el ~38% de la masa visceral, longitud de ~1.5 a ~ 3.3 mm, ancho ~0.3 a ~ 1.8 mm; ubicado posterior al estómago, y rodeado por la glándula digestiva. Vesícula seminal de aspecto sinuoso que emerge del testículo, transformándose en el vaso deferente posterior de posición ventral, algo sinuoso, el cual entra en la próstata. Próstata homogénea, que comprende el ~14% de la masa visceral. Vaso deferente anterior que emerge de la próstata, en su comienzo ancho con giros sobre sí mismo, entra a la cavidad del manto dando dos bucles, luego entra a la pared del cuerpo donde se hace más delgado y continúa con un recorrido espiral hasta la base del pene. Pene largo (comprende el ~36% de la masa visceral), longitud ~1.6 a ~ 5.6 mm, ancho medio ~ 0.3 a 1.7 mm, ancho del extremo terminal ~0.1 a ~ 1.2 mm, ancho de la base ~0.4 a ~ 1.4 mm. Recto, simple, con mancha de pigmentación de forma elíptica en extremo distal y pigmentación suave de la zona media hacia el ápice, sin apéndices, con papila terminal eversible rodeada por collar prepucial. El pene forma un ángulo de aproximadamente ~29°86’ (Rango: 0° -70°) con respecto a la línea media del cuello, y se encuentra sobre la misma o hacia la derecha a ~ 0.3 mmde los lóbulos oculares.   FIGURA 9:Reproductor femenino de  Potamolithus supersulcatus. A:Vista general. B:Vista lateral izquierda del oviducto paleal. Abreviaciones: Bm:borde del manto; Bu:bursa copulatriz; Cde:conducto del esperma; Es:estomago; Gd:glándula digestiva; Gp:gonoporo; In:intestino; Mc:músculo columelar; O:ovario; P:posterior; Op:oviducto paleal; Opa:oviducto paleal anterior; Opp:oviducto paleal posterior; Ov:oviducto; Rs:receptáculo seminal. Escala: 1.0 mm (A) y 0.5 mm (B).  Sistema nervioso( Fig. 11): Típico de Rissooidea. Abierto con ganglios separados por conectivos y comisuras alargadas. Ganglios cerebrales y pleurales fusionados, no se distingue un conectivo cerebro-pleural. Ganglios cerebrales y pleurales con pigmentación más definida que los ganglios pedales, y estos a su vez con mayor pigmentación que los ganglios subesofágicos y supraesofágicos. Ganglio cerebral ~0.19 a ~ 0.36 mm; comisura cerebral ~0.09 a ~ 0.26 mm; ganglio pleural derecho ~0.06 a ~ 0.18 mm, ganglio pleural izquierdo ~0.06 a ~ 0.25 mm; ganglio supraesofágico ~0.09 a ~ 0.16 mm; nervio osfradio-manto ~0.16 a ~ 0.47 mm; ganglio subesofágico ~0.09 a ~ 0.19 mm; ganglio pedal ~0.22 a ~ 0.38 mm; comisura pedal ~0.06 a ~ 0.19 mm. El ganglio pleural izquierdo está separado del ganglio subesofágico por un conectivo pleuro-subesofágico corto, ~30% menor que el conectivo pleuro-supraesofágico. Proporción RPG ~0.51.  Información genética:La secuencia del gen COI para  P. supersulcatus(MLP-Ma 14188, ejemplar 3) tuvo una longitud de 658 pb y fue depositada en GenBank bajo el Nº KX158843.  Distribución( Fig. 12). Sobre los ríos Uruguayy Río de la Plata tanto en margen uruguayo como argentino.  Comentarios:No hay dimorfismo sexual en cuanto a la pigmentación de la cabeza, el número de filamentos branquiales, concha ni rádula en esta especie. Los ejemplares analizados coinciden con lo descripto por Pilsbry (1911)para  P. lapidum supersulcatus,pero se amplían las medidas de la longitud total a 6.3 y del ancho a 6.5 mm. Pilsbry (1911)define una cresta obtusa en el último anfracto que en realidad es un surco. La rádula mencionada por Pilsbry (1911)se encuentra dentro de las variaciones observadas en el material MLP-Ma 14188.   FIGURA 10:Reproductor masculino de  Potamolithus supersulcatus. A:Vista general. B:Esquema del pene. C:Detalle de la papila eversible rodeada por el collar prepucial. La línea punteada muestra el vaso deferente anterior en el interior de la pared del cuerpo. Abreviaciones: Bm:borde del manto; Bp:base del pene; E:esófago; Es:estómago; Gd:glándula digestiva; In:intestino; Mc:músculo columelar; Pa:papila; Pr:próstata; T:testículo; Vd:vaso deferente; Vda:vaso deferente anterior; Vdp:vaso deferente posterior; Vs:vesícula seminal. Escala:1.0 mm.   FIGURA 11:Esquemas del sistema nervioso de  Potamolithus supersulcatus. A:Vista dorsal del sistema nervioso central. B:Vista lateral del complejo cerebro-pedal. C:Vista anterior del complejo ganglionar pedal. Abreviaciones: Cc:conectivo cerebral; Cd:ganglio cerebral derecho; Ci:ganglio cerebral izquierdo; Ccp:conectivo cerebro pedal; Cp:conectivo pedal; Cpp:conectivo pleuro-pedal; Cps:conectivo pleuro-supraesofágico; M:ganglio metapodial; Nm:nervio del manto; Nom:nervio osfradio manto; Nt:nervio tentacular; P:pared; Pd:ganglio pleural derecho; Ped:ganglio pedal derecho; Pei:ganglio pedal izquierdo; Pi:ganglio pleural izquierdo; Pr:ganglio propodial; Sub:ganglio subesofágico; Sup:ganglio supraesofágico. Escala: 0.25 mm.   FIGURA 12:Distribución de  Potamolithus supersulcatus.La estrella indica la localidad tipo (Isla San Gabriel, Uruguay). Abreviaciones de provincias de la Argentina: BsAs:Buenos Aires; Corr:Corrientes; ER:Entre Ríos; Mis:Misiones; SF:Santa Fe.   Potamolithus supersulcatusdifiere de  P. lapidum lapidumen la forma general de la concha, siendo  P. supersulcatusmas redondeada y con espira más baja, sumado a la presencia del surco subsutural en el último anfracto. Este surco no se encuentra en ninguna de las subespecies de  P. lapidum. Potamolithus supersulcatuspresenta diferencias en la pigmentación de la cabeza, los tentáculos, el pie y el manto con respecto a lo descripto por d’Orbigny (1840) para  P. lapidum lapidum.El sistema reproductor masculino es similar al presentado por Davis & Silva (1984) para  P. ribeirensis,con un sistema de lóbulos gonadales masivos ramificados, con un vaso deferente posterior y un vaso deferente anterior.  Potamolithus karsticusy  P. troglobiusposeen un vaso deferente recto que corre a lo largo de la próstata pero no entra en ella. En  P. ribeirensis, P. karsticusy  P. troglobiusel pene se caracteriza por ser curvo ( Simone & Moracchioli, 1994), mientras que el de  P. supersulcatuses recto. La pigmentación del pene es similar a la presentada por López Armengol (1996) para  P. agapetus,sin embargo  P. supersulcatusposee además pigmentación suave de la zona media hacia el ápice. Las hembras poseen nodo nucal ubicado hacia la derecha de la línea media del cuello al igual que  P. ribeirensis sensuDavis & Silva (1984),  P. valchetensis(Miquel, 1998),  P. agapetusy  P. buschiiLópez Armengol, 1996), aunque difiere de los dos últimos por ser paralelo a la línea media del cuello.  Potamolithus riberiensis Pilsbry, 1911,  P. karsticusy  P. troglobiusno poseen nodo nucal ( Simone & Moracchioli 1994; Simone 2006). El sistema nervioso en comparación con  P. ribeirensises en general más pequeño y difiere en: (1) la longitud del nervio osfradio manto que es mayor (rango de 0 a ~0.20 para  P. ribeirensisy de ~0.16 a ~ 0.47 mmpara  P. supersulcatus); (2) la longitud de la comisura pedal que también es mayor (rango de 0 a ~0.08 vs ~0.06 a ~0.19); (3) la relación RPG que es menor (~0.58 vs ~0.51), sin embargo ambos entran en la categoría de conectivos alargados, lo que representa que son sistemas nerviosos primitivos. La distancia genética en el gen COI con las otras especies es superior al 6.5% (  P. buschii6.8%,  P. agapetus8.1% y  P. ribeirensis12.1%). 1896-12-08 ANSP Rio de la Plata & Col. Rush Uruguay -34.483334 San Gabriel 1198 -57.9 Rio de la Plata 4 211 ANSP 70129 1 ANSP Rio de la Plata & Rush Uruguay -34.483334 San Gabriel 1198 -57.9 Rio de la Plata 4 211 ANSP 450595 1 1896-12-08 ANSP Rush Uruguay Uruguay 5 212 ANSP 70128 1 1896-12-08 1985-03-17 1896-12-08 ANSP Rio de la Plata & W. H. Rush & M. F. Lopez Armengol Uruguay -34.483334 Rio de la Plata 1198 -57.9 San Gabriel 5 212 ANSP 70129 1 1984-04-30 2014-08-16 1984-04-30 A. Rumi & D. E. Gutierrez Gregoric & Rio de la Plata & Lopez Armegol & Olivos & Vicente Lopez Argentina -34.516666 Gualeguaychu 1198 -58.45 5 212 1 Entre Rios