Eine interessante Kleinspinne: Comaroma simonii Bertkau 1889 (Arachnida, Araneae, Anapidae) Author Kropf, C. text Denisia 2004 12 257 270 http://antbase.org/ants/ublications/Kropf2004c/Kropf2004c.pdf journal article Kropf2004c Comaroma Einleitung Die Spinnengattung Comaroma BERTKAU 1889 enthaelt durchwegs kleine Bodenspinnen, die in ihrem Koerperbau eher an tropische Spinnen, denn an Bewohner der gemaessigten Regionen erinnern (Abb. 1, 2). Die Tiere galten als selten bis sehr selten, wofuer mangelnde Kenntnisse der Lebensraumansprueche verantwortlich sein moegen - jedenfalls stellte sich spaeter heraus, dass die Tiere an geeigneten Stellen durchaus haeufig sein koennen . Uber ihre Lebensweise wusste man lange Zeit fast ueberhaupt nichts. Ihrer ungewoehnlichen Morphologie wegen war nicht einmal klar, zu welcher Spinnenfamilie die Gattung zu zaehlen sei: BERTKAU (1889: 75) vermutete "intuitiv" eine Zugehoerigkeit zu den Theridiidae ("Kugelspinnen"): "scheint ... mir zu den Theridiaden zu gehoeren" . In der Folge wurden die verwandtschaftlichen Beziehungen von Comaroma hoechst unterschiedlich diskutiert: Die meisten der "fruehen" Autoritaeten vermuteten eine Ubergangsstellung zwischen Theridiidae und Linyphiidae s. 1. ("Baldachinspinnen " und "Zwergspinnen" ) (CHYZER & Kulczynski 1891; Simon 1894; Boesenberg 1899; 1903) oder ordneten Comaroma den Linyphiidae-Erigoninae ( "Zwergspinnen" ) zu (Chyzer & Kulczynski 1918; Roewer 1942; WlEHLE 1960). Spaetere detaillierte morphologische Analysen vor allem der Kopulationsorgane liessen eine Zuordnung zu den Theridiidae als gerechtfertigt erscheinen (Levi 1957 sub Archerus; Ol 1960; Levi & Levi 1962; Thaler 1978) oder liessen Beziehungen zu den taxonomisch schwierigen und vorwiegend tropisch verbreiteten Gruppen der Symphytognathidae / Anapidae ( "Zwergkugelspinnen" ) vermuten ( FOERSTER 1959; Yaginuma 1959; Levi & Levi 1962; Palmgren 1980; Brignoli 1981). Wunderlich (1986) und Kropf (1990a) ordneten die raetselhafte Gattung vor allem aufgrund eines vorgewoelbten Skleriten am Labrum den Anapidae zu. Diese Zuordnung erhielt kuerzlich im Rahmen einer kladistischen Analyse der Symphytognathidae s. 1. Unterstuetzung ( Schuett 2003). Die Arten der Gattung Comaroma sind disjunkt ueber die Holarktis verbreitet (Abb. 3). Comaroma mendocino (Levi 1957) kommt in den USA (Kalifornien) vor, C. simonii BERTKAU 1889 in Europa, C. maculosa Ol 1960 in Japan und Korea, C. nakahirai (YAGINUMA 1959) in Japan, und die letzte beschriebene, offenbar stark abweichend gebaute C. tongjunca Zhang & Chen 1994 in China (Zhejiang). " Comaroma " ressenensis DRENSKY 1929 erwies sich als eine andere, zu den Pholciden ( "Zitterspinnen" ) gehoerige Art (Deltshev & Blagoev 2001). Abb . 1: Comaroma simonii . Weibchen in seinem Netz. Abb. 2: Comaroma simonii . Maennchen in seinem Netz. Uber die Lebensweise von ComaromaArten war bis vor einigen Jahren nur Weniges bekannt. Die Arten wurden vor allem in Laubstreu gefunden, eine japanische Art ( C. nakahirai ) wurde bisher nur in einer Hoehle nachgewiesen (YAGINUMA 1959); auch von der europaeischen C. simonii war neben einer Anzahl Funden in der Laubstreu je ein Hoehlenfund in der Schweiz und in Italien bekannt (Thaler 1978; Kropf 1998a). Schuster & Moschitz (1984) beschrieben erstmals einfache Gespinste sowie einen bei Bedrohung auftretenden Totstellreflex von C. simonii und gaben arthropleone Collembolen als Beutetiere an. Verbreitung Comaroma simonii zeigt in Ost-Oesterreich und Slowenien ein nahezu geschlossenes Areal, sie ist dort weit verbreitet (Thaler 1978; Knoflach & Thaler 1998; KROPF 1998a; dort auch weitere Zitate) und stellenweise sogar haeufig (Abb. 4). Zahlreiche Fundpunkte liegen im Ost- und Suedostalpenraum resp. -vorland, westlichste Funde in Norditalien ( Suedtirol ) bei Neustift (Noflatscher 1991) und in Nordtirol bei Kufstein (THALER 1998), suedlichste in Istrien (Thaler 1978), oestlichste in der SO-Steiermark (THALER 1978) und in WestUngarn (SziNETAR in litt.; siehe unten), noerdlichste in Nieder- (WlEHLE &. FRANZ 1954) und Oberoesterreich (SCHUSTER & Moschitz 1984; Bergthaler in litt.) sowie in Nordtirol bei Kufstein (THALER 1998). Einzelne Funde gelangen weiter suedlich bei Ancona (Italien) und bei Tara (Montenegro) sowie in Norditalien (Riva sul Garda) (Thaler 1978; Kropf 1998a; Weiss in litt.). Neue Funde im Tessin am Nordufer des Lago Maggiore (Heer in litt.; Moretti et al. 2002) zeigen, dass C. simonii auch weiter westwaerts von Sueden in die Suedalpentaeler eingedrungen ist. Die fruehe Angabe von SlMON (1894: 602, "habite la Boheme") konnte durch einen Fund von RuziCKA & Antus (1998) in Zentral-Boehmen bestaetigt werden (KROPF 1998a; BuCHAR & RuziCKA 2002). Ein weiterer isolierter Fund in der Slowakischen Republik (Dudich 1933, Dudich et al. 1940) konnte bisher nicht wieder bestaetigt werden, die Art gilt gegenwaertig in der Slowakei als ausgestorben (GAJDOS et al. 1999). Kuerzlich wurde C. simonii an zwei Stellen in W-Ungam nahe der oesterreichischen resp. der slowenischen Grenze nachgewiesen (SziNETAR in litt.), womit die unter Berufung auf SlMON gemachte Angabe von BERTKAU (1889: 76: "ausserdem besitzt er die Art aus Ungarn") bestaetigt ist. Das Westareal der Art (THALER 1978) war lange Zeit schlecht belegt, wurde jedoch in den letzten Jahren wiederholt bestaetigt . Die auf BERTKAU (1889) beruhenden Angaben, wonach die Art in der Umgebung von Bonn nicht selten sein soll ( BOESENBERG 1899, 1903) wurden noch von WlEHLE & FRANZ (1954), WlEHLE (1960) und anderen bezweifelt, neuere Funde in der Region Bonn durch BLICK (in litt.; KROPF 1998a; STAUDT et al. 2003) bestaetigen jedoch die alten Angaben BERTKAUs. Die Art kommt von Belgien (Baert & Kekenbosch 1980; JANSSEN 1992; VAN KEER & VANUYTVEN 1993) und den Niederlanden (HELSDINGEN 1993) ueber Deutschland (BERTKAU 1889; Boesenberg 1899, 1903; Kropf 1998a; Staudt 2000, Staudt et al. 2003) bis in die Schweiz (THALER 1978) vor. Das gegenwaertig bekannte Verbreitungsbild laesst auf einen postglazialen "Rueckwanderer auf weite Distanz" schliessen (HoldHAUS 1954; Thaler 1978), der einerseits von Sueden und Suedosten in die Alpen eindrang und teilweise bis zum Alpennordrand gelangte, andererseits von Suedwesten die Alpen umging und ueber das Waadtland bis nach Nordhrein-Westfalen, Belgien und die Niederlande vordrang. Lebensraeume Die Art wurde vor allem in der Laubstreu humider Rotbuchen- oder Mischwaelder , seltener in anderen, vor allem trocken-warmen Laubwaeldern (HoRAK 1987; NoFLATSCHER 1991; MORETTI et al. 2002), gefunden. Eine indirekte Analyse der Standortfaktoren ueber die Zeigerwerte von Gefaesspflanzen an fuenf Waldstandorten mit Comaroma- Vorkommen in Kaernten und Steiermark ergab schattige bis halbschattige, maessig warme sowie mittelfeuchte Verhaeltnisse (KROPF 1993). Entsprechend war die Art auch an Standorten ausserhalb von Waeldern zu erwarten - so fand KRITSCHER (1972) die Art in der Laubstreu von Hasel, Schuster & Moschitz (1984) melden sie in einem Hasel-Eschen-Weidengestraeuch , Bergthaler (in litt.) aus einer 5V 2 - jaehrigen Hecke im Agrarbereich bei Schwand im Innkreis ( Oberoestereich ). Funde in Nadelwaeldern sind selten, PALMGREN (1973) meldet zwei Funde aus Fichtenwaeldern resp. von Fichte dominierten Waeldern , HORAK (1989) fand sie in einem Foehrenwald , Muster (2001) verzeichnet den bislang hoechstgelegenen Fund in einem subalpinen Laerchen-Fichtenwald im Tennengebirge auf 1540m Seehoehe . Auffallend ist ausserdem , dass C. simonii immer wieder auch an offenen oder wenig bewachsenen Stellen gefunden wird: STEIN- BERGER (1990) meldet sie von einem Trockenrasen mit lichtem Kieferbestand in Abb. 3: Verbreitung der Gattung Comaroma . 1 = C. simonii ; 2 = C. mendocino ; 3 = C. maculosa ; 4 = C. nakahirai ; 5 = C. tongjunca . Abb. 4: Gegenwaertig bekannte Verbreitung von C. simonii . Nahe beisammen liegende Funde in Oesterreich , Slowenien und Kroatien sind als zusammenhaengendes Verbreitungsgebiet dargestellt; die Funde in der Umgebung von Bonn als ein groesserer Fundpunkt. Abb . 5: Netz von Comaroma simonii . Das Netz wurde an der vertikalen Wand eines Zuchtgefaesses gebaut, die Signalfaeden mit den verzweigten klebrigen Enden ziehen nach unten zum Substrat. Kaernten , Kropf (1998a) von einem aehnlichen Fundort in der SO-Steiermark. STUMPF (in litt.) fand sie in Bayern im offenen Saumbereich eines Kiefernwaldes und im bislang noerdlichsten Fundort an einem Halbtrockenrasen mit geringer Verbuschung (Fundorte in Kropf 1998a und Staudt et al. 2003). ROSE (in litt.) fand je ein Exemplar auf einer trocken-warmen, stellenweise wechselfeuchten Grasflaeche und in einem schuetterem Kiefembestand in einem Steinbruch in Baden-Wuerttemberg (Fundorte in Kropf 1998a und Staudt et al. 2003), doch sei angemerkt, dass sich in der Naehe ein Rotbuchenmischwald befindet, in dem Comaroma ebenfalls vorkommt. SziNETAR (in litt.) wies die Art unter anderem in einer Feuchtwiese ( Juncus effusus ) nach, STAUDT (2002) in einem trockenen Schilfbestand auf einem zugewachsenen Absinkweiher. RuziCKA & ANTUS (1998) gelang der Nachweis in Boehmen in einer Blockhalde. Die Nachweise in Belgien (BAERT & KekenBOSCH 1980; JANSSEN 1992) stammen ebenfalls aus steinig/felsigen Lebensraeumen . Damit faellt auf, dass die Mehrheit der Fundstellen (wenngleich nicht alle) ausserhalb des oesterreichisch-slowenischen Verbreitungsschwerpunktes nicht in Rotbuchen- oder Mischwaeldern liegt, sondern in verschiedenen anderen Habitaten wie diversen Wiesengesellschaften, lichten Kiefernbestaenden oder felsigen Biotopen. Die denkbaren Gruende dafuer sind vielfaeltig . Gerade Xerothermstandorte zaehlen in Mitteleuropa zu den bedrohtesten, aber auch interessantesten weil artenreichsten Lebensraeumen und werden entsprechend intensiv faunistisch erforscht. Die "untypischen" Funde in trockenwarmen Lebensraeumen koennten daher einfach die diesbezueglich intensivere faunistische Feldarbeit widerspiegeln. Moeglicherweise stellen aber mikroklimatische Faktoren (BAUCHHENSS 1990) wichtigere Vorbedingungen fuer das Auftreten von Comaroma , als der (letztlich aufgrund menschlicher Wahrnehmung definierte) "Lebensraumtyp" , so dass auch an unbewaldeten Standorten oder in Nadelwaeldern ein geeignetes Mikroklima herrschen koennte , etwa in Spalten des Bodens, unter Moos, Steinen oder unter einzeln stehenden groesseren Bueschen oder Baeumen . KROPF (1997a) wies auf lokal unterschiedliches Auftreten von C. simonii in einem Wald hin, das offenbar von den jeweils herrschenden Feuchtigkeitsverhaeltnissen abhaengt: Bei Staunaesse nach Regen oder im Winter besiedelt die Art die obersten Laubstreuschichten, bei Normalverhaeltnissen in der Vegetationsperiode die Ubergangsschichte zwischen dem L- und dem O-Horizont , bei Trockenheit findet sie sich in ungewoehnlich hohen Dichten in den tiefsten Senken des Waldbodens. Wahrscheinlich sind also bestimmte Feuchtigkeitsbedingungen, die auch aktiv aufgesucht werden, fuer die Habitatwahl von entscheidender Bedeutung. Nach TRETZEL (1952) waere C. simonii als hemihygrophil zu bezeichnen (KROPF 1993), dazu wuerden die abweichenden Funde in Hoehlen , feuchten Wiesen und Blockhalden "passen" . Abschliessend sei bemerkt, dass Dumpert & Platen (1985) daraufhin wiesen, dass unter den Spinnen keine einzige "reine" Buchenwaldart bekannt ist, sondern alle Arten auch ausserhalb ihres "typischen" Lebensraumes gefunden werden koennen . Abb. 6: Comaroma simonii . Eikokon. Veraendert nach Kropf (1997a). Biologie Comaroma simonii ist eine eurychrone Art, die keine strikt limitierte Fortpflanzungszeit aufweist. Subadulte Spinnen wurden zwischen Juni und November, Adulte das ganze Jahr ueber in annaehernd gleich bleibender Stueckzahl gefunden; moeglicherweise kann sich die Art also das ganze Jahr ueber fortpflanzen (KROPF 1997a). Eine derartige Fortpflanzungszeit ist typisch fuer Spinnen, die ganzjaehrig unter annaehernd gleich bleibenden mikroklimatischen Bedingungen leben (Tretzel 1954), wie sie z.B. in Hoehlen , tiefen Laubstreuschichten oder auch im Inneren von Blockhalden (MOLENDA 1996) auftreten koennen . Das Geschlechterverhaeltnis betrug in einem Buchenmischwald in der Steiermark etwa 1:2 zugunsten der Weibchen (KROPF 1997a). Im Westareal wurde hingegen bisher erst ein einziges Maennchen gefunden; dies laesst es moeglich erscheinen, dass die Tiere im Westareal sich teilweise parthenogenetisch vermehren (Kropf 1998a). Die Tiere erwiesen sich als erstaunlich langlebig und lebten im Labor bis zu 108 (er) resp. 521 Tage (9) Tage (Kropf 1997a). Beide Geschlechter und auch die subadulten und juvenilen Stadien sind in der Lage, funktionierende Fangnetze zu bauen und besitzen die dafuer noetigen Spinnorgane (Kropf 1990b, 1997b). Dies ist insofeme bemerkenswert, als adulte Spinnenmaennchen normalerweise keine Beute mehr machen und ihnen auch die Spinndruesen fehlen, um ein funktionierendes Fangnetz herzustellen (SEKIGUCHI 1955; CODDINGTON 1989 und andere). Als Hauptbeute scheinen arthropleone Collembolen zu fungieren (Schuster & Moschitz 1984; Kropf 1990b). Das Netz selbst (Abb. 5) besteht aus einer irregulaeren Maschendecke, von der radiaer verlaufende Signalfaeden ausgehen, die in verzweigten, klebrigen Fangfaeden enden. Der genaue Aufbau und die Groesse des Netzes sind sehr variabel und werden vermutlich vor allem von der Struktur des Substrates bestimmt (KROPF 1990b). Die Tiere benuetzen im Labor auch Netze, die von Artgenossen gebaut wurden oder bauen mehrere Netze, die abwechselnd benutzt werden. Das Netz muss als abgewandeltes Radnetz betrachtet werden, solange die gegenwaertige Familienzuordnung zu den Radnetz bauenden Anapidae aufrecht erhalten bleibt (Kropf 1990b). Angesichts der Lebensweise in tieferen Schichten der Laubstreu ist eine Abwandlung des fuer den Fang von Fluginsekten geeigneten Radnetzes plausibel und scheint ferner auch bei der Anapidengattung Zangherella (die ebenfalls in Laubstreu vorkommt; THALER & KNOFLACH 1998) stattgefunden zu haben (Kratochvil 1935). Der Beutefang verlaeuft ohne Besonderheiten, ins Netz geratene Kleininsekten werden mit den Cheliceren gefasst, durch einen Giftbiss getoetet und anschliessend im Zentrum des Netzes ausgesaugt. Beutefang ohne Netz kommt ebenfalls vor, doch muss zuvor unbedingt ein Koerperkontakt zwischen Spinne und Beute erfolgen - ein aktives Aufsuchen der Beute ausserhalb des Netzes konnte nie beobachtet werden. Selbst Collembolen, die unmittelbar vor den Cheliceren hungriger Tiere vorbeiliefen, wurden nie attackiert. Nach dem Fressakt reinigen sich die Tiere intensiv, wobei sie vor allem die gezaehnten Borsten auf den Laufbeintarsen als Putzorgane benutzen (KROPF 1990b). Der Eikokon (Abb. 6) ist weiss , rundlich und hat einen Durchmesser von ca. 1,47 mm. Er enthaelt drei Eier und ist von einem leicht rosarot schimmernden trichterfoermigen Schutzgespinst umgeben, das Kleininsekten davon abhaelt , an die Eier zu gelangen (Kropf 1997a ) . Die Entwicklung der Jungspinnen konnte nur in einem einzigen Kokon beobachtet werden. Die Jungspinnen schluepften am 27. Tag (18°C, gesaettigte Luftfeuchte, Dauerdunkel), verblieben aber noch im Eikokon. Nach wahrscheinlich zwei Haeutungen verliessen die Jungen den Kokon am 35. Tag und begannen sofort mit dem Bau von Fangnetzen (Abb. 7; Kropf 1997a). Abb . 7: Comaroma simonii . Erstes freilebendes Stadium in seinem Netz. Morphologie Habitus (Abb. 8, 9) Comaroma simonii ist eine orange- bis roetlichbraun gefaerbte (Alkoholmaterial), durchschnittlich 1,6 mm grosse Spinne. Lebende Maennchen wirken eher dunkler rotbraun, die Hinterleibsfaerbung lebender Weibchen geht mehr ins hell roetliche . Eiertragende Weibchen werden bis zu 1,9 mm lang (Schuster & Moschitz 1984). Die Beine sind relativ kurz, robust und fast unbestachelt; bei den Maennchen sind sie etwas laenger als bei den Weibchen. Das Prosoma erscheint stark skierotisiert und ist bei den Maennchen meist etwas breiter als bei den Weibchen. Das Opisthosoma erscheint bei beiden Geschlechtern dickhaeutig und gepanzert. Die Weibchen tragen neben vielen kleinen skierotisierten Plaettchen in der Haut ein grosses Scutum ventral am Opisthosoma, welches den Petiolus umfasst und hinten bis zur Epigastralfurche reicht sowie ein ringfoermig um die Spinnwarzen liegendes Scutum, welches ein Tracheenstigma aufweist. Die Spinnwarzen koennen in dieses ringfoermige Scutum zurueckgezogen werden, sodass ihm offenbar eine Schutzfunktion fuer den empfindlichen Spinnapparat zukommt. Beim Maennchen ist ausserdem das ventrale Scutum seitlich weiter ausgedehnt, zusaetzlich ist ein maechtiges Scutum vorhanden, welches den Grossteil der Dorsalflaeche des Opisthosoma einnimmt. Diese Panzerung des Spinnenkoerpers koennte einen effektiven Schutz vor Fressfeinden darstellen. Untersuchungen dazu stehen freilich weitgehend aus, doch liefern BLASZAK et al. (1990: 53) einen diesbezueglichen Hinweis aus der Emaehrungsbiologie von Litoral bewohnenden raeuberischen Gamasinen: "Entscheidend dafuer , ob ein Tier als Beute angenommen ... wird, ist offensichtlich seine Koerpergroesse und Vagilitaet sowie die Dicke des Hautpanzers". LEV1 (1967) vermutete , dass die Panzerung einen Schutz vor uebermaessigem Wasserverlust bieten koennte , da die meisten gepanzerten Spinnen Kleinformen sind, deren relativ groessere Koerperoberflaeche ein dahingehend erhoehtes Risiko bedingt. Weiters spricht fuer diese Interpretation, dass die laufaktiveren Maennchen staerker skierotisiert erscheinen als die Weibchen (Levi 1967). Die Tatsache, dass sehr viele gepanzerte Kleinspinnen Bewohner humider bis feuchter Lebensraeume sind, laesst vermuten, dass auch andere Gruende fuer die Panzerung des Spinnenkoerpers verantwortlich sein koennten . Darueber hinaus kann die schwaechere Sklerotisierung der Weibchen zwanglos aus der Notwendigkeit heraus erklaert werden, ein dehnfaehiges Opisthosoma wegen der reifenden Eier beizubehalten. Ferner wies SCHUETT (2003) daraufhin, dass gerade die allerkleinsten Spinnen nicht gepanzert sind. Abb. 8: Comaroma simonii , Weibchen (Alkoholmaterial). Abb. 9: Comaroma simonii , Maennchen (Alkoholmateral). Laufbeine Die Laufbeine der Maennchen sind nicht nur signifikant laenger als die der Weibchen (KROPF 1998b), sondern auch die Reihung der Beine nach ihrer Laenge ist signifikant unterschiedlich zwischen den Geschlechtern (t-Test nach Welch, LORENZ 1984): Beim Maennchen lautet sie I - IV - II - III, beim Weibchen IV - I - II - III. Ein weiterer statistisch signifikanter Geschlechtsunterschied betrifft die Anzahl chemosensitiver Haare (Abb. 10, 11) auf den Beinen I und II. Diese Anzahl ist bei den Maennchen erhoeht (Tab. 1). Schliesslich findet sich noch ein weiterer Geschlechtsunterschied: Der Metatarsus der Maennchen ist deutlich dicker als der der Weibchen, ausserdem traegt er zahlreiche Kutikulaporen, welche sowohl einzeln, als auch in Gmppen von ueber 10 Poren auftreten (Abb. 12). Diese sekundaeren Geschlechtsunterschiede haben wohl mit der Paarungsbiologie zu tun. Laengere Beine - insbesondere lange Beine I - treten bei den meisten Spinnenmaennchen auf. Man darf spekulieren, dass sie im Zusammenhang mit einer erhoehten Laufaktivitaet der Maennchen waehrend der Paarungszeit sowie mit der Notwendigkeit zum "Abstand halten" zu einem paarungsunwilligen Weibchen zu tun haben koennten . Die hoehere Anzahl chemosensitiver Borsten bei den Maennchen stuetzt die Vermutung von HARRIS & MlLL (1977), wonach damit auch Kontaktpheromone perzipiert werden koennen . Tietjen & ROVNER (1982) melden einen aehnlichen Geschlechtsunterschied bei Wolfspinnen. Verdickte und mit Porenoeffnungen versehene Abschnitte der Vorderbeine treten auch bei anderen Spinnenmaennchen , z.B. bei diversen Wolfspinnen, auf. Moeglicherweise handelt es sich dabei um Ausfuehroeffnungen von Pheromondruesen (KRONESTEDT 1986). Abb. 10: Comaroma simonii . Chemosensitives Haar am Metatarsus I ( Maennchen ). Abb. 11: Comaroma simonii . Patella, Tibia, Metatarsus und Tarsus I ( Maennchen ). Chemosensitive Haare, Stachelborste (nur distal auf Patella) und Trichobothrien (abgeschnitten), a: prolateral; b: retrolateral.
- M 1 Wl M II W II M III W III M IV WIV
Patella 1 1 1 1 1 1 1 1
Tibia 17 14 9 5 3 3 3 3
Metatarsus 6 5 3 3 2 1 2 1
Tarsus 34 26 30 23 12 12 10 10
Gesamt 58 46 43 32 18 17 16 15
Tab. 1: Durchschnittliche Anzahl chemosensitiver Haare auf den Laufbeinen. M, W: Maennchen , Weibchen. I-IV: Laufbeine l-IV. n = je 10 crcr und 99. Abb.12: Comaroma simonii . Prolateralansicht des Metatarsus I des Maennchens mit Porenfeldern. Inset: Detail zweier Porenfelder. Der verdickte und mit Porenoeffnungen versehene Metatarsus I der Maennchen tritt auch bei der kalifornischen Comaroma mendocino auf, fehlt hingegen bei der japanischen C. maculosa (das Maennchen von C. nakahirai ist nicht bekannt) - dies laesst sich als Argument fuer ein Schwestergruppenverhaeltnis zwischen der europaeischen und der nordamerikanischen Art interpretieren. Bei beiden Geschlechtern treten auf allen vier Laufbein-Tarsen sowie distal auf den Metatarsen ventral und z.T. auch lateral kraeftige , grob gezaehnte Borsten auf, mit drei bis sieben starren, geraden Zaehnen auf ihrer Ventralseite (KROPF 1990a, b). Diese Borsten sind in mehreren Reihen angeordnet und gehen nach dorsal resp. nach proximal in die normalen, schwach gezaehnten Koerperborsten ueber , ohne dass eine scharfe Grenze erkennbar waere . Sie dienen als Putzborsten (siehe oben). Ansonsten zeigen die Laufbeine von Comaroma keine besonderen Abweichungen von denen anderer Araneoidea . Spaltsinnesorgane Spaltsinnesorgane sind Mechanorezeptoren, die Spannungsaenderungen in der Kutikula messen (BARTH 1978). Sie koennen bei Spinnen als einzelne Schlitze in der Kutikula oder in Gruppen zusammengefasst ( "lyrafoermige Organe") Vorkommen. Diese Sinnesorgane treten gehaeuft auf den Laufbeinen und Pedipalpen auf, sind jedoch auch an allen moeglichen anderen Stellen des Koerpers zu finden. Das grundsaetzliche Verteilungsmuster der Spaltsinnesorgane ist bei Comaroma dasselbe, wie bei anderen Spinnen, doch ist ihre Anzahl wesentlich kleiner: Bei der Radnetzspinne Larinioides sclopetarius (Clerck 1757) fand Vogel (1923) ueber 4000 Spaltsinnesorgane, bei der Kammspinne Cupiennius salei (KEYSERLING 1877) melden Barth & Libera (1970) ca. 3300. Dem gegenueber besitzt Comaroma nur ca. 250 Spaltsinnesorgane, was wohl mit der Kleinheit der Art zu tun hat (Kropf 1998b). Auffallend ist, dass die Einzelspalte auf den Laufbeinen und Pedipalpen von Comaroma in hohem Ausmass variieren - keine zwei Tiere mit gleicher Anzahl und Position von Einzelspalten konnten gefunden werden, es konnten auch bei keinem einzigen Tier auf der linken und rechten Koerperhaelfte dieselben Zahlen von Einzelspalten nachgewiesen werden. Dies laesst sich wohl nur im Rahmen der "Verzwergung" als zufaellige Reduktion einer ehemals groesseren Anzahl von Spaltsinnesorganen deuten (KROPF 1998b). Augen Das fuer Comaroma charakteristische Phaenomen der Augenreduktion wurde detailliert von Schuster & Moschitz (1984) und KROPF (1998a) besprochen. Es ist wohl vor dem Hintergrund des lichtarmen Lebensraumes (siehe oben) zu sehen. Die Augen sind saemtlich klein und koennen sowohl in ihrem Durchmesser als auch in ihrer Anzahl betraechtlich variieren. Insbesondere die vorderen Mittelaugen (VMA) neigen zur Reduktion, es koennen somit sechs, sieben oder acht Augen vorhanden sein. Bei den Tieren aus der Steiermark sind in V4 der Faelle alle acht Augen ausgebildet, bei den Tieren aus dem Westareal hingegen scheinen sechs Augen die Regel zu sein, wenngleich auch hier eines oder beide VMA ausgebildet sein koennen . Abb . 13: Comaroma simonii . Taster des Maennchens , Tibia (Ti) und Cymbium (Cy); Pfeil: Distale Schuppe der Tibia, a: Dorsalansicht, Schuppe unter dem Cymbium liegend; b: Prolateralansicht, Schuppe auf dem Cymbium liegend. Maennlicher Taster Die Tibia des maennlichen Tasters traegt distal eine prolaterale gewoelbte Schuppe, welche die Gelenkstelle zum Cymbium ueberdeckt . In Ruhestellung bilden die Patella und die Tibia eine Achse, der gegenueber das Cymbium mit dem Bulbus nach aussen absteht. In dieser Lage befindet sich die Schuppe der Tibia unter dem Hinterrand des Cymbium (Abb. 13a, Pfeil). Das Cymbium ist um die Laengsachse Patella-Tibia sehr beweglich (fast 360°), wobei die Schuppe der Tibia die Fuehrung des Cymbium uebernimmt . Bewegt sich das rechte Cymbium - von hinten gesehen - um diese Laengsachse im Uhrzeigersinn (bzw. das linke Cymbium gegen den Uhrzeigersinn), so gleitet der Hinterrand des Cymbium so lange ueber die Schuppe der Tibia, bis die hintere prolaterale Ecke des Cymbium den retrolateralen Rand der Schuppe erreicht. In dieser Position "springt" der Hinterrand des Cymbium unter die Schuppe der Tibia, welche nun, auf dem Cymbium liegend (Abb. 13b, Pfeil), eine Zurueckbewegung des Cymbium gegen den urspruenglichen Drehsinn verhindert. Auf diese Weise werden also Cymbium und Bulbus in einer bestimmten Position fixiert. Moeglicherweise handelt es sich dabei um die Kopulationsstellung des maennlichen Tasters, doch wurde die Kopulation nie direkt beobachtet. Die beschriebenen Bewegungen lassen sich allerdings am frisch getoeteten Tier einfach vollfuehren ; ferner findet man im fixierten Material beide Stellungen der Tibia-Schuppe relativ zum Hinterrand des Cymbium. Das Cymbium (Abb. 14) ist gewoelbt und ueberdeckt den Bulbus im nicht expandierten Zustand beinahe ganz. Am Vorderrand befinden sich retrolateral ein charakteristisches, rechtwinkelig gebogenes und unbewegliches Paracymbium (Thaler 1978), und prolateral eine Reihe langer chemosensitiver Haare (schwarz gefaerbt in Abb. 14). Der Bulbus (Abb. 15-17) zeigt den ueblichen dreiteiligen Bau aus Subtegulum, Tegulum und Endapparat. Der Embolus ist riemenfoermig und grossteils schwarz und zeigt einen haeutigen , in eine Spitze ausgezogenen oberen Anteil. Seine Basis ist zu einer harten, nach vorne weisenden Spitze verlaengert . Weiters faellt ein medianer, membranoeser Fortsatz auf, sowie eine grosse loeffelartige Apophyse mit gedrehter Spitze, an deren Basis sich ein charakteristischer Dom befindet und die vermutlich entlang einer helleren Zone abgeknickt werden kann. Die distale Haematodocha ist mit feinen Zaepfchen besetzt (Abb. 18). Abb. 14: Comaroma simonii . Cymbium von vorne. Schwarz dargestellt: chemosensitive Haare. Abb . 15- 17 : Comaroma simonii . Tibia und Tarsus des maennlichen Tasters. Veraendert nach Kropf (1990a). 15: Ansicht von ventral. 16: Ansicht von prolateral. 17: Ansicht von retrolateral. E = Embolus; MF = Membranoeser Fortsatz; SEB = Spitze der Embolus-Basis; ST = Subtegulum; T = Tegulum. Uber die Funktion der verschiedenen Anteile des Bulbus kann nur spekuliert werden. Das Paracymbium dient moeglicherweise dazu, das Subtegulum waehrend des Expandierens bei der Kopulation zu fixieren, die loeffelartige Apophyse koennte dazu dienen, den Eingangsschlitz der Epigyne zu oeffnen (Kropf 1990a). Epigyne und Vulva Die Epigyne ist nicht vom umgebenden ventralen Scutum des Weibchens zu unterscheiden. Ihr Eingang ist schlitzfoermig und "W"-aehnlich gestaltet (Abb. 19) und liegt innen in der Epigastralfurche. Die Vulva (Abb. 20) scheint von aussen durch das ventrale Scutum hindurch. In den paarigen Receptacula seminis wird das Sperma gelagert (Abb. 21). Der Gang, der von der Einfuehroeffnung zu den Receptacula fuehrt , ist ungewoehnlich gebaut. In seinem hinteren Bereich zeigt er ein schlitzfoermiges Lumen und muss wohl als Einfuehrgang fuer den riemenfoermigen Embolus dienen. Im vorderen Bereich erweitert sich das Lumen zu einem ventralen Ganganteil, welcher aber mit einem kleineren dorsalen Gang ueber einen kurzen Schlitz verbunden ist (Abb. 22). Dieser dorsale Gang kommt von je einer maechtigen Druese , welche innen am Receptaculum sowie weiter hinten an einer bestimmten Stelle im mittleren Bereich der Vulva befestigt ist (Abb. 19, 22, 23). Dort muendet sie ueber zahlreiche feine Roehrchen in die Vulva ein (Abb. 24) und bildet so den Abb . 20: Comaroma simonii . Vulva von dorsal. Abb. 22: Comaroma simonii . Vulva. Querschnitt durch den vorderen Bereich des Einfuehrganges . D = Druese . Abb. 21: Comaroma simonii . Aufgebrochenes Receptaculum seminis mit Spermien. Abb. 18: Comaroma simonii . Maennlicher Taster, Zaepfchen der distalen Haematodocha . Veraendert nach Kropf (1990a). Abb. 19: Comaroma simonii . Epigyne und Vulva von dorsal. D = Druese ; R = Receptaculum seminis; U = Uterus externus; Pfeil = Einfuehroeffnung Abb . 23: Comaroma simonii . Vulva. Sagittalschnitt durch den medialen Bereich des Receptaculum seminis. D = Druese ; R = Receptaculum seminis; U = Uterus; Pfeil = Epigastralfurche. R kleinen dorsalen Gang. Das Sekret dieser Druese muss somit nach vorne zum Receptaculum gelangen. Ob es zur Versorgung der Spermien dient, oder zum Aktivieren und Ausleiten des Spermas zwecks Befruchtung der Eier, ist unbekannt. Ein aehnlicher , funktionell zweigeteilter Gang wurde auch in der Vulva von Pseudanapis hoeferi Kropf 1995 ( Anapidae ) gefunden, doch dient bei dieser Art der ventrale Ganganteil zwar als Einfuehrgang , der dorsale aber als Befruchtungsgang (Kropf 1990a).
Abb. 24: Comaroma simonii . Vulva. Einmuendungsstelle der Druese (Umriss punktiert) in den Gangbereich (Pfeil). R = Receptaculum seminis. Ausblick Obwohl ueber Comaroma nunmehr weit mehr bekannt ist, als noch vor wenigen Jahren, bleiben wichtige Fragen offen. So ist das Zusammenspiel der maennlichen und weiblichen Kopulationsorgane nicht untersucht; solange dies nicht geschehen ist, koennen die komplizierten Genitalstrukturen in ihrer Funktion nicht verstanden werden. Ein molekularbiologischer Vergleich der Populationen des Westareals mit denen des mitteleuropaeischen Areals waere lohnend und koennte Aufschluss ueber glazial bedingte geographische Separation zwischen den beiden Gruppen geben. Das Hauptargument fuer die Familienzuordnung zu den Anapidae (WUNDERLICH 1986; Kropf 1990a; Schuett 2003), der skierotisierte "Sporn" am Labrum, ist in seiner Funktion nicht verstanden - KROPF (1990a) vermutete eine stabilisierende Funktion der Cheliceren in der Ruhelage. Die Phylogenie der Gattung ist ungeloest , sieht man vom wahrscheinlichen Schwestergruppenverhaeltnis von C. simonii und C. mendocino ab. Die kuerzlich beschriebene C. tongjunca waere aufgrund ihrer offenbar stark abweichenden Genitalmorphologie zu ueberpruefen . Das Maennchen von C. nakahirai ist nach wie vor unbekannt. Schliesslich ist eine Fuelle morphologischer Details (Kropf, unveroeff .) von Comaroma bekannt, deren vergleichende Untersuchung an anderen Kleinspinnen lohnend waere und uns einem vertieften funktionellen Verstaendnis des Spinnenkoerpers und der Phylogenie der Spinnen naeher bringen koennte .