Eogliravus hammeli ( Thaler, 1966 )

Vianey-Liaud, Monique, Vidalenc, Dominique, Orliac, Maëva J., Maugoust, Jacob, Lézin, Carine & Pélissié, Thierry, 2022, Rongeurs de la localité éocène de Cos (Tarn-et-Garonne, Quercy, France). Comparaison avec les rongeurs de localités de la transition Éocène inférieur / Éocène moyen, Geodiversitas 44 (26), pp. 753-800 : 762-768

Eogliravus hammeli ( Thaler, 1966)

Gliravus hammeli Thaler, 1966: 102-103 , pl. XXVII, fig. D.

Eogliravus hammeli – Hartenberger 1971: 112-115, figs 5, 6.

Microparamys sp. – Sudre 1980: 200.

Microparamys sp. indet. – Crochet et al. 1988: 427, fig. 15.

«G1iridé » ou «Microparamyiné indét.» – Marandat et al. 1993: 622, pl. 2, fig. 7.

DIAGNOSE ORIGINALE ( Hartenberger 1971: 112). — Gliravus primitif à hypocône volumineux; légèrement plus évolué que G. wildi du Mas de Gimel.

HOLOTYPE. — CH-l, MI-2 dex., du gisement du Bouxwiller (L = 1,06 mm; l = 1,23 mm), figurée in Thaler (1966: pl. XXVII, fig. D).

DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Eogliravus de taille à peine supérieure à celle de E. wildi avec, aux dents supérieures, para- et méta- conules peu distincts; possibilité d’une double liaison du métalophe lingual, l’une avec le protocône et l’autre, sur moins de la moitié des M1-2, avec l’hypocône. Protoconide souvent développé sur la p4 inférieure, exceptionnellement, réduit; molaires inférieures avec métalophide II complet sur la moitié des dents, et entolophide exceptionnement complet.

MATÉRIEL ET MESURES. — Tableau 2; Fig. 5.

DESCRIPTION

Les dents cataloguées UM-BUX 81-n, non comprises dans l’étude de 1971, s’ajoutent à celles décrites précédemment, et permettent de préciser la description de cette espèce.

Denture supérieure ( Fig. 6 )

D4. La dent BUX 68-48, considérée comme une M3 (Hartenberger, 1970; Fig. 5 ) ne peut être une M3. Elle n’est pas réduite buccolingualement. Le métacône y est encore bien développé, en position plus buccale que sur M3. L’hypocône est aussi bien distinct ainsi que le métalophe. Sa structure évoque plus celle d’une molaire plus antérieure. Elle est cependant plus étroite que M1 ou M2. Il s’agit plutôt d’une D4. La couronne étant seule préservée, la forme des racines ne permet cependant pas de le confirmer.

P4. Neuf P4, BUX 68-44, BUX 81-1 à 81-7. BUX 68-44 ( Fig. 6B ) ainsi que BUX 81-1 à 81-3 ( Fig. 6C, E ) sont plus petites que les molaires avec un contour plus ovale, elles en différent par leur hypocône très réduit et moins lingual. Le paracône y est un peu plus volumineux que le métacône. L’antérolophe, plus bas que le protolophe, se termine au niveau de l’extrémité de la préprotocrista, sans la rejoindre. Il est plus court et se connecte au protolophe sur la plus petite des P4, qui est aussi la P4 la plus usée. La partie buccale du protolophe est le plus souvent séparée de la partie linguale (= préprotocrista), avec qui elle forme un angle. Distalement à cela, une cuspule, vestige du métaconule, parfois doublée d’une crestule issue de la préprotocrista, comblent l’étroit mésoflexus, ou rejoignent un mésolophe de longueur moyenne. Celui-ci est issu du petit mésostyle, connecté à la post-

paracrista. La prémétacrista est moins nette. Le protocône, saillant, est relativement étroit mésiodistalement. Ainsi pré- et post- paracrista (c’est-à-dire protolophe lingual et métalophe lingual) forment un V relativement aigu. L’endolophe court est presque aussi haut que le protocône et s’interrompt avant l’hypocône. Le métalophe est, variablement épaissi au niveau de l’emplacement du métaconule et peut porter quelques cuspules ou crestules de part et d’autre. Le postérolophe, en continuité avec l’hypocône, est plus haut que l’antérolophe dans sa moitié linguale, puis descend jusqu’au niveau de la pente linguodistale du métacône.

Les dents BUX 81-4 à 7 ( Fig. 6 ) sont un peu plus petites et plus étroites que les M1 et moins réduites que les trois premières P4. BUX 04 et 05 sont de longueur voisine de celle des P4 et un peu plus larges. L’antérolophe est un peu plus bas que le protolophe, mais la différence de hauteur est moins marquée que sur P4. Elles n’ont pas de parastyle. L’hypocône est petit sur BUX 81-4, et connecté au protocône. Si l’hypocône est plus gros sur BUX 81-5, mais plus petit que sur les M1-2, il est aussi accolé au protocône; le profond sinus lingual des molaires n’existe pas sur ces dents. Celui-ci est très peu marqué sur BUX 81-06 et 07. BUX 81-06, avec un parastyle relativement fort et un gros hypocône est peut-être une M1, tandis que BUX 81-07, courte comme P4 et sans parastyle est considérée ici comme possible P4.

M1-2. 14 M1 et 15 M2. Les M1 sont en moyenne un peu plus longues et moins larges que les M1; c’est aussi le cas pour E. wildi type, quoique le nombre de dents soit faible. En plus de la taille, ces M1 et M2 diffèrent essentiellement dans la position plus buccale de l’hypocône sur M2 et le parastyle plus renflé sur M1, ces deux critères étant quelquefois difficiles à évaluer. S’y ajoute le métacône de même taille que le paracône sur M1, plus petit sur M2, chez qui il forme un arc avec la prémétacrista et la partie la plus buccale du métalophe. Les taille et position relative des métacône et hypocône entraînent la réduction de la longueur du postérolophe sur M2.

Pour M1 et M2, l’antérolophe est plus bas que le postérolophe; il est long se terminant du côté lingual en un renflement antérostyle, et du côté buccal par un parastyle arqué un peu plus renflé sur M1 que sur M2. Un (ou deux, une fois) mésostyle(s) est prolongé par un (ou deux, une fois) mésolophe(s) de longueur moyenne à courte. Des crestules et/ou cuspules peuvent être présentes dans le mésoflexus. Le protolophe forme un angle marqué entre sa partie buccale et sa partie linguale (préprotocrista), toutes deux orientées vers l’avant; il s’interrompt rarement au niveau de cette jonction. Préprotocrista et postprotocrista forment un V un peu plus ouvert que sur P4. L’endolophe est comme sur P4, haut et court, interrompu avant l’hypocône, ce qui fait que le postéroflexus est ouvert lingualement (= profond sinus lingual in Escarguel 1999). L’angle du métalophe entre postprotocrista et métalophe buccal est plus marqué au niveau d’un léger métaconule que sur M1, avec une possible interruption à ce niveau. Le postérolophe, bien séparé de l’hypocône, est plus court sur M2 que sur M1. Très généralement, le métalophe lingual est connecté au protocône (= postparacrista). On observe une deuxième connexion métalophe, à partir du niveau du métaconule, avec l’hypocône, presque aussi haute que la première ou plus basse, sur cinq M1 (BUX 81-6, 81-9 [ Fig. 6K ], 12 [ Fig. 6N ], 16, 17) et sur quatre M2 (BUX 81-22, 81-24 à 81-29 [ Fig. 6U ], 81-31). Cette deuxième connexion n’a pas été observée sur les quelques M1-2 supérieures d’ Eogliravus wildi type; seulement sur MGL 207, une courte crestule descendant de la face buccale de l’hypocône ébauche cette connexion.

M3. Parmi les dents isolées, 2 M3 (BUX 81-32 ( Fig. 6W ), 33) sont présentes, et seule BUX 81-33 est complète.

La dent, triangulaire, est arrondie à l’arrière, et étroite buccolingualement. Le paracône est la cuspide la plus haute. L’antérolophe, bas, est continu, renflé en antérostyle, lingualement, et ne joint pas le protocône. Le protolophe est bien angulé au niveau d’un épaississement (paraconule) et continu, comme sur les autres molaires. Le V du protocône est plus ouvert que sur M2. L’hypocône est un simple épaississement de l’extrémité linguale du postérolophe, séparé du protocône. Le mésostyle est simple, étiré mésiodistalement, et bas, comme le métacône. Le mésolophe est bien visible, précédé par un court mésolophe additionnel peu visible. Le métacône est réduit et plus lingual que sur M2, formant un arc avec le court postérolophe. Le métalophe est grêle, bas et complet. Sa partie buccale, la plus courte forme un angle peu marqué, largement ouvert, avec sa partie linguale, au niveau de l’emplacement du métaconule. Les crestules et cupules sont émoussées et peu visibles dans le mésoflexus.

Denture inférieure ( Fig. 7 )

d4. Les d4 (BW 56-42 [in Hartenberger 1971: pl. 1, fig. 6], BUX 68-52 [ Fig. 7B ] et 53 [ Fig. 7A ]) se différencient aisément des p4, outre leur taille, plus petite, par leur couronne plus basse, les cuspides moins saillantes, l’antéroflexide plus vaste buccolingualement, la présence d’un antéroconide bas relié aux prémétacristide et proprotocristide courbes. L’ectolophide mésial est court, le mésoconide faiblement renflé; l’ectolophide distal est très bas ou absent. L’entolophide est isolé

p4. Neuf p4 sont connues (BUX 68-43, 54, 55, 59, 63 et BUX 81-35 à 38).

Si le métaconide est bien la cuspide la plus haute et dominante du trigonide, le protoconide, bien que petit, est présent sur tous les spécimens. Il est plus fort que le mésoconide sur BUX 81-35 ( Fig. 7C ) à 38, égal sur BUX 68-43; il est extrêmement réduit indistinct de la prémétacristide-métalophide sur la seule p4 BUX 68-59. Le métaconide renflé est précédé pas une prémétacristide linguobuccale et suivi par la postmétacristide mésiodistale. L’antérolophide est variablement présent, bas, fermant à l’avant l’antéroflexide, lequel est étroit linguobuccalement. La partie buccale du métalophide II est épaisse correspondant à un étirement lingual du protoconide; elle forme un angle avec sa partie linguale, plus grêle. La partie mésiale de l’ectolophide est très basse ou absente. Le mésoconide, renflé, est prolongé buccalement par un épais et court ectomésolophide, tandis que le mésolophide est plus grêle ou réduit, parfois relié à la partie linguale de l’entolophide. L’ectolophide distal, grêle, plus haut que le mésial, est peu distinct de la préhypocristide, lorsqu’elle existe. L’hypoconide est étiré en son épaisse posthypocristide, en continuité avec le haut postérolophide, plongeant au niveau du petit entoconide. L’hypoconulide est indistinct. L’entolophide est le plus souvent bas et discontinu, sa partie linguale pouvant être dirigée vers le postérolophide, ou bien vers le mésolophide. Quelques rares tubercules ou crestules accessoires peuvent être observées dans le bassin du talonide.

Les dents BUX 68-54, et BUX 68-63, considérées précédemment comme des m1, sont plus vraisemblablement des P4, avec leur métaconide projeté vers l’avant et leur bord mésial plus court que sur les m1. Une crête accessoire mésiodistale basse et peu distincte descend dans le bassin du talonide, à partir de la jonction des metalophide II buccal et lingual. Elle n’existe pas sur les m1-m2. La morphologie de ces deux dents est proche de celle de la grande P4 d’ Eogliravus moltzeri de Casa Ramon figurée par Peláez-Campomanes (1995: pl. 4, fig. 9).

ml et m2 inférieures. (20 m 1 et 16 m 2) ( Fig. 7 D-O) le métaconide est toujours plus saillant que les autres cuspides et l’entoconide est le plus petit. Le métalophide II buccal est relativement épais, long et rectiligne, jusqu’à la base du métaconide. Il se courbe à ce niveau pour «grimper » sur le métaconide. Cette partie linguale du métalophide II est distincte sur moins de la moitié des m1-2. Les m1 (BUX 81-39 à 53, BUX 68-41, 42 et 63) se différencient des m2 (BUX 81-54 à 67, BUX 68-21, 60) par leur antérolophide plus court, quelquefois réduit à un antéroconide plus ou moins isolé et renflé (e.g., BW 68-41). Sur m1 et m2, l’antéroflexide est étroit mésiodistalement, et ouvert buccalement, tandis que la prémétacristide linguobuccale le ferme lingualement. L’extrémité distale de la postmétacristide est souvent renflée en un petit métastylide saillant. Elle peut être doublée par un vrai mésostylide. Tous deux peuvent être prolongés buccalement par un court mésolophulide. L’ectolophide mésial est grêle, court, et bas. Il s’interrompt (BW68-21) avant d’atteindre le mésoconide. Le grêle et bas ectolophide distal est parfois décalé lingualement par rapport au mésial. Il est renflé en cuspule sur BUX 68-60. La préhypocristide est courte à absente. Le mésoconide est renflé, allongé linguobuccalement en épais ectomésolophide, tandis que le mésolophide est plus grêle, variablement développé ou absent. L’entolophide exceptionnellement complet est toujours bas, sa partie linguale étant la plus constante. Celle-ci est une fois dirigée vers le postérolophide et une fois elle est alignée avec la partie buccale. Cette dernière est absente ou présente, alors reliée à l’ectolophide distal, rarement au mésolophide. Celui-ci peut être accompagné par des crestules basses, variablement connectées, ou isolées. La dent BUX68-61 ( Hartenberger 1971: text-fig. 5) n’est pas une m2: le talonide étant rétréci, comparativement au trigonide, c’est plus vraisemblablement une m3. Par contre la text-figure 5 représente bien une m2, mais il s’agit du spécimen BUX68-62.

m3. Neuf m3; CSBX 63, BUX 81-68 à 74 ( Fig. 7 P-T). Les m3 diffèrent des m2 par la plus petite taille et la position plus antérieure et plus buccale de l’entoconide, le postérolophide plus courbe et plus court, ce qui correspond à la réduction du lobe postérieur de la dent. Généralement, l’ectolophide mésial est absent ou peu distinct. Le mésoconide + ectomésolophide + mésolophide est allongé et bien caractérisé sur plus de la moitié des dents. Sinon les caractéristiques de l’antérolophide, du métalophide et des crestules accessoires sont voisines de celles des m2.

COMPARAISON ENTRE LES POPULATIONS- TYPES D’ E. HAMMELI HARTENBERGER, 1971 , E. WILDI HARTENBERGER, 1971 ET E. MOLTZERI PELÁEZ- CAMPOMANES, 1995

Les différences entre Eogliravus wildi et E. hammeli , relevées par Hartenberger (1971: 114-115) ne sont pas vérifiées. Les M1-M2 de E. wildi de Mas de Gimel sont en moyenne plus petites que celles de E. hammeli de Bouxwiller , et on observe chez les deux taxons le même type de différence de taille entre M1 et M2. La seule M3 de E. hammeli considérée par Hartenberger (1971) est la dent BUX 68-48: il s’agit plutôt d’une D4, sûrement pas d’une M3. Les deux M3 de l’échantillon (BUX 81-32 et 33, ressemblent bien à la M3 de E. wildi de Mas de Gimel , avec le paracône dominant, le petit métacône à peine saillant dans le cingulum postérobuccal arqué, le métalophe anguleux et bas, plus ou moins discontinu, connecté au protocône, séparé du tout petit hypocône. L’ectolophide est aussi bien présent dans les deux espèces: son développement n’est pas moindre chez E. hammeli que chez E. wildi . Le métalophide II n’est complet (avec partie linguale, donc) que sur moins de la moitié des spécimens, chez E. hammeli comme chez E. wildi .

Par ailleurs, comme le notait Hartenberger (1971), «d’une façon générale les dents inférieures de wildi sont assez voisines de celles de E. hammeli »; on ajoutera qu’il en est de même pour les dents supérieures. Il faudrait avoir un échantillon beaucoup plus large de chacune des deux espèces pour dégager des critères différentiels fiables, pour déterminer si les fréquences de la présence d’un protoconide relativement fort sur p4, les fréquences de l’ectolophide ou du métalophide II complets sur les molaires inférieures diffèrent significativement entre les deux espèces.Concernant les dents supérieures, les paraconule et métaconule semblent plus marqués chez E. wildi , plus effacés chez E. hammeli . Chez cette espèce, on a pu constater aussi la fréquence non négligeable d’une connexion du métalophe avec l’hypocône, pas seulement avec le protocône (presque la moitié des M1-M2), alors que cette connexion n’est ébauchée qu’une fois chez E. wildi (MGL 207).

Les dents d’ Eogliravus moltzeri Peláez-Campomanes, 1995 ne sont pas nettement plus grandes que celles d’ E. hammeli ( Tableau 2) et leurs morphologies sont proches, avec l’hypocône des molaires supérieures et le protoconide des p4 généralement bien développés. L’ectolophide est présent chez tous les Eogliravus , pas seulement chez E. moltzeri . Le double métalophe lingual, une partie liée classiquement avec le protocône et l’autre partie avec l’hypocône, est plus rare chez E. moltzeri (1/6) que chez E. hammeli (9/28). Il faut noter cependant que le nombre de M1-2 est plus grand à Bouxwiller qu’à Casa Ramon.

COMPARAISON ENTRE LA POPULATION DE COS ET CELLES DES AUTRES ESPÈCE D’ EOGLIRAVUS ET DISCUSSION

La morphologie ( Figs 6 ; 7 ), comme la taille ( Fig. 5 ; Tableau 2) et les proportions des dents de l’ Eogliravus de Cos entrent dans la variation de celles de E. wildi du Mas de Gimel.

E. wildi de Cos diffère d’ E. wildi de Prémontré par la taille de ses dents, plus courtes, notamment la seule M3 supérieure, exceptionnellement grande à Prémontré.( Annexe 1; Tableau 2). Elle diffère aussi de E. hammeli de Bouxwiller et de E. moltzeri de Casa Ramon essentiellement par l’absence d’un fort protoconide sur p4, ainsi que par les conules plus marqués, les lophes

et lophides moins bien définis, l’absence de double métalophe lingual (l’un vers le protocône, l’autre vers l’hypocône). Chez E. hammeli type, on a pu constater la fréquence non négligeable de cette double connexion (9/28), alors que cette connexion n’est ébauchée qu’une fois chez E. wildi (MGL 207) type. Cette liaison n’est ébauchée qu’une fois chez E. moltzeri (1/6). Il faut noter cependant que le nombre de M1-2 est plus grand à Bouxwiller qu’à Casa Ramon ou Mas de Gimel.

Ainsi, comme le notait Hartenberger (1971), «d’une façon générale les dents inférieures de wildi sont assez voisines de celles de E. hammeli »; on ajoutera qu’il en est de même pour les dents supérieures. Un échantillon beaucoup plus large de chacune des deux espèces permettrait de dégager des critères différentiels plus fiables, et notamment déterminer si les fréquences de la présence d’un protoconide relativement fort sur la p4, ou si les fréquences de l’ectolophide ou du métalophulide II complets sur les molaires inférieures diffèrent significativement entre les deux espèces. Concernant les dents supérieures, les paraconule et métaconule semblent plus marqués chez E. wildi , et plus effacés chez E. hammeli . Ainsi, l’espèce de Cos s’inscrit plutôt dans la variation de l’ E. wildi du Mas de Gimel (MP10), que dans celle de l’ E. hammeli de Bouxwiller (MP13).

La taille des dents de l’ Eogliravus de Messel (MP11) attribuées à E. wildi ( Storch & Seiffert 2007) entre dans la variation des plus grandes molaires supérieures et inférieures de E. wildi type, mais aussi de celles de E. hammeli et E. moltzeri . La longueur de la p4, avec un fort protoconide, est plutôt comme les plus grandes p4 d’ E. moltzeri et E. hammeli . De plus, comme chez elles, les conules de M1 et M3 sont peu renflés. L’hypocône est relativement fort, non connecté au protocône, ce qui fait que le postéroflexus est bien ouvert lingualement (= profond sinus lingual d’Escarguel 1999). Ces caractères morphologiques rapprocheraient l’espèce de Messel plutôt d’ E. hammeli que d’ E. wildi .

Figures

FIG. 5. — Eogliravus Hartenberger, 1971, graphes longueur/largeur des dents supérieures (A) et inférieures (B) d’E. wildi Hartenberger, 1971 de Cos (Tarn et Garonne) (figurés bleus), E. wildi du Mas de Gimel (Hérault) (figurés rouges), E. wildi de Prémontré (Aisne) (figurés noirs) et E. hammeli Hartenberger, 1971 de Bouxwiller (Bas-Rhin) (figurés verts).

FIG. 6. — Eogliravus hammeli Hartenberger, 1971, de Bouxwiller (Bas Rhin, MP13), dessins de dents supérieures en vue occlusale: A, BUX 68-48, D4 gauche (considérée comme M3, in Hartenberger 1971: fig. 5); B, BUX 68-44, P4 droite; C, BUX 81-03, P4 droite; D, BUX 81-08, P4 droite; E, BUX 81-02, P4 gauche; F, BUX 81-04, P4 droite; G, BUX 81-07,?P4 droite; H, BUX 81-05,?P4 gauche;I, BUX 81-06,?D4 ou?M1 gauche; J, BUX 81-08, M1 gauche; K, BUX 81-09, M1 gauche; L, BUX 81-10, M1 gauche; M, BUX 81-11, M1 droite; N, BUX 81-12, M1 droite; O, BUX 81-15, M1 droite;P, BUX 81-18, M1 droite;Q, BUX 81-20, M2 gauche; R, BUX 81-21, M2 droite; S, BUX 81-25, M2 droite;T, BUX 81-28, M2 droite;U, BUX 81-29, M2 gauche; V, BUX 81-33, M3 gauche; W, BUX 81- 32, M3 droite, incomplète. Échelle: 1 mm.

FIG. 7. — Eogliravus hammeli Hartenberger, 1971, de Bouxwiller (Bas Rhin, MP 13): dessins de dents inférieures en vue occlusale (A1, B1, C1, D1 et de E à T); A, BUX 68-53, d4 gauche; B, BUX 68-52, d4 droite; B2, vue buccale; B3, vue linguale; C, BUX 81-35, p4 gauche; C2, vue buccale; C3, vue linguale; D, BUX 81-39, m1 droite; D2, vue buccale; D3, vue linguale;E, BUX 81-44, m1 droite; F, BUX 81-47, m1 droite; G, BUX 81-45, m1 gauche; H, BUX 81-52, m1 droite; I, BUX 81-43, m1 droite; J, BUX 81-55, m1-2 gauche; K, BUX 81-54, m2 gauche; L, BUX 81-59, m2 droite; M, BUX 81-57, m2 gauche; N, BUX 81-60, m2 droite; O, BUX 81-65, m2 droite; P, BUX 81-68, m3 gauche; Q, BUX 81-69, m3 droite; R, BUX 81-70, m3 gauche; S, BUX 81-71, m3 droite; T, BUX 81-74, m3 gauche. Échelle: 1 mm.