Cancellaria varicosa var. subumbilicata Grateloup, 1832

Cahuzac, Bruno, Lesport, Jean-François & Lagarde, Lucien, 2004, Révision des Cancellariidae (Mollusca, Gastropoda) décrites par Grateloup (1827 - 1847) dans le Miocène des Landes (SW France), Geodiversitas 26 (2), pp. 207-261 : 228-233

Cancellaria varicosa var. subumbilicata Grateloup, 1832

Cancellaria varicosa Brocc. var. b sub-umbilicata Grateloup, 1832: 340, n° 366. Cancellaria varicosa Brocc. var. B subumbilicata – Grateloup 1847: pl. 25, fig. 8.

REMARQUES

Spécimen non retrouvé. (Hauteur sur le dessin: 21,5 mm). La longueur indiquée par Grateloup en 1832 est de 8 lignes (= 18 mm). Trois étiquettes ont été retrouvées, avec comme mention de localité: « Dax. Saubrigues », sur deux d’entre elles; la troisième porte le nom « varricosa » (sic).

DISCUSSION

Au vu du dessin, il apparaît que le spécimen qui a été figuré ici ne ressemble aucunement à Sveltia varricosa (sic) ( Brocchi, 1814). L’attribution générique et spécifique est cependant impossible en l’absence du spécimen dessiné. La localisation indiquée par l’auteur en 1832 et 1847 est Saint- Jean-de-Marsacq, d’âge burdigalien supérieur probable. (En revanche, il existe dans la collection Grateloup quatre spécimens appartenant au genre Sveltia , mais qui doivent être rattachés à l’espèce Sveltia colpodes Cossmann, 1899 , et non à S. varricosa . Ce figuré de la fig. 8 pourrait aussi se rapporter à Sveltia colpodes , chose invérifiable aujourd’hui en l’absence d’échantillon qui corresponde à cette figuration de Grateloup [cf. discussion infra à propos de la fig. 23, qui représente un spécimen de S. colpodes ]). Par suite, le taxon subumbilicata Grateloup est un nomen dubium ( Petit & Harasewych [1990: 41] avaient fait de ce taxon de 1832 un nomen nudum, alors qu’il avait été valablement décrit dès 1832). La création d’un néotype serait ici quasiment impossible ou très aléatoire. Cette espèce est évoquée par Peyrot (1928: 218), qui estime que le dessin fait par Grateloup « ne ressemble en rien » à S. varricosa ; n’ayant pu retrouver le type de Grateloup, Peyrot ne rattache ce figuré à aucune espèce connue. D’Orbigny (1852: 54, n° 930) a créé l’espèce Cancellaria subvaricosa pour ce figuré de Grateloup (nomen novum pro « C. varicosa var. subumbilicata Gratteloup, 1845 : pl. 1, fig. 8, non varicosa Bellardi » [sic]). Cette création est inutile et C. subvaricosa est synonyme objectif de C. subumbilicata Grateloup. Par suite, on peut aussi considérer cette espèce C. subvaricosa comme un nomen dubium, dans la mesure où d’Orbigny ne cite pour son espèce que le seul spécimen dessiné par Grateloup et dont il n’a par ailleurs vu que la figure publiée. Il ne mentionne ici aucun exemplaire de sa propre collection ni d’autres provenances. Nous avons pu vérifier que la collection d’Orbigny ne contient aucun spécimen étiqueté en C. subvaricosa .

Cancellaria buccinula – Grateloup 1832 Cancellaria buccinula Lam. – Grateloup 1832: 341, n° 369 (non Cancellaria buccinula Lamarck ); 1847: pl. 25, fig. 9.

REMARQUES

Spécimen retrouvé, de taille (H = 16,4 mm) un peu moindre que celle du dessin (21,0 mm) ( Fig. 8 L-N). Un nombre (« 34 ») est inscrit au crayon dans l’ouverture de la coquille. Deux étiquettes sont présentes, mentionnant notamment comme localités « Dax. Mainot, St-Paul » sur l’une, et « Dax. Castetcrabe » sur l’autre (Mainot et Castetcrabe sont deux localités proches l’une de l’autre). La longueur indiquée par l’auteur en 1832 est de 7 lignes (= 15,75 mm).

Cet exemplaire appartient à Contortia contorta ( Basterot, 1825) , comme l’a déjà noté Peyrot (1928, sub nomine « Merica »). La localité indiquée en 1832 dans le Tableau (Dax, faluns jaunes) et en 1847 dans l’ Atlas (Saint-Paul-lès- Dax) est plausible au vu du spécimen.

DISCUSSION

Deshayes (1864) a séparé de Cancellaria buccinula Lamarck, 1822 , espèce du Paléogène du Bassin de Paris, les exemplaires miocènes de la région de Bordeaux anciennement rattachés à ce taxon, pour lesquels il a créé l’espèce Cancellaria basteroti . Peyrot en 1928 avait considéré « Merica basteroti » comme synonyme de « Merica contorta ». Puis en 1938, il estime que M. basteroti est une variété de M. contorta . Pour Glibert (1952:366), Cancellaria (Merica) basteroti est une « forme » de C. (M.) contorta . Nous considérons que Contortia basteroti , tout en entrant dans la variabilité de C. contorta , en constitue une morphe ou une forme (de rang infrasubspécifique), représentée par des individus plus petits et plus variqueux que la forme typique de C. contorta . On observe dans le nord de l’Aquitaine que les deux formes peuvent se trouver dans le même gisement, par exemple au Burdigalien.

L’exemplaire figuré par Grateloup est de petite taille et assez usé, mais la coquille n’est pas variqueuse; il se rattache à la forme typique de Contortia contorta .

DÉNOMINATION ACTUELLE: CONTORTIA CONTORTA ( BASTEROT, 1825)

Statut actuel

Figuré de C. contorta .

Âge

Miocène inférieur (Burdigalien probable). (La mention de la localité de Mainot sur une étiquette pourrait faire penser à la présence de cette espèce dans l’Aquitanien, qui affleure dans ce site).

Répartition stratigraphique en Aquitaine Burdigalien, Langhien, Serravallien. (On peut noter que ce taxon est connu jusqu’au Messinien inclus, et peut-être au Pliocène, en Italie, voir Davoli 1995).

Attribution générique

Ce taxon est inclus dans le genre Contortia Sacco, 1894 . Sacco (1894) a créé dans le genre Cancellaria le sous-genre Contortia ayant pour espèce type Cancellaria contorta Basterot, 1825 . Il faut remarquer que les genres Contortia Sacco, 1894 et Merica H. Adams & A. Adams, 1854 (espèce type, actuelle: Cancellaria melanostoma Sowerby II, 1849 ) sont proches par de nombreux caractères, comme l’absence de rampe suturale, les tours régulièrement convexes, l’ombilic très faible à nul. Les différences se situent surtout dans une sculpture axiale moins prononcée chez les espèces récentes de Merica , qui ont également le pli columellaire postérieur un peu plus fort que les deux autres plis, ce qui n’est pas le cas dans les espèces fossiles de Contortia . De plus, les Contortia (fossiles) ont la columelle courbée abaxialement, ce qui est nettement moins le cas dans les espèces récentes de Merica (comm. pers. A. Verhecken). Dans l’espèce contorta , les trois plis columellaires sont nettement obliques et subparallèles entre eux ( Fig. 8P). Une révision de tous les taxons attribués à Merica in litteris serait nécessaire pour déterminer si la séparation évoquée est générique ou plutôt subgénérique et si on peut déterminer des liens phylétiques ou une simple convergence morphologique entre les deux groupes d’espèces.

Cancellaria suturalis Grateloup, 1832 Cancellaria suturalis Grateloup, 1832: 343 , n° 374 (non Cancellaria suturalis Sowerby I, 1822 ); 1847: pl. 25, figs 11, 12.

REMARQUES

Spécimen retrouvé, accompagné de trois étiquettes ( Figs 6 O-R; 7A-C). H = 31,9 mm. Les deux dessins représentant le spécimen ne sont pas exactement à la même échelle (et la fig. 11, où H = 37,0 mm, est sensiblement plus grande que l’échantillon; hauteur sur le dessin de la fig. 12: 35 mm). La longueur indiquée par l’auteur en 1832 est de 14 lignes (= 31,5 mm). La coquille porte des inscriptions au crayon dans l’ouverture (petit rond, numéro « 374 », mention « St J. Marsac »). Pour les localités, le Tableau ( Grateloup 1832) ainsi que l’ Atlas ( Grateloup 1847) mentionnent Saubrigues, tandis que deux des étiquettes indiquent Saint-Jeande-Marsacq (et la troisième « Dax. Faluns bleus »). Ces localisations sont probables au vu du spécimen.

C’est ce même exemplaire qui a été re-figuré par Peyrot (1928) sur sa pl. XIII, figs 36, 37, sous le nom Trigonostoma subsuturale (l’étiquette de Peyrot est ici conservée). Le nom d’espèce Cancellaria suturalis qui était pré-employé par Sowerby I (1822) a été à juste titre changé en Cancellaria subsuturalis par d’Orbigny (1852: 10).

Cette espèce est proche de Cancellaria subacuminata d’Orbigny, 1852 , du Tortonien italien (cf. Davoli 1982), mais s’en distingue par un galbe plus allongé, moins ventru, de forme pyramidale et par ses côtes moins nombreuses et beaucoup plus espacées (qui ont de plus un aspect décussé par des cordons spiraux, avec de petites aspérités à l’intersection des côtes et des cordons). Du reste, Grateloup (1847) avait déjà rapproché son espèce de Cancellaria acuminata Bellardi, 1841 , non Sowerby I, 1832 (synonyme de Cancellaria subacuminata d’Orbigny, 1852 ).

DÉNOMINATION ACTUELLE:? GENUS SUBSUTURALE (D’ ORBIGNY, 1852)

Statut actuel

Lectotype.

Âge

Langhien (pour la localité de Saubrigues); (? ou Burdigalien supérieur [pour Saint-Jean-de- Marsacq, figurant sur les étiquettes et indiquée aussi par Peyrot 1928]).

Répartition stratigraphique en Aquitaine Burdigalien supérieur-Langhien. À notre connaissance, cette espèce est très rare, elle est absente des autres collections historiques d’Aquitaine, mais a été récoltée récemment dans le Burdigalien supérieur de Saint-Jean-de-Marsacq (Lozouet 1997 et comm. pers.).

Attribution générique

Nous préférons laisser en attente cette attribution générique, n’ayant pas trouvé parmi les genres observés de Cancellariidae celui qui rassemble tous les caractères de cette espèce (et aussi de l’espèce Cancellaria subacuminata , qui apparaît congénérique avec la précédente). Plusieurs auteurs antérieurs l’avaient rattachée à Trigonostoma . Des éléments rapprochent l’espèce subsuturale du genre Trigonostoma :l’ombilic évasé et profond, et le canal siphonal antérieur large et bien ouvert, et ici légèrement dévié à droite. Plusieurs autres critères l’en éloignent, comme la forme de l’ouverture, les tours non étagés, l’absence d’une rampe suturale nette et large, l’existence à la jonction des tours d’une suture nettement mais étroitement canaliculée et la présence de deux plis columellaires (un antérieur oblique et un postérieur plus fort et subperpendiculaire: Fig. 6O), alors que Trigonostoma possède un troisième pli très antérieur mais très faible et se confondant avec la torsion columellaire. Toutefois, il faut remarquer que le spécimen type de subsuturale n’a pas complètement fini sa croissance, et que ce troisième pli pourrait n’apparaître en fait qu’un peu plus tardivement dans l’ontogenèse.

Par ailleurs, cette espèce s’éloigne aussi du genre Ventrilia par la présence de côtes radiaires saillantes et espacées, la forme générale du galbe, la gouttière suturale nettement plus étroite et surtout par l’aspect de la columelle légèrement déviée à droite tout en restant (obliquement) rectiligne, alors que Ventrilia a une columelle fortement courbée et fortement déviée vers la droite à la base de la coquille.

Cancellaria deshayesana Grateloup, 1832 Cancellaria deshayesana Grateloup, 1832: 338 , n° 362. Cancellaria Deshayesana – Grateloup 1847: légende pl. 25.

REMARQUES

L’espèce fut bien décrite et caractérisée en 1832; les dimensions indiquées sont de 16 lignes (= 36 mm) pour la longueur, et de 10 lignes (= 22,5 mm) pour le diamètre. Deux localités sont indiquées par l’auteur: « Dax. Faluns jaunes de Saint-Paul » et « Environs de Bordeaux ». En 1847, Grateloup reprend sa diagnose latine de l’espèce, mais en la simplifiant, et distingue dans cette espèce deux variétés (A et B) qu’il figure:

VARIÉTÉ A

Cancellaria deshayesana var. A « Test. ovatoventricosâ , rugosâ » – Grateloup 1847: pl. 25, fig. 13.

Remarques

Spécimen retrouvé, annoté avec le n° 363 inscrit sur la callosité columellaire ( Fig. 8 O-R); l’intérieur du labre porte la mention « buccinula »; H = 34,6 mm. (Hauteur sur le dessin: 40,0 mm). Ces annotations ne correspondent pas à l’espèce deshayesana (le n° 363 se rapporte en fait à Cancellaria contorta , qui est figurée par Grateloup sur la fig. 19). Deux étiquettes ont été retrouvées ( Fig. 7D, E ). Par ailleurs, il apparaît que les figures 13 et 19 (cette dernière sous le nom de « C. contorta ») correspondent en fait à un seul et même exemplaire (voir infra). Cela est conforté par la mention figurant sur une des étiquettes: « n° 363. Tabl. Cancellaria contorta Bast., Gr. canc., pl. 1, fig. 13, 19. Dax? » ( Fig. 7E ).

Il est à noter que les légendes de la planche 25 dans l’ Atlas ( Grateloup 1847) ont été rédigées bien après 1840 (citation de travaux postérieurs à cette date), alors que les dessins de cette planche sont datés de 1824 sur celle-ci. Il semble donc que Grateloup (peut-être à cause des délais importants existant entre la réalisation des dessins, la rédaction du Tableau descriptif de 1832 et la publication de l’ Atlas en 1847) ait commis ici une erreur flagrante de dénomination spécifique dans la légende du spécimen de la fig. 13.

La localité indiquée en 1832 (faluns jaunes de Saint-Paul), en 1847 et sur une étiquette (Dax, faluns jaunes) est possible au vu du spécimen.

Cet exemplaire, qui possède tous les caractères du genre Contortia (cf. supra), peut être clairement attribué à l’espèce Contortia contorta (ce qui, rappelons-le, correspond à l’inscription du n° 363 sur la coquille). Il n’appartient donc pas à l’espèce Cancellaria deshayesana Grateloup.

De plus, Peyrot en 1928 considérait l’exemplaire figuré de la fig. 13 comme perdu. Cela paraît compréhensible, puisque ce spécimen représentant une contorta , il ne pouvait pas être accompagné d’une étiquette mentionnant deshayesana . Il existait (apparemment) dès cette époque un seul spécimen de C. deshayesana dans la collection Grateloup, celui de la fig. 17 (cf. infra).

Notons que dans leur Catalogue de 1990, Petit & Harasewych reprennent la citation de « var. ovatoventricosa » (sic) faite par Sacco (1894: 15) pour ce figuré de la pl. 25, fig. 13 de Grateloup (1847), et indiquent « ovatoventricosa as var. of C. michelinii Bellardi ». En fait, il semble que Sacco (1894: 15) ne considérait cette variété que comme affine de son « Trigonostoma michelinii var. percostatoacuta », sans inclure formellement ovatoventricosa dans T. michelinii . De plus, il a cité par la suite (p. 51) la fig. 13 de Grateloup (1847) dans « Contortia ? deshayesiana (Desm.) » (sic), créant en outre dans ce taxon trois variétés issues d’Italie (Colli torinesi). Cet auteur rapproche donc cette fig. 13 de Grateloup (1847) du genre Contortia (et même l’une de ces variétés de l’espèce C. contorta ), ce qui conforte l’interprétation proposée ici pour le spécimen figuré de Grateloup.

DÉNOMINATION ACTUELLE: CONTORTIA CONTORTA ( BASTEROT, 1825)

Statut précédent du spécimen figuré (avant la présente révision)

Exemplaire figuré représentatif de la var. A Grateloup de Cancellaria deshayesana (tantum in légende de pl. 25, fig. 13). Nous considérons ici qu’il ne s’agit pas d’un syntype de Cancellaria deshayesana Grateloup , puisque nous pensons que Grateloup n’a pas basé son espèce « deshayesana » sur ce spécimen dont il figure apparemment par ailleurs une autre vue à la fig. 19 sous un autre nom ( Cancellaria contorta ; dénomination indiquée sur l’une des étiquettes, Fig. 7E ).

Statut actuel

Figuré de Contortia contorta . Par ailleurs, ce spécimen est aussi le lectotype, désigné ici, de « var. ovatoventricosa Sacco, 1894 ».

Âge

Miocène inférieur (Burdigalien).

Répartition stratigraphique en Aquitaine Burdigalien, Langhien, Serravallien.

VARIÉTÉ B

Cancellaria Deshayesana var. B « Test. ovato-elongatâ, acutâ » – Grateloup 1847: pl. 25, fig. 17.

Remarques

Spécimen retrouvé, annoté au crayon d’un petit rond dans l’ouverture et portant la mention « deshayana » (sic) sur la callosité columellaire ( Fig. 6 D-G); H = 36,5 mm. (Hauteur sur le dessin: 43,5 mm). Une étiquette est présente, portant « n° 362 Gr. Cancellaria Deshayesii DM. C. acutangula var. B. mutica Bast. Dax. Ardi ? ». Cet exemplaire représente le type de l’espèce deshayesana Grateloup, 1832 , comme l’a désigné Peyrot (1928), pour lequel le spécimen figuré de la var. A (selon Grateloup) de cette espèce était absent de la collection Grateloup (cf. supra). Nous approuvons cette désignation faite par Peyrot.

Il faut noter que Peyrot (1928: 251) a d’abord indiqué de façon conditionnelle: « [Le spécimen] de la variété A qui devrait être considérée comme le type de l’espèce, puisque désignée la première ». Mais il infirme lui-même implicitement cette opinion, disant n’avoir pas retrouvé cet exemplaire et indiquant clairement un peu plus loin que le spécimen de la variété B de Grateloup (sa fig. 17) constitue le « type » de l’espèce; Peyrot refigure ce « type déjà dessiné par Grateloup » (sic en légende de planche). Il nous semble donc n’exister aucune ambiguïté possible ni sur les intentions ni même sur les propos de Peyrot. Dans ce cas nomenclatural, nous pensons que: 1) la première indication faite par Peyrot (au sujet de la var. A) n’est que conditionnelle, et n’a été validée par personne (et de surcroît, elle a été remise en cause par luimême); elle peut donc très bien ne pas être acceptée ( ICZN 1999: article 15.1); et 2) depuis Peyrot (1928), tous les auteurs ont approuvé l’acception de l’espèce deshayesana telle que décrite et figurée par Peyrot, espèce qui n’a jamais posé de problème d’interprétation; il nous semble opportun ici de maintenir cette opinion pour la stabilité de la nomenclature.

Par ailleurs, cette variété distinguée par une simple lettre (« var. B » Grateloup) n’a pas d’existence ni de validité au regard du Code ( ICZN 1999: article 11.9.1). D’autre part, d’après les diagnoses latines et les autres indications fournies (in Grateloup 1832, 1847), on ne peut pas argumenter que la var. B soit différente de la forme nominale, et l’on constate aussi que l’exemplaire de la fig. 17 correspond pleinement à la description faite en 1832. Enfin, il est tout à fait possible de désigner comme type porte-nom d’une espèce nominale un spécimen d’une variété créée par l’auteur. Le spécimen désigné par la fig. 17 est donc bien le type de l’espèce nominale Cancellaria deshayesana , créée en 1832 par Grateloup. Peyrot (1928) a re-figuré ce spécimen (pl. XIV, figs 3, 4).

Grateloup avait (en 1832 et en 1847) considéré qu’à son espèce C. deshayesana correspondait le « C. acutangula var. b mutica Bast. » (sic). Or, Basterot (1825) n’a pas introduit au sein de l’espèce concernée ( C. acutangula ) ce nom de variété, mais seulement une var. ss, qu’il a accompagnée d’une diagnose latine. Grateloup en 1832 semblerait avoir renommé cette var. « b Bast. » (sic, au lieu de « ss ») en var. mutica qu’il a attribuée par erreur à Basterot. Petit & Harasewych (1990) ont considéré C. mutica « Bast. in Grateloup, 1832 », comme un nomen nudum. D’après ce qui précède (et si l’assimilation, qui reste hypothétique, de la « var. b » et de la « var. ss » est correcte), on voit que ce n’est pas le cas, et que ce n’est pas non plus un nomen dubium, une diagnose de Basterot existant pour sa variété. En fait, la dénomination mutica , telle qu’introduite par Grateloup, n’est pas disponible, n’étant pas utilisée comme le nom valide d’un taxon ( ICZN 1999: article 11.5). Cancellaria deshayesana Grateloup et C. mutica « Bast. in Grateloup » sont des synonymes subjectifs d’après le texte même de Grateloup.

L’espèce deshayesana appartient au genre Gulia (cf. caractéristiques supra à propos de G. acutangula ); elle présente notamment une rampe suturale anguleuse bien marquée. G. deshayesana ressemble à G. acutangula , mais en diffère par plusieurs caractères: l’ornementation est moins prononcée que chez acutangula (les côtes sont moins fortes, plus nombreuses et moins épineuses), l’ouverture est plus étroite, la forme générale est plus ovalaire, la rampe suturale est aussi plus étroite et subcanaliculée.

La localité indiquée en 1832 (faluns jaunes de Saint-Paul) et en 1847 (Dax, faluns jaunes) est possible au vu de la couleur du spécimen. Toutefois, cette espèce apparaît nettement plus fréquente dans le Nord aquitain (Gironde) que dans les Landes (Bassin de l’Adour), où elle est extrêmement rare à notre connaissance; elle a par exemple été récoltée récemment dans le Burdigalien supérieur de Saint-Jean-de-Marsacq (Lozouet 1997 et comm. pers.). Grateloup luimême la cite, en 1838, dans les « faluns de Léognan et de Saucats » (Gironde), d’âge burdigalien. Il n’est donc pas entièrement exclu que le spécimen de la collection Grateloup provienne en fait de Gironde, et non du Bassin de l’Adour. L’examen du sédiment jaune clair contenu dans la coquille montre un « sable » fin carbonaté, très peu détritique, riche en petits foraminifères benthiques, bryozoaires, fins radioles d’oursins, ostracodes, etc., qui s’avère très voisin du sédiment que nous avons observé dans des coquilles issues du site burdigalien de Pont-Pourquey à Saucats, par exemple de G. deshayesana . (Notons que Peyrot [1928] a désigné un « plésiotype » issu du Burdigalien de Cestas, Gironde, coll. de Sacy).

Peyrot (1928) signale l’attribution de l’espèce deshayesana à Des Moulins, à tort semble-t-il. Il n’existe dans la littérature nulle trace de cette attribution. Ce vocable deshayesana avait peutêtre été utilisé par Des Moulins dans sa collection, ou communiqué oralement à Grateloup. Or, Grateloup créant l’espèce en 1832, ne l’attri- bue pas à Des Moulins. Donc, la paternité de l’espèce revient clairement à Grateloup, même si ce dernier en 1847, dans l’Index des espèces figurées, mentionne Des Moulins.

DÉNOMINATION ACTUELLE: GULIA DESHAYESANA ( GRATELOUP, 1832)

Statut précédent du spécimen figuré (avant la présente révision)

Type de Cancellaria deshayesana Grateloup (Peyrot a désigné en 1928 ce spécimen comme type de l’espèce), et exemplaire figuré représentatif de la var. B de Grateloup.

Statut actuel

Lectotype. Nous préférons désigner ce spécimen comme lectotype plutôt que comme holotype par monotypie, car – en plus du fait que l’auteur ne spécifie pas l’existence d’un seul spécimen–, Grateloup (1832) à l’origine avait cité deux localités différentes (Saint-Paul-lès-Dax et environs de Bordeaux), ce qui laisse penser qu’il a peutêtre eu sous les yeux au moins deux spécimens.

Âge

Miocène inférieur (Burdigalien).

Répartition stratigraphique en Aquitaine Burdigalien.

Figures

FIG. 7. — A-C, étiquettes manuscrites de la collection Grateloup, relatives au spécimen figuré pl. 25, figs 11, 12 (« Cancellaria suturalis » in Grateloup, 1847), longueurs réelles: A, 4 cm; B, 5 cm; C, 3,5 cm; D-E, étiquettes manuscrites de la collection Grateloup, relatives au spécimen figuré pl. 25, figs 13, 19 (Grateloup 1847), longueurs réelles: D, 5 cm; E, 3,5 cm.