Une sous-famille caractÉristique des forÊts humides primaires malgaches: les Rossodinae (Trichoptera, Philopotamidae) Author Gibon, François-Marie Centre de Biologie pour la Gestion des Populations (UMR INRA / IRD / CIRAD / Montpellier Supagro) Campus de Baillarguet, CS 30016, F- 34988 Montferrier sur Lez Cedex (France) francois-marie. gibon @ ird. fr gibon@ird.fr text Zoosystema 2013 2013-06-28 35 2 151 174 http://dx.doi.org/10.5252/z2013n2a2 journal article 10.5252/z2013n2a2 1638-9387 5159987 Rossodes ankaratra n. sp. ( Fig. 9 A-D) MATÉRIEL TYPE. — Holotype : 1 ♂ ( MNHN ), 8.III.1995 , capturé au piège lumineux. LOCALITÉ TYPE . — Massif de l’Ankaratra, sur un petit tributaire du Mangoro ( 47°19’11”E , 19’21’00”S). DISTRIBUTION. — La distribution connue se limite à la localité-type: une petite zone boisée relictuelle sur les hauteurs de l’Ankaratra. ÉTYMOLOGIE. — Cette espèce est nommée en référence au massif de l’Ankaratra où elle a été découverte. DIAGNOSE. — Rossodes ankaratra n. sp. est caractérisé par l’épaisseur et la longueur des éléments latéraux du dixième segment, ainsi que par la taille des soies qu’ils portent. Ces caractères empêchent toute confusion avec une autre espèce. On notera, également, en vue dorsale, l’invagination à l’extrémité du lobe médian. Ce caractère ne se retrouve que chez R. goodmani n. sp. dont les lobes latéraux sont beaucoup plus courts et en forme de dague (vue latérale). DESCRIPTION Taille. Aile antérieure: 0,62 cm , aile postérieure: 0,55 cm . Genitalia mâles. Neuvième tergite fusionné avec la base du dixième. Appendices inférieurs: structure caractéristique du genre. Appendices supérieurs disparus ou fusionnés au dixième tergite. Angles proximo-ventraux du dixième tergite déformés en un long lobe très sclérifié, en forme de grosse branche dirigée distalement et dont le bord supérieur porte une série de fortes soies. Élément central du tergite triangulaire en vue latérale, légèrement et régulièrement amincie en vue dorsale, une invagination en à l’extrémité distale. Appareil phallique muni d’un sclérite phallotrémal et de huit paires d’épines internes, sept assez courtes et de forme typique, la huitième plus longue, à l’aspect torsadé. ROSSODINAE : RÉÉVALUATION DES CARACTÈRES DE LA SOUS-FAMILLE La découverte d’un grand nombre d’espèces conduit à revoir plus ou moins profondément les diagnoses antérieures. En effet, lorsque Ross (1956) décrit une sous-famille, un genre et une espèce à partir de deux individus probablement conspécifiques, il ne peut avec certitude attribuer les caractères utilisés à un niveau taxonomique donné. Pour caractériser les Rossodinae , il se fonde sur la combinaison des caractères suivants: la présence de la furca 4 aux ailes postérieures du mâle, la présence de trois nervures anales non modifiées aux ailes postérieures, la forme annulaire du neuvième segment abdominal et la structure modifiée des appendices inférieurs. Chez les Philopotamidae , les trois premiers caractères sont plésiomorphes.Le quatrième (la structure particulière des appendices inférieurs) était caractéristique de R. tsaratananae ; nous retrouvons cette structure, avec des variations morphologiques mineures, chez toutes les nouvelles espèces. Il s’agit donc d’une apomorphie qui atteste la monophylie de la lignée. Une conclusion particulièrement utile, car Rossodes est maintenant bien moins homogène en ce qui concerne les trois autres caractères, qui sont parfois très modifiés. FIG. 8. — A -D , Rossodes rakotonirinai n. sp. ; A , vue latérale des genitalia; B , vue latérale de l’appareil phallique; C , vue dorsale du dixième tergite; D , vue dorsale partielle des appendices inférieurs; E -H , R. ambatomisana n. sp. ; E , vue latérale des genitalia; F , vue latérale de l’appareil phallique; G , vue dorsale du dixième tergite et du neuvième segment; H , vue dorsale partielle des appendices inférieurs. Échelles: 0,1 mm. La présence de trois nervures anales non modifiées aux ailes postérieures est observée chez toutes les nouvelles espèces. C’est la principale caractéristique de ce que Ross (1956) a nommé le « complexe primitif », un groupe composé des Rossodinae et des Philopotaminae à l’exception du genre Wormaldia McLachlan, 1865 . Elle distingue ce complexe des Chimarra Stephens, 1829 et des Wormaldia chez lesquels la nervure A2 fusionne ou rejoint A1. La présence de la furca 4 aux ailes postérieures du mâle de R. tsaratananae est une caractéristique remarquable, puisqu’elle est absente chez tous les autres Philopotamidae . Mais, d’une part, elle est absente chez la femelle (le deuxième spécimen étudié par Ross), d’autre part, elle est absente chez toutes les nouvelles espèces. Elle n’a donc été observée que sur un individu, le seul mâle connu de R. tsaratananae . Ceci mériterait une confirmation car la nervation présente parfois des irrégularités, bien que celles-ci affectent rarement les deux ailes d’une manière symétrique. La présence d’un neuvième tergite sclérifié et indépendant du dixième constitue un caractère qui distingue R. tsaratananae des autres lignées du complexe primitif sensu Ross, c’est-à-dire qu’il distingue les Rossodinae des Philopotaminae . Nous le retrouvons chez quatre des 14 nouvelles espèces ( R. mantadia n. sp. , R. pilakai n. sp. , R. goodmani n. sp. , R. hertui n. sp. ). Chez R. fabienneae n. sp. , le neuvième tergite est réduit à une mince bande faiblement sclérifiée, alors que chez R. manantenina n. sp. il est partiellement ouvert dorsalement. Chez les autres espèces, il est absent ou a fusionné avec le dixième tergite (ce qui se traduit par le fait que l’on ne puisse pas observer de séparation entre ces deux tergites). Ross décrit les appendices supérieurs comme des « expansions latérales de la base du dixième tergite »; il y a donc, à l’extrémité de l’abdomen de R. tsaratananae , un ensemble constitué d’un élément central massif (le dixième tergite) portant deux éléments latéraux moins sclérifiés (les appendices supérieurs). Cette structure se retrouve chez toutes les nouvelles espèces. Mais, la plupart d’entre elles présentent d’importantes modifications de la base du dixième tergite. Les extrémités latérales antérieures se retournent et se prolongent distalement en un lobe sclérifié qui prend naissance sous l’appendice supérieur. C’est le cas chez R. marojejyensis n. sp. où l’appendice supérieur a une forme en massue portant un groupe de soies terminales et le prolongement distal du bord antérieur, plus sclérifié, une forme en épieu courbé dorsalement ( Fig. 6E ). Chez R. langrandi n. sp. , la structure est identique mais l’appendice supérieur est réduit à une bosse couverte de longues soies ( Fig. 7A ). Cette réduction de l’appendice supérieur chez R. langrandi n. sp. , permet d’interpréter les structures présentes chez R. humberti n. sp. , R. rakotonirinai n. sp. et R. ambatomisana n. sp. comme résultant d’une disparition de l’appendice supérieur et de la formation de deux lobes latéraux en forme d’épieu; ces derniers sont presque indépendants du lobe central chez R. humberti n. sp. et R. ambatomisana n. sp. ( Figs 7E , 8E ). Chez d’autres espèces, l’interprétation est plus délicate: il est probable qu’il y ait une fusion entre l’appendice supérieur et une partie du sclérite. Il en résulte un élément latéral qui présente une partie couverte de petites soies et une partie plus sclérifiée souvent en forme de poignard ( Fig. 3A , 2E ). La diversité de ces structures rend délicate l’interprétation chez R. ankaratra n. sp. En raison d’une forte proximité avec R. rakotonirinai n. sp. , notamment dans la structure du neuvième segment, nous interprétons l’extrémité de l’abdomen comme un dixième tergite constitué d’un lobe médian massif encadré de deux lobes latéraux en forme de grosse branche. Il nous faut alors supposer la disparition des appendices supérieurs, ou leur fusion avec les lobes latéraux. Cette interprétation est cohérente avec l’ensemble des espèces dont nous disposons aujourd’hui, elle pourrait être modifiée par la découverte de nouvelles espèces présentant d’autres tendances évolutives. GÉOGRAPHIE ET ÉCOLOGIE La répartition géographique des Rossodinae se limite à la Grande Île. C’est l’un des nombreux taxons qui font l’originalité de la faune malgache et justifient les efforts entrepris pour sa conservation. L’étude de leur répartition sur l’île apporte quelques éléments remarquables. Le genre Rossodes est présent depuis la Montagne d’Ambre jusqu’au massif d’Andohahela, c’est-à-dire du nord au sud de Madagascar ( Fig. 10 ). Nous l’avons capturé depuis le niveau de la mer jusqu’à des altitudes de 1700 et 1800 m sur les massifs de l’Andringitra et de l’Ankaratra ( Fig. 11 ). L’existence de limites altitudinales de distribution est, en revanche, très probable au niveau spécifique. Ainsi sur le Marojejy, où quatre étages altitudinaux ont été échantillonnés, R. manantenina n. sp. se rencontre dans la zone des 450 m et dans celle des 750 m , R. humberti n. sp. dans celles des 750 et 1200 m , enfin R. marojejyensis n. sp. dans celles des 1200 et 1600 m . Autre exemple à la latitude d’Antananarivo: R. ankaratra n. sp. est capturé vers 1800 m sur l’Ankaratra, R. ambatomisana n. sp. de 1200 à 1300 m dans la région d’Anjozorobe et R. mantadia n. sp. à 950 m au nord d’Andasibe. Des études régionales devraient confirmer ces premières observations. Comme les autres Philopotamidae , Rossodes se rencontre dans les eaux courantes, mais uniquement sur de petits, voire très petits, cours d’eau, généralement moins de 5 m de largeur ( Fig. 11 ). Par ailleurs, aucune capture n’a été réalisée hors des forêts humides primaires. La présence et l’intégrité de cette végétation sur le bassin versant sont nécessaires au développement des Rossodes . Il faut souligner qu’il s’agit bien de la végétation du bassin versant et pas seulement de la végétation rivulaire. Il est possible que les larves soient particulièrement sensibles à la turbidité et aux charges sédimentaires, mais les liens entre la végétation terrestre, les caractéristiques physico-chimiques des eaux et les conditions benthiques sont si nombreuses qu’il est illusoire de rechercher un déterminisme simple. À ce sujet, il est intéressant à noter que Ross lui-même (1963) a été l’un des premiers à avoir mis en évidence les effets du biome sur la répartition des insectes aquatiques. Ce n’est pas un hasard: la répartition des Trichoptères rhithriques, qui ont constitué le principal sujet de ses travaux, se révèle souvent dépendante des formes de végétation du bassin versant. Ces travaux concernaient l’Amérique du Nord; les données tropicales étaient trop ponctuelles. Depuis, ce type de relation a été mis en évidence en Afrique occidentale ( Quillévéré & Pendriez 1975 ; Quillévéré et al. 1981 ; Gibon & Statzner 1985 ; Gibon 2001 ). FIG. 9. — A -D , Rossodes ankaratra n. sp. ; A , vue latérale des genitalia; B , vue latérale de l’appareil phallique; C , vue dorsale du dixième tergite; D , vue dorsale partielle des appendices inférieurs. Échelle: 0,1 mm. Si le genre Rossodes est présent dans la plupart des forêts humides primaires, les aires de répartition des espèces sont, en revanche, réduites. Aucune espèce n’est présente dans deux ou plus des zones d’échantillonnage recensées ( Fig. 10 ). Ainsi les espèces de la zone 1 (Parc national de la Montagne d’Ambre) sont R. hertui n. sp. et R. ambreensis n. sp. , celles de zone 2 (Parc national du Marojejy) sont R. manantenina n. sp. , R. marojejyensis n. sp. et R. humberti n. sp. , celle du point 3 (Massif du Tsaratanana, localité-type du matériel capturé par R. Paulian et ses collaborateurs puis étudié par Ross) est R. tsaratanana , celle de la zone 4 (Forêt d’Anjozorobe) est R. ambatomisana n. sp. , celle de la zone 5 (Parc national de Mantadia) est R. mantadia n. sp. , celle de la zone 6 (Réserve naturelle de l’Ankaratra) est R. ankaratra n. sp. , celle de la zone 7 (Parc national de Ranomafana) est R. namorona n. sp. , celles de la zone 8 (Parc national de l’Andringitra) sont R. goodmani n. sp. , R. fabienneae n. sp. et R. langrandi n. sp. , celles de la zone 9 (Parc national d’Andohahela) sont R. pilakai n. sp. , R. andohahela n. sp. et R. rakotonirinai n. sp. Ce morcellement en espèces à petites aires de distribution s’explique par la combinaison d’un facteur écologique, la forêt, et d’un facteur historique, le refroidissement au cours des dernières périodes glaciaires. D’un point de vue écologique, la forêt s’oppose au vol et à la dispersion des adultes, elle favorise plus la spéciation locale que les espaces ouverts et les vents associés. De plus, steppes et savanes correspondent à des climats plus secs où, en l’absence de formes de résistance, de nombreux petits cours d’eau sont recolonisés par des adultes après les sécheresses saisonnières ou accidentelles, un phénomène qui nécessite de bonnes capacités de vol et constitue un facteur d’homogénéisation génétique des populations. FIG. 11.— Profil écologique des sites de captures du genre Rossodes . FIG. 10. — Carte des sites de captures des espèces du genre Rossodes Özdikmen & Darilmaz, 2008 . Au cours des dernières glaciations, la végétation malgache de haute montagne, une brousse à Ericaceae , s’est considérablement étendue ( Burney 1996 ), jusqu’à descendre sous les 900 m dans la région de Moramanga ( Rossi 1978 ). Les forêts humides se sont alors retrouvées morcelées en plusieurs zones refuges sur la côte orientale et dans quelques grandes vallées septentrionales ( Straka 1996 ). Ces refuges sont probablement à l’origine des diverses espèces qui se succèdent du nord au sud de la zone des forêts humides orientales. Les variations climatiques quaternaires ont été utilisées récemment pour expliquer le microendémisme malgache chez les vertébrés ( Wilmé et al. 2006 ). Pour les populations de Rossodes , plus généralement pour la faune des petits torrents montagneux, le phénomène a été accentué par le fait que les vallées et les zones marécageuses ont constitué des barrières supplémentaires.