Oreonebria (Marggia) bluemlisalpicola, Szallies & Huber, 1943

Szallies, Alexander & Huber, Charles, 2014, Oreonebria (Marggia) bluemlisalpicola sp. nov., eine neue hochalpine Laufkäferart der nordwestlichen Schweizer Alpen (Coleoptera: Carabidae, Nebriinae), Contributions to Natural History 25, pp. 5-21 : 7-16

Oreonebria (Marggia) bluemlisalpicola sp. nov. ( Abb. 1 )

Holotypus ♂: BE Kandersteg, westlich Blümlisalphütte 2600–2700 m, 16.8.2013, leg. Szallies ( NMBE) .

Paratypen: 6 ♂ und 13 ♀, Funddaten wie Holotypus ( NMBE, cSZ). 2 ♂ BE Kandersteg, Blüemlisalp, 626550/151030, 2840 m. 1.10.2007, alpine GerÖllhalde, unter Stein, leg. M. Geiser (cMG) .

Weiteres untersuchtes Material von O. bluemlisalpicola sp. nov. (cSZ, ETHZ, NMBE, SMNS):

4 ♂, 4 ♀ BE Schattenhalb, Rosenlauigletscher , 2400 m, 14.8.2012, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 2 ♂, 7 ♀ BE Grindelwald, Schwarzhorn , Wart, 2700 m, 26.7.1994, leg. Huber ( NMBE) ; 1 ♂, 4 ♀ BE Brienz, Schwarzhorn , nw. Wart, 2720 m, 10.8.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 10 ♂, 29 ♀ BE Meiringen, Wildgärst , nÖ., 2850–2880 m, 10.8. 2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♀ BE Grindelwald, Blaugletscherli , 2600 m, 10.8.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♀ BE Grindelwald, Blaugletscherli , 2400 m, 16.7.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♂, 7 ♀ BE Grindelwald, Schwarzhorn , SchrybershÖrnli, 2450 m, 26.7.1994, leg. Huber / Kobel ( NMBE) ; 30 Ex. BE Grindelwald, Schwarzhorn , SchrybershÖrnli, 2500 m, 16.7.2013, leg. Huber / Germann ( NMBE) ; 2 ♀ BE Brienz, Schwarzhorn , Häxeseewli, 2450 m, 21.8.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♀ BE Brienz, Schwarzhorn , Hagelseewli, 2350 m, 21.8.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 2 ♀ BE Grindelwald, Faulhorn , 2600 m, 7.1941, leg. Linder ( NMBE) ; 1 ♂ BE Grindelwald, Faulhorn , 2600 m, 18.7.1975, leg. Sonderegger ( NMBE) ; 20 ♂, 56 ♀ BE Grindelwald, Faulhorn , Esel Nordseite, 2600 m, 28.7.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 4 ♀ BE Lütschental, Faulhorn , Mändlenen, 2350–2450 m, 28.7.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♂ BE Lauterbrunnen, Schilthorn , Grauseewli, 2600 m, 23.8.2013, leg. Szallies ( NMBE) ; 2 ♂, 14 ♀ BE Lauterbrunnen, Schilthorn , Osts. Firn, 2600–2850 m, 23.8.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 12 ♂, 3 ♀ BE Kandersteg, Kanderfirn , 2400–2500 m, 7.1987, leg. Marggi ( NMBE) ; 2 ♂, 6 ♀ BE Kandersteg, Kanderfirn , 24.6.1989, 2500 m, leg. Marggi / Huber ( NMBE) ; 1 ♂ BE Kandersteg, Kanderfirn , 2350 m, 3.10.1990, leg. Huber ( NMBE) ; 1 ♂, 3 ♀ BE Kandersteg, Kanderfirn , 2350 m, 10.9.1991, leg. Huber ( NMBE) ; 5 ♂, 14 ♀ BE Kandersteg, Kanderfirn , 2350 m, 18.6.1993, leg. Huber ( NMBE) ; 1 ♀ BE Kandersteg, Ueschenegrat , Schwarzgrätli, 2250 m, 24.7.1993, leg. Marggi ( NMBE) ; 1 ♀ BE Reichenbach, Kiental , Uf der Wart, 625550/151900, 2400 m, leg. M. Geiser (cMG) ; 3 ♀ BE Reichenbach, Gspaltenhornhütte , 2400–2700 m, 5.9.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 5 ♂, 12 ♀ BE Reichenbach, Schwalmere , 2400–2600 m, 13.7.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 2 ♂, 6 ♀ Frutigen , Engstligengrat, 8.8.2002, 2600 m, leg. Wymann / Sonderegger ( NMBE) ; 3 ♀ BE Diemtigen, Landvogtehorn , Steibode, 2000 m, 17.6.1994, leg. Huber ( NMBE) ; 2 ♀ BE Adelboden, Engstligenalp , Chindbettihore, 2600 m, 14.8.2013, leg. Huber ( NMBE) ; 5 ♂, 7 ♀ BE St. Stephan , Albristhorn Nords., 2300–2600 m, 19.7.2012, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 3 ♀ BE Lenk, Albristhorn , 2500 m, 16.7.1983, leg. Sonderegger ( NMBE) ; 1 ♂ BE Lauenen , 24.6.1892, leg. Rätzer ( NMBE) ; 10 ♂, 8 ♀ BE Saanen, Giferspitz (-horn), 2400–2500 m, 15.7.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♂, 3 ♀ BE Reichenbach, Niesen , 2200 m, 6.7.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 2 ♂, 6 ♀ BE Lenk, unt. Weisshorn , Wildstrubelhütte, 2750 m, 4.9.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 1 ♀ Südschweiz , Diablerets, leg. Dr. K. Singer ( NMBA) ; 1 ♂ Südschweiz , Diablerets, coll. Breit ( NMBA) ; 5 ♂, 19 ♀ VD Bex, Gd. Muveran , Plan de Névé Cabane, 2300 m, 9.9.2012, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 2 ♂, 5 ♀ VS Sion, Glacier de Tsanfleuron , 2200 m, 1.8.2005, leg. Szallies ( NMBE) ; 4 ♂, 9 ♀ VS Icogne, Plaine Morte , Pt. de Vatseret, 2750 m, 4.9.2013, leg. Szallies ( NMBE, cSZ) ; 2 ♀ Südschweiz , Pic Chaussy, leg. Dr. K. Singer ( NMBA, SMNS) ; 9 ♂, 5 ♀ VS Leukerbad, Gemmi , 7.7.1904, leg. Rätzer ( NMBE) ; 2 ♂, 4 ♀ VS Gemmi , Coll. Breit ( NMBA) ; 1 ♂ VS Leukerbad , 2300 m, 14.7.(19)64, leg. R. KÖstlin ( SMNS) .

In den Sammlungen von Max Bänninger und Arthur Linder (beide ETHZ) wurden als O. bremii bestimmte Tiere von folgenden Lokalitäten als O. bluemlisalpicola sp. nov. identifiziert (Lokalitäten gemäss Bänninger 1943, 1949, 1953; Ergänzungen unsererseits in eckigen Klammern):

1 ♂ BE Hohtürli[pass], VII 1939 leg. Linder; 2 ♂, 5 ♀ BE Rosenlaui gegen Dossenhütte, 2100-2350 m; 3 ♀ BE Rosenlaui, Engelhornhütte, 2000-2100 m; 1 ♂, 7 ♀ BE Faulhorn, Weites Tal, 2400–2521 m; 2 ♂ BE Faulhorn, VII 1932 und VIII 1941; 4 ♂, 8 ♀ BE Blaugletscher am Schwarzhorn , 2400 m ; 2 ♂, 5 ♀ BE Niesen Kulm, 2300 m; 2 ♀ BE Geltengletscher/Lauenen, 2400 m; 1 ♂ BE Rawilpass Nordseite, 2000 m, "Platten"; 1 ♂, 1 ♀ BE Iffigental, Wildhornhütte, 2300–2400 m; 4 ♂, 4 ♀ BE Balmhornhütte/ Gasterntal, 1910/ 1950–2050 m; 4 ♂, 5 ♀ BE Fründenhütte/Kandersteg, 2200-2300 m; 3 ♂, 6 ♀ BE Gspaltenhornhütte/Kiental, 2380 m: 25.8.1924 2 ♀; 4.7.1925 1 ♂; 27.7.1927 1 ♀; 1.7.1929 2 ♂, 1 ♀; 11.7.1940 2 ♂, 2 ♀; 1 ♂ BE Schilthorn/Mürren, 2600 m, 25.7.1921, leg. Baumgartener; 11 ♀ BE Schilthorn/Mürren, 2600/ 2750 m; 1 ♂, 1 ♀ FR/VD Vanil Noir, 2000/ 2226 m; 1 ♂, 1 ♀ VD Anzeindaz [Anzeinde] Gl [acier] Paneison [Paneirosse], 2300 m; 4 ♂ VD Glacier des Martinets / Dent de Morcles, 2300 m ; 12 ♂, 11 ♀ VD Col de Pillon gegen Diableretshütte, 2000/ 2100-2487 m ; 1 ♂ VS/BE Oldenhorngipfel, 3126 m; 8 ♂, 6 ♀ VS Tsanfleuron-Gletscher/Sanetschpass, 2400 m; 1 ♂, 5 ♀ VS Mont Bonvin, Siders, 2700 m; 2 ♂, 6 ♀ VS Torrenthorn/Leukerbad, 2600–2900 m; 3 ♂, 4 ♀ VS GemmipasshÖhe, 2350 m.

GrÖsse: 7–9.2 mm.

Färbung: KÖrper braun bis schwarzbraun. Kopf bei ausgefärbten Tieren schwarz, mit rÖtlichem Vertex. Schildchen, Nahtstreifen und Seitenränder von Elytren und Pronotum rÖtlich aufgehellt. Extremitäten orangerot, nach Trocknung häufig eher rot-braun, erste vier Tarsenglieder distal schwärzlich.

Kopf: Rundlich, etwas schmaler als das Pronotum (0.84 x). Augen seitlich fast halbkugelig vorragend. Mikroskulptur auf dem Vertex isodiametrisch, 1 Supraorbitalborste. Vorderrand des Labrums gerade, mit 6 Borsten. Clypeus jederseits mit einer Borste. Vorletztes Labialpalpusglied mit 3 Borsten.

Fühler: Langgestreckt, mit leicht verdicktem Basalglied und kurzem zweiten Glied, das Basalglied mit einer langen, distalen Borste am Aussenrand. Fühler ab dem vierten Glied fein behaart. Länge der Fühler geschlechtsabhängig: Bei den Männchen Fühler – in flachem Bogen zurückgelegt – die Mitte der GesamtkÖrperlänge überragend (um die letzten zwei Glieder), die Mitte der Länge der Elytren nicht erreichend (etwa um die Länge der letzten zwei Glieder verfehlend). Die Fühler der Weibchen geringfügig kürzer, die Mitte der KÖrperlänge um wenig mehr als die Länge des letzten Fühlerglieds überragend.

Pronotum: Seitenrand schwach S-fÖrmig geschwungen, mit schmalem Randwulst und schmaler Seitenrandkehle, zu den Hinterecken hin wenig breiter werdend. Halsschild um ein Viertel bis ein Fünftel breiter als lang (1.23 x). GrÖsste Breite knapp vor dem ersten Drittel der Länge. Wenig vor der grÖssten Breite eine Borste in der Seitenrandkehle. Hinterecken fast immer gerade und zueinander parallel, in der Regel vor den Hinterecken nur schwach ausgeschweift. 1 basolaterale Borste. Auf der Scheibe des Pronotums eine schwache Mittelfurche, die apikal und basal jeweils in leicht V-fÖmige, schwache Furchen mündet, die parallel zu Vorder- und Hinterrand verlaufen. Mikroskulptur auf der Scheibe isodiametrisch. Prosternalfortsatz flach, zum Apex an den Seiten schwach gewÖlbt nach unten gebogen, Apex eng verrundet, nicht oder nur undeutlich gerandet. Mes- und Metepisternen grob und flach punktiert, wie auch die angrenzenden Randbereiche der Hinterbrust und der Hinterhüften.

Elytren: Langgestreckt-oval, im hinteren Drittel am breitesten, 1,7 x so lang wie breit. Striae wenig vertieft, mit deutlicher Punktierung, zur Spitze der Elytren hin undeutlich oder erloschen. Intervalle auf der Scheibe schwach gewÖlbt. Mikroskulptur isodiametrisch. Drittes Intervall mit bis zu 3 borstentragenden Porenpunkten. Scutellarstreifen und Scutellarporenpunkte fehlend.

Hinterleib: Sterna 4–6 (sensu Ledoux & Roux 2005) auf jeder Seite in der Regel mit 3–4 Borsten (gelegentlich 2–5). Analsternit bei beiden Geschlechtern mit jederseits 2(–3) Borsten.

Beine: Langgestreckt und schlank. Basis der Hinterhüften mit 1–3 Borsten. Tarsen etwa von der Länge der Schienen. Vordertarsen mit Sexualdimorphismus, bei den Männchen die ersten drei Tarsenglieder schwach erweitert und unterseitig mit Hafthaaren. Die ersten vier Tarsenglieder dorsal mit mindestens einem Paar Borsten, gelegentlich mit drei oder vier Borsten. Das letzte Tarsenglied (Klauenglied) auf der Oberseite mit zwei Paaren starker, distaler Dorsalborsten in Querreihe, sonst gänzlich ohne weitere Dorsalborsten ( Abb. 2c ), nur selten sind proximal einzelne, meist sehr feine Härchen vorhanden.

Aedoeagus ( Abb. 3a ): Medianlobus stark gebogen, auffallend dünn, über die Länge von gleichmässiger Dicke, an der Basis mit breitem, verrundetem, apikal pfeilspitzenfÖrmig auslaufendem Anhängsel. BasalÖffnung klein. Apex des Medianlobus vor dem Ostium lang und sich schwach verjüngend ausgezogen, an der äussersten Spitze eng und gleichmässig verrundet.

Phänologie: Juli bis Oktober; ab der Schneeschmelze.

Vorkommen ( Abb. 4 ): Endemit der nordwestlichen Schweizer Alpen nÖrdlich der Rhone und westlich der Aare. Fehlt grossflächig in den stark vergletscherten Gebieten Östlich des LÖtschentals bis zum Haslital und zur Grimsel.

Etymologie: Die neue Art ist nach der Typuslokalität Blüemlisalp benannt: "Bewohner der Blüemlisalp". Der Name soll den Aspekt der kältetoleranten, hochalpinen Lebensweise unterstreichen.

Differenzialdiagnose

Das zuverlässigste geschlechtsunabhängige Merkmal, um O. bluemlisalpicola sp. nov. und O. bremii voneinander zu unterscheiden, ist die dorsale Beborstung der Klauenglieder. Bei O. bremii sind – ausser den zwei Paaren grÖsserer, distaler Dorsalborsten nahe der Klauen – proximal zusätzlich 2–5 etwas kleinere Borsten dorsal inseriert ( Abb. 2a, b ). Sind diese abgebrochen, sind wenigstens die Emergenzporen gut erkennbar. Die Klauenglieder der O. bluemlisalpicola sp. nov. dagegen sind abgesehen von der distalo-dorsalen Borstenreihe unbeborstet ( Abb. 2c ). In seltenen Fällen sind auf den Klauengliedern der Hinterbeine einzelne sehr schwache Borsten vorhanden.

Der Medianlobus des Aedoeagus ist bei O. bluemlisalpicola sp. nov. dünner (vor allem um das Ostium) und die Spitze ist länger ausgezogen ( Abb. 3a ) als bei O. bremii ( Abb. 3b ).

Die Männchen der O. bremii weisen häufig längere Fühler auf als diejenigen von O. bluemlisalpicola sp. nov. Der Unterschied ist aber eher unauffällig.

Die Hinterwinkel des Pronotums sind bei O. bluemlisalpicola sp. nov. weniger stark nach hinten ausgezogen und deshalb weniger spitz erscheinend als bei O. bremii . Zudem sind die Hinterwinkel bei O. bluemlisalpicola sp. nov. nur selten ausgeschweift, während dies bei O. bremii die Regel ist.

Die Striae der Elytren sind bei O. bluemlisalpicola sp. nov. etwas stärker vertieft und die Punkte in den Streifen tendenziell grÖber als bei O. bremii . Die Intervalle sind bei O. bluemlisalpicola sp. nov. auf der Scheibe häufig schwach gewÖlbt, bei O. bremii flach. Die Elytren von O. bluemlisalpicola sp. nov. sind insgesamt gewÖlbter, diejenigen von O. bremii flacher.

O. bluemlisalpicola sp. nov. ist eine kleinere Art als O. bremii . Bei O. bluemlisalpicola sp. nov. sind 9 mm grosse Tiere selten, während bei O. bremii Tiere mit gar 10 mm KÖrperlänge nicht ungewÖhnlich sind. Umgekehrt sind Tiere mit 7,5 mm KÖrperlänge bei O. bremii ausgesprochen selten, während dies bei O. bluemlisalpicola sp. nov. häufig vorkommt.

Ökologie und Verbreitung

O. bluemlisalpicola sp. nov. besiedelt wie O. bremii alpine bis subnivale Schuttfluren, Felsen und Blockschutthalden. Beide Arten sind nachtaktiv und laufen mit Vorliebe auf Schneefeldern umher, um offenbar hier eine reichhaltige Nahrungsquelle zu nutzen: die zahlreich auf dem Schneefeld liegenden und wegen der Kälte immobilisierten Insekten.

O. bluemlisalpicola sp. nov. und O. bremii sind keine Vikarianten, ihre Verbreitungsgebiete überschneiden sich, wenn auch nur wenig ( Abb. 4 ). Südlich des Brienzersees treten beide Arten sympatrisch auf, am Schwarzhorn nÖrdlich Grindelwald und am Schilthorn westlich Stechelberg konnten beide Arten gefunden werden. Das Schilthorn markiert somit den westlichsten Punkt der Verbreitung der O. bremii , während O. bluemlisalpicola sp. nov. ihre Östlichste Verbreitung in der EngelhÖrnerkette (Rosenlauigletscher, Dossengletscher, Engelhornhütte) erreicht. Erwähnenswert ist, dass keine der beiden Arten unmittelbar Östlich des Oberlaufs der Aare im Haslital vorzukommen scheint. Intensives Suchen am Furtwangsattel diesbezüglich verlief negativ.

Beim Schwarzhorn/Grindelwald konnten an mehreren Stellen beide Arten syntop in grÖsserer Anzahl gesammelt werden, wobei an jeder einzelnen Fundstelle immer eine Art stark dominierte. 30 Ex. O. bluemlisalpicola sp. nov. wurden am Fuss des SchrybershÖrnli (649429/170971, neben 4 Ex. O. bremii ), 39 Ex. auf dem Grat nordwestlich des Wildgärst (648917/171667, neben 1 Ex. O. bremii ) und 76 Ex. am Fusse des Esel /Reeti (643247/168813, hier keine O. bremii ) gefunden. O. bremii konnte dagegen in 37 Ex. nordwestlich der Wart (648427/171043, neben 5 Ex. O. bluemlisalpicola sp. nov.), in 26 Ex. zwischen der Wart und dem Häxeseewli (648017/170496, neben 1 Ex. O. bluemlisalpicola sp. nov.) und in 32 Ex. am Blaugletscher (648842/170973, neben 3 Ex. O. bluemlisalpicola sp. nov.) gefunden werden.

Es bestand ein auffallender und wesentlicher Unterschied in Bezug auf die Fundstellen beider Arten im Schwarzhorngebiet. O. bremii trat dort auf, wo die Erosionsaktivität unmittelbar benachbarter Firnfelder grÖbere Blockschuttstrukturen geschaffen hatte. Die Fundstellen der O. bluemlisalpicola sp. nov. hingegen waren durch feinen Gesteinsgrus charakterisiert ( Abb. 5a, b ), in dem sich die Tiere in einigen Zentimetern Tiefe gerne aufzuhalten schienen. Der Grus war für O. bluemlisalpicola sp. nov. dann optimal, wenn er sich ein wenig im Fluss, in dynamischer Bewegung, befand. Solche Stellen befanden sich typischerweise unmittelbar unter Gipfelaufbauten oder an Gipfelgraten, die nicht nur im Schwarzhorngebiet, sondern regelmässig auch an anderen Orten besonders ergiebige Fundstellen für O. bluemlisalpicola sp. nov. waren. Beide Arten scheinen auch bei alleinigem Auftreten jeweils ihren im Vorhergehenden beschriebenen Lebensraum zu bevorzugen.

Das Verbreitungsareal von O. bremii erstreckt sich im Osten vom Kaisergebirge bei Kufstein/ Österreich (gemäss Daten vom BLZ) bis zum Aarelauf im Berner Oberland. Einzig beim Schwarzhorn/Grindelwald und beim Schilthorn/ Mürren ist diese Grenze westwärts überschritten, um in dieser Region mit O. bluemlisalpicola sp. nov. ein sympatrisches Areal einzunehmen ( Abb. 4 ). In Deutschland im Zugspitzgebiet; Bänninger (1943) erwähnt einen alten Fund von EinÖdsbach/Allgäuer Alpen.

Ergebnisse der genetischen Untersuchung

Zwei mitochondriale Loci (COII und ND1) eines Exemplars von O. bluemlisalpicola sp. nov. und dreier Exemplare von O. bremii wurden sequenziert (jeweils insgesamt 1303 Basen, KM191788 -95). Die drei Proben der O. bremii wiesen untereinander 0,8–1,0 % Verschiedenheit auf. Die Probe von O. bluemlisalpicola sp. nov. war zu denen der O. bremii 3,6–3,8 % verschieden. Weiterhin wurde der COI-Locus (die "barcode"-Sequenz) von jeweils 2 Exemplaren von O. bluemlisalpicola sp. nov. und von O. bremii aus dem Schwarzhorngebiet (wo beide Arten sympatrisch auftreten) sequenziert, was interspezifisch einen Unterschied von 3,9–4,2 % ergab, wobei die beiden O. bremii Sequenzen identisch, die der O. bluemlisalpicola sp. nov. 1,2 % verschieden waren (Mitteilung Christoph Germann, Daten unverÖffentlicht).

Der Unterschied der Gensequenzen beider Taxa ist relativ hoch. Ein ähnlich grosser Unterschied konnte zwischen den verschiedenen Nebria (Nebriola) -Arten der Alpen festgestellt werden ( Huber & al., 2010).

Figures

Abb. 1: Oreonebria (Marggia) bluemlisalpicola sp. nov., ♂, Habitus. Schwalmere BE, 13. 7. 2013, leg. Szallies. Zeichnung: Peter Schüle.

Abb. 2a: Klauenglied des rechten Metatarsus von Oreonebria bremii (GERMAR, 1831), Lecto- typus ♀ (DEI). Foto: C. Germann.

Abb. 3: Aedoeagi von Oreonebria bluemlis- alpicola sp. nov. (a) und O. bremii (GERMAR, 1831) (b). Lateralansichten. Massstrich 0,5 mm. Foto: C. König.

Abb. 4: Verbreitung von Oreonebria bremii (GERMAR, 1831) (rote Punkte) und von O. bluemlisalpicola sp. nov. (gelbe Quadrate) in der Schweiz.

Abb. 5: Habitate von Oreonebria bluemlisalpicola sp. nov. a: Fundstelle am Schrybershörnli/Grindelwald, 2500 m, 16.7.2013. Foto: C. Germann. b: Feinschotterige Fundstelle mit grusartigen Einstreuseln; Pointe de Vatseret/Plaine Morte, 2750 m, 4.9.2013. Foto: A. Szallies.