Papaver grande

F. Munoz Garmendia, C. Navarro & S. Castroviejo, 1998, Flora Iberica / Vol. VI: Rosaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 163-192

Sect. Stylosae Crép.

Arbustos de talla grande o media , con rizomas cortos. Tallos ± erectos, o trepadores y arqueados; acúleos ganchudos o rectos, pocas veces mezclados con acículas. Hojas caducas, las superiores con estípulas que se ensanchan en su parte media . Receptáculo con disco plano; orificio ancho o estrecho. Sépalos caducos o persistentes, reflejos tras la antesis, en la madurez de la úrnula, de reflejos a erectos; los externos, lobulados. Anteras elipsoidales. Carpelos con pedículo largo. Estilos libres –a veces adheridos para formar una columna– que no sobrepasan en altura a los estambres internos.

8. R. stylosa Desv. in J. Bot. (Desvaux) [ stylósa ] 2(5): 317 (1809)

R. canina subsp. stylosa (Desv.) Masclans in Misc. Fontserè 1: 288 (1961)

Ind. loc .: “Cette Rose a été trouvée aux environs de Poitiers, par M. Desvaux , qui me l’a communiquée; ses fleurs blanches s’epanouissent au mois de juin” [sec. Loisel. in J. Bot. (Desvaux) 2(5): 336 (1809)]

Ic.: A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warburg, Fl. British Isles Ill . 2: 15 fig. 608 (1960); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 223 fig. 1797 (1933); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 104 lám. 17 (1964) [sub R. stylosa var. monsignatica ]; lám. 49

Arbusto de 0,8-2(2,5) m. Tallos ± erectos, verdes, raramente rojizos; acúleos (2,3)3-5(8) × (2)2,5-5,2 mm, delgados, ligera o claramente curvos, de base, en general, ovalada, decurrente. Hojas caducas, no coriáceas, inodoras, con 0-2 acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de 25-30 × (15)17-22 mm, de ovados a ovado-lanceolados, agudos, de base redondeada, y margen irregular y doblemente aserrado, rara vez con denticulación simple, glabros, excepto en el nervio principal que es algo peloso; pecíolo y raquis glabros, a excepción de las zonas de inserción de los folíolos que son algo pelosos, sin glándulas o con algunas espaciadas, y con cortos acúleos que a veces se extienden por el nervio medio; estípulas 13-30 × 6-12 mm, variadas –las inferiores, se ensanchan de forma gra-

dual hacia el ápice; las cercanas a las flores, más anchas en su parte media –, glabras y sin glándulas, o con algunos pelos en el haz, de margen glanduloso, aurículas cortas, rectas y divergentes. Flores (1-)3-5, en cimas, rara vez solitarias; brácteas 1-2, de 12-18(25) × 5-8(11) mm, en general más cortas que los pedicelos, ovado-lanceoladas, de margen glanduloso, con frecuencia algunas subestipulares; pedicelos 9-16(27) mm, glabros, sin o, rara vez, con algunas glándulas espaciadas. Receptáculo con disco de (1,5)1,8-2(2,2) × 3,5-4 mm, muy cónico; orificio 0,6-0,8 mm. Sépalos (15)18-22 × 3,5-4 mm, ovado-lanceolados, glabros o pelosos en el dorso, no glandulosos, reflejos, caedizos; los externos, con 3-6(-8) lóbulos laterales, desiguales, de 2-5(7) × 0,4-1,3 mm; los internos, enteros; apéndice terminal 3-7 × 0,3-0,5 mm. Corola 25-40 mm de diámetro; pétalos 12,5-22 × 14-21 mm, escotados, de un rosa pálido o blancos. Estilos adheridos que forman una columna de (2,5)3-3,6(5,5) mm –a veces, en la madurez de la úrnula, libres– que alcanzan menor altura que los estambres internos, pelosos o glabros; estigmas situados a distintas alturas, que forman una piña estigmática claviforme. Úrnula 11-16 × 10-12 mm, obovoide o urceolada, con un cuello manifiesto, lisa, de color rojo. 2 n = 28* (4 x; meyosis 7II + 14I), 35* (5 x; meyosis 7II + 21I), 42* (6 x; meyosis 7II + 28I).

Setos y matorrales espinosos del piso montano (Prunetalia); 0-1500 m. V-VIII. W y C de Europa –por debajo del paralelo 55º N, y desde Irlanda, Gran Bretaña y la Península Ibérica hasta Rumanía y Bulgaria– y NW de África. En la Península Ibérica , principalmente en la mitad N y en algunas montañas del S ( Sierra Nevada , Sierra de Alcaraz ). Esp.: (Ab) B Bi Cs (Ge) Gr Hu (L) Lo Lu (Na)? (O)? Or S Sa (So) SS (T) Te (Vi). Port.: (DL)? BL.

Observaciones.– Tiene un comportamiento genético semejante al que describimos en el complejo de R. canina . Su aspecto es intermedio entre esta especie y R. arvensis , o R. sempervirens . Posiblemente es el producto de antiguas hibridaciones, ± estabilizadas, o de hibridaciones más recientes de varios progenitores. La soldadura de los estilos, su glabrescencia y longitud varían en un mismo individuo. La pelosidad de las hojas y su denticulación varían en los individuos de una misma población. Estos datos apoyan la hipótesis de su origen hibridógeno y, por esta razón, no aceptamos las categorías infraespecíficas que se han propuesto.

9. R. canina L., Sp. Pl. 1: 491 (1753) [canína] Ind. loc .: “Habitat in Europa”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 223 figs. 1799 y 1800 (1933) [sub R. obtusifolia ]; Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 9, tab. 16 (1956) [sub R. canina var. lutetiana ]; C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 122 lám. 20 (1964); lám. 50

Arbusto de (0,5)1-3(6) m. Tallos ± erectos o arqueados, numerosos, robustos, en general verdosos; acúleos (3)5-8(10) × 3-4(7) mm, homogéneos, ± curvos, con base decurrente y de sección elipsoidal, a veces inermes. Hojas inodoras, frecuentemente con 1-2 acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de (13)15-30(45) × (6)15-20(35) mm, de ovado-redondeados a ovado-lanceolados, agudos, de base redondeada, haz y envés de glabros a pelosos, y en general sin glándulas o solo algunas en el nervio medio, denticulación simple o doble, con dientes, en general, profundos y estrechos; pecíolo glabro o peloso, a veces con glándulas estipitadas y pequeños acúleos que se extienden por el raquis y nervio medio; estípulas de forma variable , de envés glabro o peloso –las de la primera y segunda hoja de cada rama, a veces con glándulas en el envés; las inferiores, de (10)14-18 ×

3-6 mm, algo más anchas en la zona de inserción de las aurículas; las superiores, de (12)15-20 × 4,5-9 mm, más anchas en su parte media –, con el margen glanduloso, aurículas ovado-lanceoladas y agudas, más divergentes en las estípulas inferiores. Flores solitarias o en cimas, en el extremo de ramitas laterales; brácteas 1-2, de (3,5)5-15 × (2)2,5-5 mm, ovado-lanceoladas, caducas antes de la madurez de la úrnula, a veces reemplazadas por una estípula o una hoja con 1-3 folíolos; pedicelos (8)10-19(30) mm, lisos o con glándulas estipitadas, a veces pelosos. Receptáculo con disco de (3)3,5-4,8(6) mm de diámetro y 0,8- 1,5(1,7) mm de altura, cónico, más aplanado en la madurez de la úrnula; orificio (0,5)0,8-0,9(1,2) mm. Sépalos (12)15-21 × 3-5 mm, lanceolados, pelosos en su cara interna y en el margen, de dorso glabro o con glándulas estipitadas, reflejos tras la antesis, caducos antes de la madurez; los externos, con 4-8(-12) lóbulos laterales, los más grandes de 3-4 × 0,3-0,5 mm; apéndice terminal de 3-9 × (0,4)0,7-1,5 mm. Corola (20)25-40 mm de diámetro; pétalos (8)12-20(25) × (7)9-15(17) mm, ligeramente escotados, de un rosa pálido o blanco. Estilos libres, glabros o pelosos, que forman una piña estigmática generalmente obcónica de (0,5)0,8-2,5(3) mm. Úrnula (8)10-18(23) × (8)10-14(17) mm, esférica, urceolada o elipsoidal, lisa, rara vez con glándulas estipitadas y acúleos, a veces muy carnosa, de color rojo obscuro. 2 n = 35 (5 x; meyosis, 7II + 21I).

Setos y orla espinosa de robledales, encinares, pinares, etc.; 0-2000 m. (II)III-VII. Gran parte de Europa, el Cáucaso, C de Asia, Pakistán, Afganistán, el Irán, Irak, Anatolia, Siria, Líbano, Palestina, NW de África, Canarias y Azores; como naturalizada, en Norteamérica, Chile, S de Australia , etc. Frecuente por toda la Península Ibérica ; falta en Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C? Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or (P) PM[(Mll)?] (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM.

Observaciones.– Es sin duda la especie más polimorfa. Reúne un complejo de formas hibridógenas que se caracterizan por su reproducción sexual atípica, en la que siempre se forman gametos masculinos con siete cromosomas, con independencia del nivel de ploidía. La distribución panmíctica de los caracteres y su mayor o menor dominancia, determinan la aparición de una serie de grupos elementales reconocibles, con una fertilidad media o alta , y de otros individuos aislados con caracteres intermedios, de situación imprecisa y con una fertilidad baja o muy baja. Cada uno de estos grupos se puede subdividir en otros, en función de la glabrescencia o pelosidad de los estilos, presencia o no de glándulas en los nervios foliares secundarios, forma de la úrnula, etc. Para una síntesis morfológica más detallada se puede consultar R. Keller in Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 6(1): 154-183 (1901).

Según parece, la dominancia de los alelos que originan los caracteres de glabrescencia, denticulación foliar simple y pedicelos lisos, hacen que la forma denominada R. canina s.str. sea la más abundante. Posiblemente, ancestros de ésta, por cruzamiento con otras especies del género y por el predominio de la meyosis tipo canina , han dado lugar al mencionado polimorfismo.

La falta de correlación entre áreas geográficas y el hábitat de estas formas, de un estudio pormenorizado de la biología de la especie y el que muchas de ellas convivan, nos impide por ahora proponer un esquema taxonómico razonable. No obstante, las hemos ordenado de acuerdo con sus caracteres diferenciales más importantes. A cada uno de estos grupos se les asigna un nombre específico, con el supuesto de que sean microespecies, seguido de los sinónimos utilizados con mayor frecuencia, más una corta diagnosis, seguida de su distribución en la Península Ibérica , de acuerdo con los pliegos que hemos visto, y de un breve comentario sobre su frecuencia y variabilidad.

9a. R. canina L., Sp. Pl. 1: 491 (1753), s.str.

Plantas glabras; folíolos con la denticulación simple, regular o irregular; pedicelos sin glándulas. [And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co Cu Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or PM[(Mll)?] S Se Sg So SS Te Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BL DL E R TM].

Observaciones.– Parece ser el grupo más estable y el más frecuente en toda el área de la especie. Son plantas con una fertilidad alta , variables, sobre todo en lo que respecta al tomento del pecíolo y raquis, forma de las úrnulas, longitud de los pedicelos y pelosidad de los estilos. Las plantas con caracteres intermedios entre este grupo y los demás son raras.

9b. R. andegavensis Bastard, Essai Fl. Maine & Loire: 189 (1809); lám. 50 j

Plantas glabras; folíolos con la denticulación simple, regular o irregular; pedicelos glandulosos. [And. Esp.: Al B Ba Bi Bu Ca Cc Co Cu (Ge) Gr H Hu J L Lo Lu M Ma Mu Na Or S Se So Te V Vi Za. Port.: DL TM]. N.v., cat.: escanyaguilles (el fruto).

Observaciones.– Es menos frecuente que R. canina s.str., con la que convive. Además, también puede encontrarse junto a R. pouzinii , R. micrantha o R. rubiginosa .

La presencia de dientes irregulares en los folíolos puede indicar una transición hacia los demás grupos.

Las plantas con un pequeño número de glándulas en los pedicelos se han denominado R. leucochroa Desv. Pueden ser formas intermedias entre este grupo y el de R. canina s.str., o puede ser debido al medio umbroso en el que vive. La conocemos de Salvatierra de Esca, Foz de Forniellos [Esp.: Z].

9c. R. squarrosa (A. Rau ) Boreau, Fl. Centre France ed. 3, 2: 222 (1857); R. canina var. squarrosa A. Rau, Enum. Ros. Wirceb. : 77-78 (1816), basión.; R. cariotii Chabert in Cariot, Étude Fl.

ed. 4, 2: 677 (1865); R. catalaunica Costa in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 5: 406-407 (1876);

? R. biserrata Mérat, Nouv. Fl. Env. Paris : 190 (1812); lám. 50 k-l

Plantas glabras; folíolos con denticulación doble, regular o irregular; pedicelos sin glándulas. [And. Esp.: Ab Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na Or (P)? S Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BB BL DL E Mi TM].

Observaciones.– Plantas frecuentes, que viven con otras del grupo R. canina , o también con R. micrantha , R. agrestis o R. pouzinii . Tiene los folíolos con denticulación muy variada, pero es habitual que las hojas de los tallos estériles tengan dientes simples. Las úrnulas de una misma planta pueden tener los estilos libres o agrupados; este último caso indicaría una tendencia hacia R. stylosa .

Las plantas de la Cerdaña francesa (Estavar) – Sennen, Pl. Espagne 1917, n.° 3028 (1917-18), sub R. stylosoformis var. pseudodumalis , al menos los pliegos MA 56876, 56877– posiblemente pertenecen a esta forma y no al híbrido R. arvensis X R. canina .

Los ejemplares con glándulas en los nervios secundarios de los folíolos y en el envés de las estípulas, han sido denominados R. canina var. scabrata Crép. Quizá se incluyen en esta variedad plantas con una mayor introgresión de R. micrantha o R. agrestis .

9d. R. blondaeana Ripart ex Déségl. in Mém. Soc. Acad. Maine Loire 10: 133 (1861) [n.v.] [Essai

Monogr.: 93-95 (1861)!];? R. nitidula Besser, Cat. Jard. Bot. Krzemieniec Suppl. 4: 20 (1815)

[n.v.]; R. nitidula sensu KláŠst. in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 2: 29 (1968)

Plantas glabras; folíolos con denticulación doble, regular o irregular; pedicelos glandulosos. [Esp.: Al Av Bu Ca Cs Cu Gr Hu J L Lo M Ma Na (P)? Sa Sg (So) SS V Vi? Port.: Ag (BA)? Mi (TM)?].

Observaciones.– Plantas muy poco frecuentes, que viven con R. micrantha , R. agrestis , R. pouzinii o con plantas de otros grupos de R. canina . La denticulación foliar presenta una variabilidad ya descrita en R. squarrosa .

Las dimensiones y forma de los folíolos, la longitud de los pedicelos y la forma de las úrnulas indican su procedencia polifilética. Las plantas pirenaicas podrían estar relacionadas con R. pendulina , mientras que las del C y S de la Península lo estarían con R. micrantha , R. agrestis y R. pouzinii . Podrían ser plantas hibridógenas, de origen diverso y morfología convergente.

Las plantas con pedicelos ± glandulosos han sido llamadas R. occulta Crép. Pueden tratarse de ejemplares con características intermedias entre R. canina y R. blondaeana , o entre R. squarrosa y R. blondaeana . Hemos visto material de Hu L y SS.

9e. R. corymbifera Borkh., Vers. Forstbot. Beschr. : 319-320 (1790); R. dumetorum Thuill., Fl.

Env. Paris ed. 2: 250 (1799); R. canina subsp. dumetorum (Thuill.) Fr., Novit. Fl. Suec. 6(2):

102 (1823); lám. 50 a-i

Plantas tomentosas; folíolos con denticulación simple, regular o irregular; pedicelos sin glándulas. [And. Esp.: (A) Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR (Cs) Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or Sa Se Sg So (SS) (T) Te To Va Vi Z Za. Port.: AAl BA (BB) BL DL (Mi)? TM].

Observaciones.– Es el grupo de las “caninas tomentosas ” más extendido y variable. Vive con R. agrestis , R. sicula , e incluso con R. arvensis , y también con R. canina s.str. y R. deseglisei . En general son ejemplares de gran tamaño.

Las hojas nuevas tienen un tomento blanquecino muy visible, que puede perderse después; al fin, el haz es glabrescente y el envés peloso en el nervio medio y en los secundarios. Predominan las plantas de inflorescencias corimbiformes, con pedicelos de longitud variable, y úrnulas grandes de 18-28 X 10-14 mm, ovoides o elipsoidales, muy carnosas en la madurez.

Los ejemplares de folíolos glabros, con pecíolo y raquis pelosos han sido denominados R. pouzinii var. pubescens Crép. y R. incisifolia Sennen & Gonzalo. Podría tratarse de formas intermedias entre R. canina s.str. y R. corymbifera . [And. Esp.: B Ba Bu Ca Co Gr H L Lu Ma Na O Se Va Z Za].

Las plantas llamadas R. subcollina (H. Christ) Dalla Torre & Sarnth. -– R. coriifolia f. subcollina H. Christ , nom. inval.?–, de acuerdo con R. Keller –in Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 6(1): 209 (1901)– y H. Henker & G. Schulze –in Gleditschia 21: 17 (1993)–, parecen tener caracteres intermedios entre R. corymbifera y R. coriifolia . Se caracterizan por los folíolos de haz glabra , envés peloso, al menos en el nervio medio, con denticulación simple, pedicelos hasta 2 veces más largos que el cáliz, sin glándulas, y sépalos erectos o reflejos en la fructificación.

9f. R. deseglisei Boreau, Fl. Centre France ed. 3, 2: 224-225 (1857)

Plantas tomentosas; folíolos con denticulación simple, regular o irregular; pedicelos glandulosos. [Esp.: A Al Av Bu Cc Cu Gr Hu J Le M Mu Na (Or)? Se SS T V Vi Z. Port.: TM].

Observaciones.– Plantas poco frecuentes, que viven con R. micrantha y R. pouzinii . La denticulación de los folíolos es semejante a la de R. squarrosa .

Se ha llamado R. fastigiata auct. a ejemplares con muy pocas glándulas en todos o en alguno de los pedicelos; podrían considerarse intermedios entre R. corymbifera y R. deseglisei . Este nombre, según la mayoría de los autores, designa formas de R. stylosa . De la forma primera solo hemos visto materiales del monte Tartales, Tartales de Cilla [Bu], y de Apiés, collado junto al Salto de Roldán [Hu].

9g. R. obtusifolia Desv. in J. Bot. (Desvaux) 2(5): 317-318 (1809)

Plantas tomentosas; folíolos con denticulación doble, regular o irregular; pedicelos sin glándulas. [Esp.: Na T].

Híbridos estudiados.– R. canina X R. pendulina . Aspecto de R. canina , de la que se diferencia por los folíolos con denticulación simple, regular o irregular, envés de las estípulas de las primeras hojas de los tallos fértiles con glándulas, pedicelos curvos y orificio del disco estigmático de 1,2-1,4 mm.

Solo se conocen materiales varios de Pla d’Aubens [L]. Algunos ejemplares, determinados como R. canina , tienen caracteres de R. pendulina –acúleos muy delgados y ligeramente curvos, sépalos con el dorso glanduloso y pedicelos, igualmente, glandulosos–. Otros, determinados como R. deseglisei , tienen la forma de los folíolos –no sus dimensiones, que son mayores– semejante a los de R. pendulina , los sépalos son glandulosos en el dorso, el orificio del disco es de c. 1,2 mm, y algunos pedicelos también son péndulos. Podrían ser distintas notomorfas de R. canina X R. pendulina .

10. R. dumalis Bechst., Forstbot. : 939-941 (1810) [ dumális ] R. glauca Vill. ex Loisel. in J. Bot. (Desvaux) 2(6): 336 (1809), nom. illeg., non Pourr. (1788) R. coriifolia sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 1: 364 (1984), non Fr. (1814)

Ind. loc .: “Er [dieser Rosenstrauch Nº 53] ist in Thüringen und Franken in Hecken und im Gebüsch gemein, an manchen Orten gemeiner als jener [ Rosa canina Nº 52]...”

Ic.: A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warburg, Fl. British Isles Ill . 2: 16 fig. 610 (1960); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 224 fig. 1802 (1933) [sub R. glauca ]; C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 109 lám. 18 (1964) [sub R. dumalis var. afzeliana ]; lám. 51

Arbusto (0,5)1-2 m. Tallos rectos o arqueados, numerosos, robustos; los viejos, generalmente rojizos, inermes o con acúleos de (2,5)4-7(8) × (3,5)4- 6(10) mm, arqueados o ligeramente ganchudos, de base decurrente y sección elipsoidal; tallos jóvenes, glaucescentes, ligeramente pruinosos, en general con acúleos –a veces faltan–, esparcidos, de (1,3)1,5-5 × (0,6)0,8-1,8 mm, algo curvos o rectos, de base decurrente o no, y sección generalmente circular. Hojas, inodoras, a veces con 1-2 acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de (12)18-36(38) × (12)16-24(26) mm, de ovales a ovado-redondeados, ligeramente atenuados en la base, haz y envés de glabros a pelosos, sin glándulas o con algunas en el nervio medio, denticulación simple o doblemente aserrada, con dientes profundos y estrechos; pecíolo glabro o peloso, a veces con glándulas estipitadas y pequeños acúleos que llegan al raquis y al nervio medio; estípulas de forma variable , con envés glabro o peloso, margen glanduloso, aurículas ovado-lanceoladas, agudas, menos divergentes en las superiores –las inferiores, de (14)16-24 × 5- 12 mm, con la parte más ancha cerca de la inserción de las aurículas; las superiores, de (14)19-26(29) × (5,5)6-11(14) mm, más anchas en la parte media –. Flores solitarias o en inflorescencias corimbiformes; brácteas 1-2, de (10)17- 27(30) × 7-12(18) mm, ovado-lanceoladas, caducas antes de la madurez de la úrnula, a veces reemplazadas por una estípula o una hoja con 1-3 folíolos; pedicelos (1)2,3-10(17) mm, erectos, a veces pelosos, lisos o con glándulas estipitadas. Receptáculo con disco de (4)4,5-5 mm, apenas cónico o casi plano; orificio (1)1,3-2,3(2,5) mm. Sépalos 19-24 × 3,5-4,5(5) mm, lanceolados, pelosos en su cara interna y margen, con el dorso glabro o con glándulas estipitadas, patentes o erectos en el fruto; los externos, con 4-8(-11) lóbulos laterales, los mayores de 3-4 × 0,3-0,4 mm; apéndice terminal 5,5-8 × 0,8-1,5 mm. Corola (25)28-32 mm de diámetro; pétalos (12)14-25(30) × (8)10-27 mm, algo escotados, de un rosa intenso o pálido. Estilos libres, vilosos, que forman una piña estigmática cónica, rara vez obcónica, de 0,6-2,3 mm. Úrnula de (13)17-30(37) × (12)14- 17(20) mm, de obpiriforme a elipsoidal, lisa, rara vez con glándulas estipitadas, en la madurez muy carnosa y de color rojo obscuro. 2 n = 34*, 35*, 36*, 37*, 38* (5 x; meyosis 7II + 21I).

Setos, orlas espinosas en la parte superior del piso montano y ejemplares aislados en los matorrales y pastos subalpinos; 1000-2000 m. V-VII. NW, C y S de Europa, países bálticos y Ucrania. Sistemas montañosos más elevados de la Mitad N de la Península Ibérica , y Sierra Nevada . And. Esp.: Av (B) Ge (Gr) Hu L Le Lu Or P So Za. Port.: TM.

Observaciones.– Especie que como R. canina presenta formas variadísimas debidas a sucesivas hibridaciones. Hemos seguido los mismos criterios que en R. canina . También aquí encontramos individuos con características intermedias.

10a. R. vosagiaca N.H.F. Desp., Ros. Gall. : 88 (1828), nom. inval.?; R. coriifolia subsp. vosagiaca

(N.H.F. Desp.) R. Keller ex Dostál, KvŠetena ŠCSR: 685 (1948); R. reuteri (Godet) Godet ex

Reut., Cat. Pl. Vasc. Genève ed. 2: 68 (1861); R. afzeliana Fr. ex Lilj., Utkast. Sv. Fl. ed. 3:

715-716 (1816), e descr., non e typo, qui est R. senticosa Ach. ; lám. 51 a-i

Plantas glabras; folíolos con denticulación simple, regular o irregular; pedicelos y sépalos sin glándulas. [Esp.: (B) Ge Hu Le Lu Or P. Port.: (Mi) TM].

Observaciones.– Vive con R. pendulina , R. canina , R. agrestis , R. glauca , R. corymbifera y R. pimpinellifolia . Es el grupo mejor representado en los herbarios. Son plantas fértiles, que pueden mostrar una transición hacia R. coriifolia .

10b. R. caballicensis Puget ex Déségl. in Billotia 1: 35-36 (1864)

Plantas glabras; folíolos con denticulación simple, regular o irregular; pedicelos y sépalos glandulosos. [Esp.: Hu].

Observaciones.– Puede vivir con R. glauca , R. villosa , R. pendulina y R. rubiginosa . Semejante a R. glauca de la que se separa por tener un color verde franco, y sépalos más glandulosos y con mayor número de lóbulos laterales. Podría tratarse del resultado de hibridaciones, lejanas, entre R. glauca y R. dumalis .

10c. R. dumalis Bechst., Forstbot. : 939-941 (1810), s.str.

Plantas glabras; folíolos con denticulación foliar doble, regular o irregular; pedicelos y sépalos sin glándulas. [And. Esp.: Av Le P].

Observaciones.– Plantas frecuentes y, en apariencia, muy poco variables. Pueden vivir con R. villosa , R. pendulina , R. rubiginosa y R. agrestis .

10d. R. acharii Billb. in Palmstr., Sv. Bot. 9, tab. 577 (1821)

Plantas glabras; folíolos con denticulación doble, regular o irregular; pedicelos y sépalos glandulosos. [Esp.: Hu L].

Observaciones.– Pueden vivir con R. villosa , R. pendulina y R. rubiginosa . Con los caracteres de R. acharii , en el sentido más estricto, solo conocemos materiales de Sallent de Gállego [Hu]. Tienen los pedicelos de 14-19 mm, lo que les aproxima a R. canina ; el resto de los caracteres son de R. dumalis sensu lato.

Las plantas con sépalos y pedicelos poco glandulosos se han llamado R. malmudariensis Lej., Fl. Spa 1: 231 (1811). Según parece, son plantas próximas a R. glauca con caracteres intermedios entre R. dumalis , s.str., y R. acharii , aunque pueden distinguirse por la coloración de tallos y hojas. Con estas características conocemos materiales de Sallent de Gállego [Hu] y Barruera (L).

10e. R. coriifolia Fr., Novit. Fl. Suec. 2: 33-34 (1814)

Plantas tomentosas; folíolos con denticulación simple, regular o irregular; pedicelos y sépalos sin glándulas. [Esp.: (B) Ge Hu (L) Le So Za].

Observaciones.– Es el grupo de “dumalis tomentosas” de distribución más amplia; vive con R. villosa , R. glauca , R. canina y R. pendulina . Hemos encontrado plantas totalmente canoso-pelosas y otras con pelosidad laxa. Según parece, la densidad del indumento está relacionada con la altitud.

Algunos ejemplares del Pirineo oscense presentan caracteres intermedios entre esta especie y R. glauca , por los que se han considerado híbridos, sin poder precisar cuál es el posible progenitor materno o paterno – R. coriifolia X R. glauca o R. glauca X R. coriifolia ; véase en las observaciones de R. glauca , lo referente a R. glauca X R. coriifolia .

Se ha llamado R. afzeliana var. subbiserrata (Borbás) R. Keller – R. coriifolia f. subbiserrata Borbás –, R. reuteri f. pilosula H. Christ y R. incerta Sennen a los ejemplares con folíolos glabros, y con pecíolos, raquis y parte superior de las estípulas pelosas. Podría tratarse de formas intermedias entre R. coriifolia y R. vosagiaca .

Respecto a lo que se ha llamado R. subcollina (H. Christ) Dalla Torre & Sarnth. , hay que tener en cuenta lo dicho acerca de ella en R. corymbifera .

10f. R. caesia Sm., Engl. Bot. 33, tab. 2367 (1811-12); lám. 51 j

Plantas tomentosas; folíolos con denticulación simple, regular o irregular; pedicelos o sépalos glandulosos, o ambas cosas a la vez. [Esp.: L So].

Observaciones.– Plantas poco frecuentes, que viven con R. agrestis , R. micrantha , R. rubiginosa y R. canina . Los ejemplares con glándulas escasas en los pedicelos, o sin ellas, se han llamado R. watsonii Baker – R. dumalis var. watsonii (Baker) Boulenger – y R. X cottetii var. supertomentosa Rouy. De esta última forma solo conocemos materiales procedentes la Cerdaña francesa.

10g. R. ostensa Gren. in Mém. Soc. Émul. Doubs ser. 4, 9: 426 (1875) [n.v.] [Rev. Fl. Monts Jura: 62 (1875)!]; R. monticola Rapin, Guide Bot. Vaud ed. 2: 194-195 (1862), e descr., non e typo; R. monticola var. cinerea Rapin, Guide Bot. Vaud. ed. 2: 194-195 (1862); lám. 51 k, l Plantas tomentosas; folíolos con denticulación doble, regular o irregular; pedicelos y sépalos sin glándulas. Observaciones.– Plantas muy raras. Solo las conocemos de la Cerdaña francesa.

Hemos visto dos pliegos, de Gerona y de la Cerdaña francesa, que se distinguen de R. ostensa por tener los pedicelos y el dorso de los sépalos glandulosos. Podrían ser híbridos –con plantas del grupo de R. rubiginosa – o bien aproximarse al endemismo de los Alpes centrales R. uriensis (Lagger & Puget ex H. Christ) Lagger & Puget ex Crép. in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 27(1): 90 (1888); R. abietina f. uriensis Lagger & Puget ex H. Christ, Rosen Schweiz: 135 (1873), basión., nom. inval.?; R. abietina f. favratii H. Christ in Flora 57(30): 475 (1874); R. favratii (H. Christ) Gremli, Excursionsfl. Schweiz ed. 4: 170 (1881), comb. inval. –es una “Forme” dentro de R. abietina Gren. –; R. tomentosa var. farinulenta sensu C. Vicioso , p.p.

11. R. glauca Pourr. in Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. [ gláuca ] Toulouse 3: 326 (1788), nom. cons. prop.

R. ferruginea Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné : 46 (1779)

R. rubrifolia Vill., Hist. Pl. Dauphiné 3(1): 549-550 (1788), nom. illeg.

Ind. loc .: “Dans les Pyrénées”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 224 fig. 1804 (1933) [sub R. rubrifolia ]; C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 65 lám. 9 (1964); lám. 52

Arbusto de 1-4 m. Tallos rectos, rojizos, los jóvenes pruinosos; acúleos (2,5)4-8 × (0,6)4-8(9,5) mm, homogéneos, finos, ligeramente curvos, con la base decurrente –en los braquiblastos son antrorsos–. Hojas inodoras, con 0-1(2) acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de 32-51 × 20-26 mm, de ovado-elípticos a ovados, agudos, glabros, glaucos, con tonos rojizos o purpúreos, denticulación simple –enteros en su 1/3 basal–; pecíolo y raquis glabros, con acúleos cortos, rectos o algo curvos, que se extienden a veces por el nervio medio; estípulas 17- 30 × (7)9-13 mm, variables –las medias, se atenúan en anchura de forma gradual hacia la base; las superiores, algo más anchas por debajo de las aurículas–; aurículas largas, rectas, glabras, con margen glanduloso. Flores (1-)3-7(-10), en inflorescencias corimbiformes; brácteas 0-1(2), de 14-19(22) × 8-12 mm, ovado-lanceoladas, a veces estipuliformes y terminadas en un folíolo rudimentario; pedicelos 6-12(16) mm, erectos o erecto-patentes –pueden variar en una misma inflorescencia–, lisos o con algunas glándulas estipitadas. Receptáculo con disco de 3,3-4,5 mm, plano; orificio (1,1)1,3-2(2,5) mm. Sépalos (17)20-24(29) × 2- 3(4) mm, lanceolados, pelosos en su cara interna, de dorso liso, y margen peloso, a veces con alguna glándula, erecto-patentes o erectos en la madurez de la úrnula, caedizos, raramente persistentes; los externos, con 0-3 lóbulos laterales, de 1,5-7 × 0,1-0,4 mm, muy estrechos; apéndice terminal 7-11 × (0,7)1,2-1,8(2,3) mm. Corola 20-22 mm de diámetro; pétalos 11-13 × c. 10 mm, poco escotados o enteros, de un rosa intenso, con la uña amarillenta. Estilos libres, muy tomentosos, que forman una piña estigmática globosa de 2-2,5 × 2,5-4 mm. Úrnula (6)9- 14 × (6)8-11 mm, de subesférica a urceolada, glabra , rara vez erizada en su base, roja. 2 n = 28* (4 x; meyosis, 7II + 14I).

Setos y espinares del piso montano superior y parte del subalpino (Berberidion); 1400- 1900(2100) m. VI-VIII. Montañas europeas, desde los Pirineos hasta los Balcanes y Cárpatos orientales; como introducida en Gran Bretaña, Suecia, Finlandia y Norteamérica. Pirineos centrales. And. Esp.: (Ge)? Hu L (Na)? (O) (P). N.v., cat.: roser de fulles d’abatzer.

Observaciones.– Especie muy localizada en alta montaña . Algunas plantas muestran una variación gradual, al parecer por introgresión, hacia los grupos de R. canina y R. dumalis . Estos ejemplares, que viven junto a otros con características típicas, tienen folíolos ovado-lanceolados, más verdosos, sin tonos rojizos o purpúreos, con nerviación más acusada y denticulación irregular o doble; y sépalos variables en la misma planta, de reflejos a erectos, de mayor anchura y con lóbulos más abundantes y más anchos. Los conocemos solo de Huesca.

Villars, en la “Historia”, llama R. rubrifolia lo que previamente, en el “ Prospectus ”, había denominado R. ferruginea . Ambos nombres, evidentemente, son homotípicos. Consultado el herbario del Museo de Historia Natural de Grenoble (GRM), hemos visto las fotografías de dos pliegos con posible material tipo bajo el primero de los nombres –NHGr.1837.29031, 1837.29032– y, de acuerdo con la mayoría de los autores, pensamos que dicho material es R. glauca . Mantenemos este nombre por su uso generalizado y en la creencia de que será aceptado como nom. cons.

Híbridos estudiados.– R. glauca × ¿ R. canina ? [ R. × debeauxii Sennen ]. Solo colectada en la Cerdaña francesa.

R. glauca × R. coriifolia . De porte intermedio entre los progenitores. [Esp.: Hu].

R. glauca × R. pendulina . Semejante a R. glauca , pero de menor talla, de la que se diferencia por sus folíolos en general elípticos, verdes y con denticulación doblemente aserrada, glandulosa , estípulas y pecíolos glandulosos, pedicelos más largos, curvos en la madurez de la úrnula, con o sin glándulas, sépalos con el dorso glanduloso y 0-1 lóbulos laterales. [Esp.: Hu Na].

R. glauca × R. gr. rubiginosa . Aspecto de R. glauca , de la que se diferencia por los folíolos ligeramente cuneados, menos glaucos, pedicelos más glandulosos, sépalos con el dorso glanduloso, los externos con 3-5 lóbulos laterales. [Esp.: Hu].

12. R. pouzinii Tratt., Rosac. Monogr. 2: 112 (1823) [Pouzínii] R. micrantha DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 539-540 (1815) [nom. subst.], nom. illeg., non Borrer ex Sm. (1812)

Ind. loc .: “Elle croît dans les lieux pierreux, au pied septentrional du pic de Saint-Loup près Montpellier, ou elle a été trouvée par M. Pouzin ” [sec. DC.]

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 224 fig. 1801 (1933); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 2: 27 (1987); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 113 lám. 19 (1964)

Arbusto de 0,5-2(3) m. Tallos rectos o arqueados, de ramificación variable, verdosos –rojizos los de la parte de externa o las zonas apicales–; inermes o más frecuentemente con acúleos de 3-8(10) × 3-5(7) mm, homogéneos y de tamaño variable, curvos o poco ganchudos, con la base en general no decurrente, y sección circular o elipsoidal. Hojas con olor balsámico, a menudo con 0-1(2) acúleos subestipulares; folíolos 5-7(9), de (12)14-28(37) × (8)10-18(26) mm, ovado-redondeados u ovado-lanceolados, algo agudos, redondeados en la base, haz glabra y verde brillante, envés glabro, ligeramente glauco, con glándulas solo en el nervio medio y a veces en los laterales, denticulación doblemente aserrada –dientes en general profundos y estrechos, con 0-2 glándulas en su lado distal y 2-3(-5) en el basal–; pecíolo glabro, con glándulas estipitadas y pequeños acúleos que a veces se extienden por el raquis; estípulas superiores, de 8-11(12) × 3-6(7) mm, algo más anchas en la parte media , glabras –las inferiores (primera y segunda hoja de cada ramificación), a veces con glándulas en el envés–, de margen glanduloso, y aurículas ovado-lanceoladas, agudas y algo divergentes. Flores 1(3), en la axila de una hoja, con frecuencia reducida a un solo folíolo, rara vez de una bráctea –de 8-10 × 3-5 mm, ovado-lanceolada, menor que los pedicelos, caduca antes de madurar la úrnula–; pedicelos (12)15-20 mm, largos, con glándulas estipitadas, a veces con acúleos. Receptáculo con disco de (2,5)2,8-3,7(4) mm de diámetro, algo cónico; orificio 0,5-0,8(1) mm. Sépalos (12)15-20 × (2,5)3-4,5 mm, lanceolados, pelosos en su cara interna y en el margen, con glándulas estipitadas en el dorso, reflejos tras la antesis, caducos antes de la madurez; los externos, con 6-10(-12) lóbulos laterales, algunos de hasta 3,5-4 × 0,4-0,6 mm; apéndice terminal 4-6 × 0,5-1 mm. Corola 20- 40 mm de diámetro; pétalos 12-20 × 10-15 mm, de ± igual longitud que los sépalos, escotados, de color rosa pálido. Estilos libres, glabros, rara vez pelosos, que forman una piña estigmática obcónica de 0,7-1,3 mm. Úrnula (10)12- 19(22) × 7-11 mm, en general urceolada, lisa o con algunas glándulas en la base, de color rojo obscuro. 2 n = 42* (6 x; meyosis, 21II).

Setos y orla espinosa de robledales, encinares, quejigares, pinares, pinsapares, etc.; (100)200- 1000(2065) m. (II)IV-VII. S de Europa y todas las grandes islas del Mediterráneo –desde la Península Ibérica hasta la Balcánica y Creta– y NW de África. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica y Mallorca (Serra de Tramuntana) . And. Esp.: A Ab Al B (Ba) Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na Or PM[Mll] Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL (R)? TM.

Observaciones.– Especie con gran diversidad de formas. La aridez actúa engrosando el parénquima foliar y simplificando la denticulación, que puede llegar a ser simple, pero en los tallos de sombra las hojas son normales.

Son frecuentes los ejemplares con alguna de las siguientes variantes: 1) sépalos foliáceos; 2) estilos no agrupados en un conjunto obcónico, muy separados unos de otros y con frecuencia algo pelosos; 3) pedicelos con glandulosidad variable en un mismo individuo; 4) denticulación de los folíolos que varía en función de la posición de la hoja en el tallo. Estos ejemplares tienen un número de flores muy bajo y las úrnulas, con frecuencia, no llegan a madurar o son estériles. Creemos que gran parte de esta variabilidad está relacionada con introgresiones de R. sicula , R. micrantha , R. canina , etc. Solo cuando estos caracteres no se presentan aislados hemos considerado a estas plantas como híbridas.

Recientemente uno de los autores ha publicado una nueva especie – R. jacetana P. Monts. in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 26: 107-108 (1997)– afín a R. pouzinii , caracterizada por sus acúleos desiguales, unos rectos y otros curvos, estrechos y de base poco decurrente, por sus estípulas superiores con glándulas, tanto por el haz como por el envés, y por sus sépalos erecto-patentes de dorso fuertemente glanduloso, caducos en la úrnula casi madura.

Híbridos estudiados.– R. pouzinii × R. sicula (1) [¿ R. nitidula Besser ?]. Porte de R. pouzinii , pero con algunos acúleos rectos, los folíolos de menor tamaño, y pedicelos muy cortos. [Esp.: Ab Al Ca Gr J Ma Mu Te].

R. pouzinii × R. sicula (2) [R. X giennensis Pau ex Cuatrec. ]. Porte de R. pouzinii , pero con numerosos acúleos, curvos y rectos, más débiles –antrorsos en algunos braquiblastos–, folíolos jóvenes a menudo de margen violáceo y envés glauco, sépalos reflejos y caducos, corola más pequeña, estilos pelosos o glabros –incluso en un mismo ejemplar–. Tiene el mismo hábitat que los progenitores, pero vive a menor altitud que R. sicula ; es frecuente en la provincia de Jaén. [Esp.: Al J].

Plantas con porte y caracteres próximos a estos híbridos se han estudiado del NE peninsular [Esp.: Hu L Z] y corresponden a R. rubiginosa × R. canina .

13. R. tomentosa Sm., Fl. Brit. 2: 539-540 (1800) [ tomentósa ] Ind. loc .: “In saepibus et dumetis haud infrequens. About London. Huds. At St. Faith’s, Catton, and other places near Norwich. Common in Shropshire and Wales”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 225 fig. 1813 (1933); Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 9, tab. 23 (1956); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 75 lám. 11 (1964)

Arbusto de (0,5)1-3 m. Tallos arqueados, verdes o rojizos, los jóvenes pruinosos; acúleos (4)7-8 × (1,3)4-5(7) mm, delgados, algo curvos, rara vez rectos, de base decurrente –braquiblastos y zonas próximas a los nudos con acúleos antrorsos–. Hojas con olor a resina, y 1(2) acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de 2,5-4(5,2) × 1,1-2(3) cm, de ovado-elípticos a ovado-lanceolados, agudos, redondeados en la base, irregular y doblemente aserrados, algo tomentosos por el haz, y muy tomentosos por el envés, con pequeñas glándulas amarillentas ocultas por el indumento; pecíolo y raquis tomentosos, con muchas glándulas y cortos acúleos, que a veces se extienden por el nervio medio; estípulas 10-18(22) × 5-10(14) mm, variables –unas se ensanchan de manera gradual hasta el ápice y terminan en largas aurículas rectas; otras, más anchas en la base de las aurículas, que son cortas y divergentes–, tomentosas y glandulosas, a veces con acúleos por el envés, glabras o subglabras por el haz, con glándulas marginales. Flores(1-)3-(-5), en inflorescencias corimbiformes, bracteadas –rara vez los pedicelos nacen en la axila de una hoja–; brácteas 1-2, de 8-16 × 3-8 mm, ovado-lanceoladas; pedicelos (12)14-35(42) mm, densamente glanduloso-estipitados, en general con acículas. Receptáculo con disco de 3-4 mm, plano o muy poco cónico; orificio 0,7-1 mm. Sépalos 17-23 × 3-4 mm, lanceolados, densamente glanduloso-estipitados en el dorso, pelosos en el margen, de patentes a reflejos tras la antesis, tardíamente caducos; los externos, con 5-8(-16) lóbulos laterales, de 1-7 × 0,2-1 mm, muy desiguales; apéndice terminal 4-10 × 0,7-1 mm. Corola 35-40 mm de diámetro; pétalos 22-24 × 20-23 mm, escotados, de un rosa fuerte a rosado blanquecino. Estilos libres, glabros, muy rara vez algo pelosos, que forman un conjunto anchamente clavado de 1,7-3 mm de altura. Úrnula 13-20 × 7-15 mm, globosa, ovoide o urceolada, de color rojo obscuro, con glándulas estipitadas por toda ella o solo en la base, a veces con acículas o, incluso, lisa. 2 n = 35* (5 x; meyosis, 7II + 21I).

Setos y espinares, en los pisos montano y subalpino inferior, en suelo profundo y ambiente húmedo (Prunetalia); es la especie más tolerante a bajos niveles de carbonatos; 400-1900 m. VI-VIII. Gran parte de Europa –hasta el paralelo 55º N y el W de Rusia y Ucrania–, el Cáucaso, Anatolia y el Líbano; como introducida, en Norteamérica. Dispersa por la mitad N de la Península Ibérica . Esp.: Av? B Bu (C) (Cs) Ge Hu (L) Le Lo Lu (M) Na (O) P (S) Sg SS (Te) (V) Vi. Port.: (BB) Mi.

Observaciones.–En parte de su área vive junto a R. villosa ; por ello, en algunos ejemplares se pueden observar uno o varios caracteres de esta especie: ápice de las hojas más redondeados, estilos algo vilosos, etc. Si son varios caracteres de R. villosa los que coinciden en un ejemplar, éste se presupone híbrido.

Híbridos estudiados.– R. tomentosa × ¿ R. canina ? [ R. × farinulenta Crép. ]. Porte de R. tomentosa , de la que se distingue por sus folíolos con dientes simples, envés poco glanduloso o glabro, pedicelos lisos y disco más cónico. [Esp.: Lu Or].

Algunos de estos ejemplares pueden confundirse con R. corymbifera . Se diferencian por la forma de los acúleos, y por la pelosidad foliar más abundante y persistente, incluso al final del verano en la madurez de las úrnulas.

R. tomentosa × R. villosa . Aspecto de R. tomentosa , de la que se diferencia por los folíolos generalmente de ápice más redondeado, flores aisladas –rara vez en grupos–, orificio del disco de más de 1 mm, y estilos pelosos, que forman una piña estigmática cónica que obtura el orificio. [Esp.: Ge].

14. R. villosa L., Sp. Pl. 1: 491 (1753)

R. pomifera Herrm., De Rosa : 16 (1762)

R. villosa subsp. pomifera (Herrm.) Hook. fil., Student Fl. Brit. Isl.: 121 (1870) R. mollis Sm., Engl. Bot. 35, tab. 2459 (1812-13)

R. villosa subsp. mollis (Sm.) Hook. fil., Student Fl. Brit. Isl. ed. 3: 130 (1884) R. cognata Merino, Fl. Galicia 3: 546-548 (1909), pro hybrid.

[ villósa ]

R. alpina sensu Merino, Fl. Galicia 1: 429 (1905)

R. omissa sensu Merino, Fl. Galicia 3: 549 (1909)

Ind. loc .: “Habitat in Europa australi”

Ic.: A.R. Clapham, Tutin & E.F. Warburg, Fl. British Isles Ill . 2: 17 fig. 614 (1960); Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 9, tab. 21 (1956) [sub R. mollis ]; C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 69 lám. 10 (1964) [sub R. villosa var. resinosa ]; lám. 53

Arbusto de 0,25-1,5(2) m, estolonífero, que forma densas colonias. Tallos erectos y recios, verdes o rojizos, los jóvenes pruinosos; acúleos (3)5-8(10) × (1)3-7 mm –a veces faltan–, homogéneos, finos, patentes, rectos –antrorsos en los braquiblastos y junto a los nudos–, de base redondeada o decurrente. Hojas con olor a resina, y frecuentemente con 1-2 acúleos subestipulares; folíolos 3- 5(7), de 14-36(40) × (7)9-22 mm, obovados, ovados o elípticos, obtusos, y base redondeada, doblemente aserrados, con pelosidad laxa por ambas caras, rara vez de haz subglabra, y envés con glándulas amarillentas o rojizas ocultas bajo el indumento, más abundantes y aparentes en los nervios; pecíolo y raquis tomentosos, muy glandulosos y con acúleos cortos, que a veces se extienden por el nervio medio; estípulas 11-20(26) × 5-9(12) mm, variables -–las inferiores se ensanchan de forma gradual hacia el ápice y tienen las aurículas rectas; las superiores tienen la parte más ancha bajo la zona de inserción de las aurículas y éstas son cortas y convergentes–, todas con glándulas marginales, envés tomentoso y glanduloso, a veces con acúleos, y haz glabra o subglabra. Flores normalmente aisladas en la axila de una hoja, rara vez en inflorescencias corimbiformes y con 0-2 brácteas, de 5-17 × 3,5-10 mm, ovado-lanceoladas; pedicelos 3-10(12) mm, erectos, densamente glanduloso-estipitados, y con acículas. Receptáculo con disco de 3-5 mm, plano o ligeramente cónico; orificio 1,5-2 mm. Sépalos 13-20(26) × 2,5-3,5 mm, lanceolados, dorso con abundantes glándulas estipitadas y a veces acículas cortas, margen peloso, erectos tras la antesis, engrosados en la base y persistentes hasta la descomposición de la úrnula; los externos, con 0-3(-5) lóbulos laterales, desiguales, de 2-5(7) × 0,4-1,3 mm; apéndice terminal 3-6(12) × (0,3)0,8-2,5 mm. Corola 25-45(50) mm de diámetro; pétalos 12-24 × 14-30 mm, escotados, purpúreos o de un rosa intenso. Estilos libres, lanosos, que forman una piña estigmática densa y cónica que obtura el orificio del disco. Úrnula 10- 22 × 7-14 mm, globosa, elipsoidal o urceolada, de color rojo obscuro, con glándulas estipitadas, y acículas abundantes por toda ella o solo en la base, raramente lisa. 2 n = 28*; (4 x; meyosis, 7II + 14I), 35*.

Setos, espinares y pastos en los pisos montano y subalpino inferior; prefiere suelos calizos (Berberidion); (800)1100-1900(2250) m. VI-VIII. Gran parte de Europa –desde Escandinavia a los sistemas montañosos del S–, el Cáucaso, Anatolia y el Irán; como introducida, en Norteamérica. Montañas de Galicia y Serra de Gêres, Cordillera Cantábrica, Pirineos centrales y orientales, Montseny, N del Sistema Ibérico, Sistema Central y Sierra Nevada . And. Esp.: Av B Bu Cu Ge Gr Hu L Le (Lo)? Lu M Na O Or (P) S So Te Za. Port.: (Mi) TM.

Observaciones.– El tamaño y forma de los folíolos, la densidad de los acúleos en los tallos, y las dimensiones y glandulosidad de las úrnulas, son caracteres muy variables. Los ejemplares con folíolos grandes y úrnulas gruesas, cubiertas con glándulas estipitadas y acículas, se han llamado R. pomifera Herrm. Por el contrario, a las plantas con folíolos menores y úrnulas más pequeñas y lisas o con pocas glándulas estipitadas, cortas, se las denomina R. mollis Sm. En realidad, y en toda el área de la especie, estos caracteres parecen estar combinados al azar; por ello, no es posible su separación.

En Sierra Nevada , las plantas, como defensa contra la sequía, pierden gran parte de sus hojas en verano y vuelven a desarrollarlas en el otoño. Este comportamiento no está fijado genéticamente y desaparece al cultivarlas.

Se hibrida fácilmente con las especies entre las que vive. No son raros los ejemplares con algún carácter aislado introgredido, sin que se observen modificaciones en los restantes.

Híbridos estudiados.– R. villosa × R. gr. canina [¿ R. ancarensis Pau & Merino ?]. Aspecto de R. villosa , de la que se distingue por los folíolos menos tomentosos, principalmente por el haz, acúleos rectos y curvos mezclados, sépalos con numerosos lóbulos laterales y el terminal foliáceo e imparipinnado. [Esp.: Av M Lu? So].

Es difícil precisar, por ahora, cuál puede ser el progenitor masculino.

R. villosa × ¿R. gr. dumalis ? Semejante a R. villosa , pero sus folíolos son menos tomentosos, de denticulación simple, acúleos rectos o algo curvos, sépalos de dorso liso, orificio del disco de c. 1 mm, y úrnulas muy gruesas, lisas, con pedicelos muy cortos. [Esp.: Le].

R. villosa × R. glauca . Porte de R. villosa , pero con estípulas muy largas, aurículas derechas, sépalos patentes o erecto-patentes, con mayor número de lóbulos, flores de un rosa pálido y úrnulas subesféricas, lisas, brillantes, glaucas. [And. Esp.: Hu].

R. villosa × R. pendulina . Plantas más esbeltas que R. villosa , con tallos finos, acúleos débiles, folíolos de 30-40 × 18-22 mm, ovado-lanceolados, menos tomentosos, pedicelos largos (hasta 50 mm), sépalos con 1-3 lóbulos laterales, y úrnulas subglobosas. [Esp.: L].

R. villosa X ¿ R. pimpinellifolia? Folíolos más pequeños, suborbiculares, acúleos rectos, abundantes y mezclados con acículas y úrnulas pequeñas, esferoidales. [Esp.: Hu].

R. villosa × R. tomentosa [ R. × burgalensis Sennen & Elías ]. Porte de R. villosa , de la que se diferencia por sus folíolos agudos y el orificio del disco de 1-1,3 mm. [Esp.: Bu].

R. villosa × (?). [Esp.: Ge].

15. R. rubiginosa L., Mant. Pl., Altera : 564-565 (1771) [ rubiginósa ] R. eglanteria L., Sp. Pl. 1: 491 (1753), p.p., nom. ambig. et nom. rejic. prop. –cf. N. Turland in Taxon 45(3): 565-566 (1996)

Ind. loc .: “Habitat in Europa australi. Mygind”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 225 fig. 1810 (1933); Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 9, tab. 24 (1956); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 82 lám. 12 (1964) [sub R. eglanteria var. dolorosa ]; lám. 54

Arbusto de hasta (2)3 m. Tallos erectos o ascendentes, recios, con ramificaciones floríferas cortas y lejos del suelo, rojizos o verdosos; acúleos 5-8 × (3,5)8-10 mm –en los tallos floridos, rectos o curvos; en los viejos, de curvos a ganchudos–, con base decurrente y comprimidos, a veces mezclados con acículas de 1-3 × 0,2 mm, las que son frecuentes en los extremos de los tallos floridos. Hojas con olor a manzana, y 0-1(2) acúleos subestipulares; folíolos 5(7), de (14)16-28(32) × 11-18(22) mm (con frecuencia la razón longitud/anchura es menor que 2), de elípticos a redondeados, obtusos o levemente agudos, de base redondeada, glabros o glabrescentes por el haz, y envés peloso, con pelos caedizos y abundantes glándulas, bien visibles, de color castaño, y denticulación doblemente aserrada, glandulosa , con dientes anchos, poco profundos –en los dientes medios de los folíolos, el lado proximal es 1-2 veces más largo que el distal–; pecíolo pubérulo, con glándulas estipitadas, y acúleos ± desarrollados que se extienden con frecuencia al raquis y nervio medio; estípulas 11-17 × 5-9 mm, un poco más anchas bajo la zona de inserción de las aurículas, glabras o apenas pelosas, con o sin glándulas en el envés, y margen con glándulas más grandes, au-

rículas ovado-lanceoladas, agudas, algo divergentes. Flores en inflorescencias multifloras, rara vez solitarias; brácteas (6)8-13(18) × 5-7(10) mm, ovado-lanceoladas, en general caedizas; pedicelos 7-13(18) mm, con glándulas estipitadas y acículas, raramente lisos. Receptáculo con disco de 3,2-5 mm, plano; orificio 0,7-1,2 mm. Sépalos 9-15(17) × 3-5 mm, lanceolados, con glándulas estipitadas en el dorso y margen, reflejos tras la antesis y patentes o erectos en la madurez que persisten hasta el enrojecimiento de la úrnula; los externos, con 4-7(-9) cortos lóbulos laterales, de 0,6-0,9 mm de anchura, pinnatífidos, a veces con fimbrias glandulíferas; apéndice terminal 3-5(6) × 0,5-0,7 mm. Corola 2-3,5 cm de diámetro; pétalos 10-14 × 10-13 mm, en general de menor longitud que los sépalos, escotados, de un rosa intenso, con la base de color crema. Estilos libres, por lo común híspido-lanosos, que forman una piña estigmática densa y cónica de 2- 3 mm que obtura el orificio del disco. Úrnula 10-16 × 8-13 mm, urceolada o subesférica, que se estrecha bruscamente bajo los sépalos, de color rojo obscuro, lisa o erizado-glandulosa. 2 n = 35* (5 x; meyosis, 7II + 14I).

Pastos y matorrales espinosos desde el piso montano hasta el subalpino, con clima soleado, continental (Berberidion); algo rara, con ejemplares aislados, en los pastos y caminos muy frecuentados por el ganado; (750)1000-1700(2000) m. V-VIII. Gran parte de Europa, excepto en el extremo N (por encima de los 61º N), dudosa en Asia y, al parecer, naturalizada en Norteamérica, Chile, Australia , Tasmania, etc. Mitad N de la Península Ibérica . And. Esp.: B Bu Cs Cu Ge Hu L Le (Lo) (M) Na P (Sg) So T Te Za. Port.: BA.

Observaciones.– Especie que presenta una gran variabilidad. Los caracteres de los estilos y sépalos son, en general, constantes, mientras varía la glandulosidad de los pedicelos, que incluso pue- de desaparecer en parte de una inflorescencia o en alguna de las distintas inflorescencias de un mismo individuo. La presencia de acículas en los entrenudos superiores de los tallos floridos en una misma planta es asimismo muy variable. Los ejemplares estudiados de las provincias periféricas de su área peninsular [Le So Te Za] suelen ser más robustos, con acúleos mayores y carecen de la heteracantia típica –acículas en los entrenudos superiores–. Convergen con R. micrantha , de la que se diferencian por la posición y caducidad de los sépalos y, más aún, por la glabrescencia de los estilos. Se han llamado R. rubiginosa var. jabalambrensis Pau , y podrían ser una transición entre ambas especies. Algunos ejemplares de la Cerdaña tienen sépalos patentes o reflejos, y estilos cortos, subglabros o raramente pelosos, reunidos en una piña estigmática que obtura el orificio del disco, como en R. micrantha –lo que podría indicar otra posible transición hacia esta especie–. Por estas características se han confundido con R. micrantha , pero la presencia de acúleos en los entrenudos cercanos a las flores y la forma de los acúleos, nos han hecho considerarlas como R. rubiginosa .

Las plantas más gráciles, arbustos de poca talla y normalmente muy tupidos, con acúleos más delgados y numerosos, rectos o algo arqueados, y folíolos ovados u ovado-redondeados, se han denominado R. rubiginosa var. rotundifolia A. Rau . El aspecto de estas plantas recuerda a R. sicula . Podrían proceder de hibridaciones con esta especie o presumiblemente ser una convergencia evolutiva. En estos casos dudosos, ambos táxones se distinguen por la anchura del orificio del disco, algo mayor en R. sicula .

Híbridos estudiados.– R. rubiginosa X R. canina . Porte de R. rubiginosa , de la que se distingue por los folíolos sin glándulas, salvo en el nervio medio, inodoros, con denticulación doblemente aserrada, con algunos dientes simples –profundos y estrechos–, y estilos lanosos, en piña estigmática obcónica. [Esp.: Hu L Z].

Plantas con porte y caracteres próximos a los de estos híbridos se encuentran también en Andalucía y corresponden a R. X giennensis .

R. rubiginosa × R. elliptica . Aspecto de R. rubiginosa , pero con el dorso de los sépalos con pocas glándulas o sin ellas y caducos antes de la madurez de la úrnula. [Esp.: Hu].

R. rubiginosa × R. villosa . Semejante a R. rubiginosa , pero con pedicelos más cortos, úrnulas subesféricas, con algunas glándulas estipitadas y acículas, y el orificio del disco de 1,2-1,5 mm. [Esp.: Hu].

16. R. elliptica Tausch , in Flora 2(30): 465-466 (1819) [ ellíptica ] R. graveolens Gren. & Godr., Fl. France 1: 560-561 (1847)

R. inodora auct., non Fr. (1814)

Ind. loc .: “Auf den dürren Abhängen des Berges hinter Grosskuchel mit R. rubiginosa . Blüht im Juni, Juli”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 224 fig. 1808 (1933); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 96 lám. 15 (1964), [sub R. inodora ]; lám. 55

Arbusto de 1-2(3) m. Tallos erectos, ± arqueados en la parte superior, rojizos o verdosos; acúleos 4-6,5(8) × 5-9 mm, uniformes, rectos o algo curvos, de base decurrente y lateralmente comprimidos. Hojas con olor a manzana, a menudo con 1-2 acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de 1,5-3 × (0,9)1,2-1,6 cm, de estrechamente elípticos a obovados, obtusos o ligeramente agudos, base cuneada [ángulo 60-90(120)º], haz casi glabra , envés ± peloso y con abundantes glándulas, bien visibles, de color castaño, y denticulación doblemente aserrada –en los dientes medios del folíolo, el lado proximal es c. 2 veces más largo que el distal–, dientes poco profundos y anchos; pecíolo ± pubérulo, con glándulas estipitadas y acúleos ± desarrollados, que a veces se extienden por el raquis y nervio medio; estípulas 12-17 × 6-8 mm –las superiores más anchas en su mitad superior–, glabras o pubérulas, con o sin glándulas por el envés, de margen glanduloso, y aurículas ovado-lanceoladas, agudas, algo divergentes. Flores 1- 4(-6), solitarias o en inflorescencias corimbiformes; brácteas 11-14 × 4-7 mm, ovado-lanceoladas, caducas; pedicelos 7-12 mm, lisos. Receptáculo con disco de 3,5-4 mm de diámetro, plano; orificio 0,6-1,2 mm. Sépalos 12-17(19) × 2,5- 3,5 mm, lanceolados, ligeramente estrechados en la base, de dorso liso y margen glanduloso, erectos o erecto-patentes tras la antesis, en general persistentes hasta la madurez de la úrnula; los externos, con 4-9(-12) lóbulos laterales, estrechos, de 0,3-0,6 mm de anchura, pinnatífidos, a veces con fimbrias glandulíferas; apéndice terminal 3-7 × 0,6-0,9 mm, linear. Corola 2,5-3 cm de diámetro; pétalos 16-18 × 13-15 mm, de ± igual longitud que los sépalos, escotados, de un rosa pálido a blancos. Estilos libres, híspidos, que forman una piña estigmática cónica de 2-3 mm que obtura el orificio del disco. Úrnula 10-17 × 9- 12 mm, de obovoide a subesférica, que se estrecha bruscamente bajo los sépalos, lisa, de color rojo obscuro. 2 n = 35* (5 x; meyosis, 7II + 21I) –los recuentos de Hurst (1931, 1932) y Malecka & Popek (1984), 2 n = 42 (6 x; meyosis 7II + 28I), probablemente se refieren a R. inodora Fr.

Matorrales y orlas espinosas del piso montano; preferentemente a la orilla de arroyos y choperas; 800-1100(1600) m. V-VII. Dispersa por el W y C de Europa, desde el N de la Península Ibérica hasta Albania y el W de Ucrania. En la Península Ibérica abunda en la Jacetania, es rara en el alto Ebro, comarcas de Teruel y el Maestrazgo; ha sido citada de Gerona. Esp.: (Bi) Bu Cs Hu (Ge) Lo Te (Vi).

Observaciones.– Especie que vive con R. agrestis y R. rubiginosa , con las que probablemente se hibrida. Se producen, así, individuos difíciles de ubicar en una u otra especie: la forma de los folíolos es intermedia y los estilos semejantes a los de R. rubiginosa .

R. inodora Fr., Novit. Fl. Suec. 1: 9-10 (1814) es considerada por distintos autores –cf. C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 95 (1964); S. Pignatti , Fl. Italia 1: 560 (1982); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 1: 366 (1984); J. ZieliŠnski in Arbor . Kórnickie 30: 81 (1985)– sinónimo de R. elliptica , pero se distingue por sus hojas inodoras o muy poco olorosas, sépalos reflejo-pa- tentes o reflejos, caducos, orificio del disco de hasta 1 mm (razón diámetro del disco / diámetro de orificio = 4,5-7), y por su diferente número cromosomático, 2 n = 42 –cf. I. Klášterský in Mitt. Bot. Arbeitsgem. Oberösterr.-Landesmus Linz 6(1): 79 (1974)–. Vive en lugares próximos a las costas de los países escandinavos (Dinamarca, Noruega y Suecia).

Híbridos estudiados.– R. elliptica × R. rubiginosa . Aspecto de R. elliptica , pero con la base de los folíolos más redondeada, con glándulas en algunos pedicelos y los sépalos externos con glándulas muy dispersas en el dorso. [Esp.: Hu].

17. R. agrestis Savi, Fl. Pis. 1: 475-476 (1798) [ agréstis ] R. sepium Thuill., Fl. Env. Paris ed. 2: 252 (1799), nom. illeg., non Lam. (1779)

Ind. loc .: “Trovasi nelle Siepi, nella Selva, e nel Monte Pisano”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 224 fig. 1807 (1933); Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 9, tab. 26 (1956); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 92 lám. 14 (1964); lám. 56

Arbusto de 0,5-1(3) m. Tallos erectos o arqueados, casi trepadores, de ramificación variada, rojizos; con acúleos, que a veces faltan, de (2,5)3-7 × 4-8(10) mm, homogéneos, de ganchudos a deltoides, de base decurrente, y sección comprimida. Hojas con fuerte olor a manzana, normalmente con 1-2(-6) acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de (15)19-28(35) × 7-15(22) mm (con frecuencia la razón longitud/anchura es mayor que 2), de elíptico-lanceolados a obovado-lanceolados, agudos, de base cuneada [ángulo 60-70(90)º], glabros o ligeramente pelosos por el haz, y glabros o pelosos por el envés, con muchas glándulas, bien visibles, de color castaño, y con denticulación doblemente aserrada –en los dientes medios de los folíolos, el lado proximal es (2)3-5 veces más largo que el distal–, dientes poco profundos y anchos; pecíolo glabro o ligeramente peloso, con glándulas estipitadas y acúleos ± desarrollados, que a veces se extienden por el nervio medio; estípulas 9-17 × 4-6 mm, algo más anchas en su zona media , glabras –las inferiores de cada ramita con glándulas en el envés–, margen glanduloso, y aurículas ovado-lanceoladas, agudas y algo divergentes. Flores en inflorescencias multifloras, rara vez solitarias; brácteas 11-14 × 3- 6 mm, ovado-lanceoladas, que en general se desprenden antes de madurar la úrnula; pedicelos 9-17(22) mm, lisos. Receptáculo con disco de (3)3,5-4,5 mm de diámetro, casi plano o algo cónico; orificio 0,6-1(1,5) mm. Sépalos (13)15-22 × 2-4,5 mm, lanceolados, pelosos en su cara interna y borde, de dorso glabro y margen glanduloso, reflejos tras la antesis, caedizos; los externos, con (5-)7-14 lóbulos laterales, de 0,3-0,6 mm de anchura, pinnatífidos, y con fimbrias glandulíferas; apéndice terminal (3)4-9 × 0,1-1 mm, linear. Corola 2-3,5 cm de diámetro; pétalos 11-20 × 9-17 mm, de ± igual longitud o más cortos que los sépalos, escotados, blancos o de un rosa pálido. Estilos libres, glabros –o con algunos pelos largos y recios–, que forman una piña estigmática de 1,7-3,3 mm, anchamente obovada, rara vez cónica, poco densa , que en la antesis obtura el disco y al madurar se eleva y lo deja al descubierto, al crecer los estilos. Úrnula 14-19 × 8-13 mm, ovoide o urceolada, lisa, de color rojo obscuro. 2 n = 35* (5 x; meyosis, 7II + 21I), 42* (6 x; meyosis 7II + 28I).

Setos variados y matorrales, en los claros y orla del encinar, quejigares, coscojares, hasta en las fresnedas, olmedas, alisedas y robledales; principalmente en substrato calizo, también en pizarras, areniscas rojas, margas, graveras, etc.; (30)100-1100(1500) m. (II)III-VII. Gran parte de Europa,

hasta el paralelo 55° N y desde la Península Ibérica hasta Polonia , Rumanía, S de Rusia y Crimea , Anatolia y NW de África. Casi toda la Península Ibérica y Baleares (excepto en Menorca); falta en Galicia y parte del S peninsular. And. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu Cc Co Cs Cu Ge (Gr) Gu H Hu L Le Lo M Ma Na (P) PM[Mll (Ib)] S Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z. Port.: AAl BA BB (TM).

Observaciones.– Especie con los pedicelos y envés foliar de glandulosidad variada. Algunos ejemplares de sombra, con folíolos más grandes y menos glandulosos, podrían confundirse con los del grupo R. canina , pero se diferencian por la forma de las estípulas y la denticulación de los folíolos. Los ejemplares típicos tienen estilos glabros y sépalos reflejos; si los tienen pelosos, pueden confundirse con R. elliptica , pero la posición de los sépalos en las úrnulas maduras y los estilos híspidos, característicos de la última especie, deshacen la confusión.

Las plantas que viven en crestas venteadas o en lugares secos tienen folíolos más pequeños, a veces muy estrechos, y se han llamado R. agrestis f. parvifolia (Rouy) R. Keller.

Las ramas vigorosas de algunos ejemplares terminan en una inflorescencia más nutrida, de hasta 10 flores; en ellas se pueden observar estilos glabros en las flores centrales, mientras que son pelosos en las laterales.

Híbridos estudiados.– R. agrestis × R. micrantha . Porte de R. agrestis , de la que se diferencia por los folíolos con la base más redondeada (ángulo de 90º), rara vez cuneada (ángulo de 65-70º); pétalos rosados; estilos, pedicelos y sépalos como en R. agrestis . [Esp.: B Bu Lo M Te Vi. Port.: AAl].

Híbrido frecuente cuando conviven R. agrestis y R. micrantha . La mayor o menor densidad de glándulas en los sépalos y pedicelos nos indica la dominancia de uno u otro progenitor.

R. agrestis × ¿ R. pendulina ?. Solo conocido de la Cerdaña francesa.

R. agrestis × R. pimpinellifolia [R. X aveyronensis H.J. Coste ]. Folíolos obovados o elípticos, con denticulación doblemente aserrada, base atenuada o cuneada y envés con glándulas más abundantes en el margen; estípulas con glándulas en el envés del nervio medio; brácteas bien visibles; pedicelos sin glándulas ni acúleos; sépalos patentes, con glándulas solo marginales, y lóbulos laterales pequeños y estrechos. [Esp.: Bu].

R. agrestis × ¿ R. pimpinellifolia ? [Esp.: Hu].

R. agrestis × ¿ R. sempervirens? Porte de R. agrestis , pero con los sépalos de dorso muy glanduloso, menor número de lóbulos laterales y estilos muy largos (c. 6 mm), vilosos. [Esp.: Na].

R. agrestis × R. sicula . Aspecto de R. agrestis , pero con acúleos de dos formas –unos curvos y ganchudos, otros más delgados y rectos–, más densos, y antrorsos en los braquiblastos; pedicelos de las flores centrales de la inflorescencia sin glándulas –las laterales los tienen glandulosos–; sépalos sin glándulas en el dorso, erectos o erecto-patentes. [Esp.: So Te].

18. R. micrantha Borrer ex Sm., Engl. Bot. 35, [ micrántha ] tab. 2490 (1812-13)

R. monroyoi Pau in Semanario Farm. 17(2): 13 (1889)

R. multiflora Merino, Fl. Galicia 3: 545-546 (1909), nom illeg., non Thunb. (1784)

Ind. loc .: Mr. W. Borrer has communicated to us the present Rose, under the above name... It much the most common of the two... about London”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 224 fig. 1805 (1933); Ross-Craig, Draw. Brit. Pl. 9, tab. 25 (1956); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 85 lám. 13 (1964); lám. 57

Arbusto de 0,5-2(3) m. Tallos erectos o arqueados, de ramificación variada, rojizos o verdosos; acúleos, que a veces faltan, de 3-5(9) × 3-7 mm, homogéneos, ganchudos, de base decurrente, y lateralmente comprimidos. Hojas con olor a manzana, acúleos subestipulares 0-1(2); folíolos 5-7, de (15)19-26(40) × 8-19(27) mm (con frecuencia la razón longitud/anchura es menor que 2), obovados o elípticos, agudos u obtusos, de base redondeada (ángulo 90-130º), haz glabra o ligeramente pelosa, y envés peloso, con muchas glándulas, bien visibles, de color castaño, y denticulación doblemente aserrada, dientes poco profundos y anchos –en los dientes medios de los folíolos, el lado proximal es 1-2 veces más largo que el distal–; pecíolo glabro o pubérulo, con glándulas estipitadas y acúleos ± desarrollados que a veces se extienden al nervio medio; estípulas 9-15 × 4-6 mm, algo más anchas en su parte media , glabras, de margen fimbriado-glanduloso, y aurículas ovado-lanceoladas, agudas, algo divergentes –las inferiores de cada ramita con glándulas en el envés–. Flores en inflorescencias multifloras, rara vez solitarias; brácteas 9-12 × 3-5 mm, ovado-lanceoladas, que en general se desprenden antes de madurar la úrnula; pedicelos 9-17(25) mm, con glándulas estipitadas, y a veces con acículas. Receptáculo con disco de (3)3,4-4,3(5) mm de diámetro, plano o algo cónico; orificio 0,5-0,9 mm. Sépalos (12)15-18 × 2,5- 4,5 mm, lanceolados, pelosos en su cara interna y bordes, con glándulas estipitadas en el dorso y margen, reflejos tras la antesis, y caducos antes de la madurez; los externos, con 4-7(-13) lóbulos laterales, de 0,7-0,8 mm de anchura, pinnatífidos, a veces con fimbrias glandulíferas; apéndice terminal 5-10 × 0,5-1,5 mm. Corola 20-35 mm de diámetro; pétalos 11-20 × 9-20 mm, de ± igual longitud que los sépalos, escotados, rosados. Estilos libres, glabros, rara vez pelosos, que forman una piña estigmática, poco densa , que en la antesis obtura el disco y al madurar se alarga (hasta 3-4 mm), se eleva y lo deja al descubierto al crecer los estilos. Úrnula 10-18 × 8-16 mm, urceolada o subesférica, lisa, de color rojo obscuro. 2 n = 28* (4 x; meyosis 7II + 14I), 35* (5 x; meyosis 7II + 21I).

Orla espinosa del sabinar, y setos en los encinares, quejigares, pinares, olmedas, etc.; prefiere los substratos básicos; (30)200-1600(1900) m. (II)III-VII. Gran parte de Europa –hasta el paralelo 60º N y desde la Península Ibérica e Irlanda hasta el C y S de Rusia, Crimea y el Cáucaso–, el Líbano y NW de África; como naturalizada, en Norteamérica. Casi toda la Península Ibérica y Serra de Tramuntana en Mallorca . And. Esp.: A Ab Al Av B (Ba)? Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[(Mll)] S Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BAl BB BL (E) TM.

Observaciones.– Las plantas típicas tienen estilos glabros y sépalos reflejos. En diversas zonas se pueden encontrar ejemplares con los estilos pelosos, que recuerdan los de R. rubiginosa . La posición de los sépalos en las úrnulas maduras, la anchura de sus lóbulos laterales y los estilos híspido-lanosos nos permiten distinguir esta última especie.

La glandulosidad foliar depende en gran medida del hábitat o de la posición de las hojas en la planta: aumenta con la sequedad e insolación y disminuye con la humedad y la sombra.

Se han llamado R. micrantha var. nemorosa (Lib. ex Lej.) Dumort. , R. viscaria var. glandulifera Rouy , R. viscaria var. provincialis Rouy , R. viscaria var. pseudoperta Rouy , etc., a las plantas que tienen las hojas basales de algunos tallos floríferos con glándulas en sus estípulas y en los espacios internervales del limbo –esta glandulosidad disminuye, hasta casi desaparecer (incluso la glandulosidad del nervio medio), en las hojas medias y superiores de los tallos–; a veces este carácter va unido a un menor número de acúleos, que pueden llegar a faltar.

Esta especie puede convivir con R. pouzinii y R. canina . La distinción en el campo de R. micrantha y R. pouzinii es fácil, no así en los pliegos de herbario, donde hay que recurrir a la glandulosidad de los folíolos, y a la forma del disco de las úrnulas. Las dimensiones y forma de los folíolos son características poco fiables, ya que dependen mucho de la posición de la hoja y del ambiente más o menos sombreado en el que vive la planta.

Los híbridos de R. micrantha × R. pouzinii son difíciles de reconocer, salvo aquellos que muestran una marcada diferencia en la glandulosidad de los folíolos –los de los tallos vegetativos y los inferiores de los floríferos son glandulosos, mientras que los superiores solo tienen algunas glándulas en el nervio medio–. Este contraste también se observa en los híbridos de R. micrantha × R. canina , pero en éstos las hojas son mayores, la denticulación es simple, regular o irregular, las estípulas superiores son muy anchas, cubriendo los pedicelos, y los acúleos más ganchudos.

Los ejemplares de úrnulas con acículas en la base o en toda la superficie –pueden variar en una inflorescencia– y también, a veces, con acículas en el pedúnculo situado bajo la bráctea, pero con los demás caracteres típicos, han sido denominados R. micrantha var. eriophora C. Vicioso , R. micrantha var. oblongicalyx (Gand.) Rouy ex C. Vicioso y R. micrantha var. aciculata (Rouy) Sennen. Podrían ser producto de una introgresión de R. tomentosa .

Algunas plantas de las parameras castellanas pueden presentar en mayor o menor grado alguno de los siguientes caracteres: tallos con algunos acúleos casi rectos, acúleos antrorsos en la base de los pedicelos y braquiblastos, folíolos más pequeños y con frecuencia de haz pelosa, pedicelos más cortos, estilos erizados y úrnula casi esférica. Creemos que se trata de una introgresión de R. sicula . Solo aquellos ejemplares con gran parte de éstas características reunidas han sido considerados como híbridos de ambas especies.

También es posible encontrar ejemplares con las glándulas distribuidas de forma irregular en los folíolos –solo una parte del limbo es glandulosa , o solo en el margen. Esp.: Cc Ma Sg–; carácter que a veces se une a otros atípicos, como son pedicelos de hasta 3,5 cm. Esp.: Ma. Muchas de estas plantas son estériles, creemos que por irregularidades en la meyosis debidas a hibridaciones más o menos recientes. Al no disponerse de más información, ni presentar las plantas otros caracteres que las distingan, las hemos considerado ejemplares anómalos de R. micrantha .

Híbridos estudiados.– R. micrantha × R. agrestis . Semejante a R. micrantha , pero sus folíolos son con frecuencia más cuneados, los pedicelos tienen muy pocas glándulas, y los sépalos el dorso menos glanduloso. [Esp.: Na Vi. Port.: (AAl)?].

R. micrantha × R. canina . Aspecto de R. micrantha , pero con los tallos arqueados y con pocos acúleos, folíolos grandes (22-30 × 17-19 mm), con denticulación irregular, y algunas glándulas en el envés, pedicelos muy largos, de (14)20-25 mm, y frecuentemente con glandulosidad variada aún en la misma inflorescencia, úrnulas grandes, de 15-18 × 7-9 mm, estrechamente urceoladas, a veces con un largo cuello en la madurez. [Esp.: Cu J M So Va].

R. micrantha × R. pouzinii [¿ R. nitidula Besser ?; ¿ R. subintrans (Gren.) Crép. ?; ¿ R. micrantha var. subglabra Cuatrec. ?]. Porte de R. micrantha , de la que se diferencia por los folíolos generalmente más gruesos, con denticulación a veces irregular, y glandulosidad abundante en las hojas de los tallos vegetativos y en las inferiores de los floríferos, disco entre cónico y poco convexo, y úrnula obovoide. [Esp.: A Cs M].

R. micrantha × R. sicula [ R. × almeriensis Rouy ]. Porte de R. micrantha , de la que se distingue por su menor talla, acúleos menos ganchudos, hasta rectos y delgados, folíolos de 5,9-13 × 7-10 mm, ovados o redondeados, sépalos de 7-9 mm, de patentes a reflejos, apenas o muy apendiculados, estilos erizados, y úrnula más pequeña. [Esp.: Al Cu Gu So Te].

R. micrantha × (?). Semejante a R. micrantha , pero con disco más cónico, columna estilar variable, de 0,8-2,5 mm, glabra o algo pelosa, incluso en la misma inflorescencia, y estigmas situados a la misma o a distintas alturas. [Esp.: Lu].

Podría tratarse de R. micrantha con introgresión de R. sempervirens ; pero la lejanía de esta última –las localidades más cercanas están a 45 km, al SW de Becerreá, de acuerdo con el material estudiado– y la forma y consistencia de las hojas –ni coriáceas ni brillantes– nos hacen dudar de tal posibilidad.

R. micrantha × (?) [ R. nevadensis Sennen , p.p., non Porta & Rigo ]. [Esp.: Mu].

19. R. sicula Tratt., Rosac. Monogr. 2: 86 (1823) [ sícula ] R. thuretii (Burnat & Gremli) Burnat & Gremli, Suppl. Roses Alp. Marit. : 12, 78 (1882-83) [n.v.]

Ind. loc .: “Hab. in Sicilia in summis jugis alpium Nebrodensium Madonia dictis. Legit Heckel, et communicavit sub nomine R. ferocis, cui non absimilis, sed tamen R. Heckelianae multo magis affinis et proxima”

Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 225 fig. 1812 (1933); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 2: 29 (1987); C. Vicioso in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 86: 101 lám. 16 (1864) [sub R. sicula var. gracilens ]

Arbusto de 0,2-0,6(1) m, con rizoma estolonífero. Tallos erectos o ascendentes, con ramificación variable, a menudo rojizos; acúleos 4-9 × 2-4 mm, curvos o rectos, a veces orientados de forma diversa , sección circular o ligeramente elíptica, y base algo decurrente, con o sin acículas, de 3-4 × 0,6 mm –en la base de los renuevos caulinares son frecuentes cortos acúleos de 0,3-1 mm, antrorsos y de sección circular–. Hojas que huelen a manzana, con 2-3(4) acúleos subestipulares; folíolos 5-7, de 7-14(16) × 5-10(15) mm, orbiculares o transovados, obtusos o subagudos, redondeados o anchamente cuneados en la base, de haz pelosa o glabra , con frecuencia glandulosa , envés peloso, con glándulas ± abundantes de color castaño muy obscuro, denticulación doblemente aserrada, bien desarrollada en los 2/3 superiores, con dientes glandulosos; pecíolo peloso o glabro, con glándulas estipitadas y acículas que a veces se extienden por el raquis y nervio medio; estípulas 5-6(8) × 2-3,5 mm, más anchas bajo la zona de inserción de las aurículas, glabras, con o sin glándulas por el envés, de margen fimbriado-glanduloso, y aurículas ovado-lanceoladas, algo divergentes. Flores, en general, solitarias, sobrepasadas por la hoja axilar; brácteas 0(1), de 5,5-9 × 1,5-3,5 mm, de forma muy varible, de ovado-lanceoladas a transovadas; pedicelos (2)3-7(10) mm, glabros o pelosos, al menos en su base, con glándulas estipitadas ± densas. Receptáculo con disco de (2,6)3-3,5 mm de diámetro, plano; orificio 0,9-1,6 mm. Sépalos 8-11(13) × (1,5)2-3 mm, lanceolados, patentes tras la antesis, erectos y persistentes al madurar la úrnula; los externos, con lóbulos laterales cortos, ± glanduloso-estipitados en el dorso, y margen algo peloso; apéndice terminal (1,5)2-3 × 0,3-0,6(0,9) mm. Corola 1,5- 2,5 cm de diámetro; pétalos 0,7-1,5 × 0,5-0,9 cm, escotados, rosados. Estilos libres, pelosos, que forman una piña estigmática cónica de 1,3-1,5 mm que cubre casi el disco. Úrnula (8)10-14 × 7-10(12) mm, subesférica o piriforme, que se estrecha bruscamente bajo los sépalos, lisa o erizado-glandulosa, de color rojo obscuro. 2 n = 35* (5 x; meyosis 7II + 21I).

Matorrales muy aclarados y pastos en laderas muy soleadas y pedregosas; preferentemente en substratos básicos, muy rara en los silíceos; (1000)1200-2100(2350) m. VI-VII. Montañas de España, Francia, Italia , Albania, Grecia, Turquía, W de Siria, el Líbano y NW de África. Sistemas montañosos de la mitad E de la Península Ibérica . Esp.: Ab Al Bu Ca Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Ma Mu So T Te V.

Observaciones.– Esta especie, con R. pulverulenta M. Bieb. y R. glutinosa Sm. , forma un grupo de táxones muy próximos –cf. J. ZieliŠnski in Arbor . Kórnickie 30: 77 (1985)–. El material ibérico presenta una marcada gradación en la densidad de pelos y glándulas en los folíolos y pecíolos, relacionada con la posición de la hoja en el tallo y, quizá, de la temperatura en el momento de su desarrollo. Pauta similar se observa en la glandulosidad de las estípulas –las de la parte inferior del tallo suelen ser más glandulosas que las superiores–. Además, la espinescencia de las úrnulas varía en una misma población e incluso en un mismo individuo.

Híbridos estudiados.– R. sicula × ¿ R. agrestis? Plantas de mayor desarrollo que en R. sicula , de la que se diferencian por los folíolos oval-lanceolados, pedicelos con glandulosidad variada –el central de la inflorescencia suele ser glabro y los laterales tienen pocas o muchas glándulas–. La espinescencia, los folíolos de haz glandulosa , los estilos y los sépalos son los típicos de R. sicula . [Esp.: Gu Mu Te].

R. sicula × R. canina . Aspecto de R. sicula , pero con glandulosidad abundante en el envés de las hojas inferiores –escasa o nula en las superiores–, acúleos más distanciados, ganchudos, y pedicelos no glandulosos. [Esp.: Gr].

R. sicula × R. gr. canina . Porte de R. gr. canina , de la que se distingue por sus turiones con acúleos ganchudos, braquiblastos con acúleos antrorsos, tallos floridos con muchos acúleos robustos y curvos mezclados con otros rectos o poco arqueados, hojas gruesas, con denticulación doblemente aserrada, estípulas con muchas glándulas, pedicelos muy cortos, glabros o algo glanduloso-estipitados, sépalos erectos en la madurez de la úrnula, de dorso glanduloso, con lóbulo terminal muy ancho, a menudo dividido en cortas lacinias. [Esp.: So].

Recuerda a R. elliptica por la robustez de las hojas, y difiere en la glandulosidad de los sépalos; además, R. elliptica tiene los pedicelos totalmente lisos.

Se distingue de R. rubiginosa por las cortas ramificaciones laterales, que terminan en flores, y por sus hojas de menor tamaño y más gruesas; además, por los pedicelos lisos o algo glanduloso-estipitados y cortos.

R. sicula × R. micrantha . Semejante a R. sicula , pero con acúleos de poco curvos a rectos, muy delgados, pedicelos muy cortos, sépalos con lóbulos laterales más desarrollados, reflejos tras la antesis y al fin caducos. Tiene el mismo hábitat que R. sicula , pero vive siempre a menor altitud. [Esp.: J].

R. sicula × ¿ R. micrantha? Porte de R. sicula , pero con acúleos rectos o algo curvos, dispersos, pedicelos de 9-11 mm, sépalos erecto-patentes, caducos en la madurez de la úrnula, y orificio del disco de c. 0,9 mm. [Esp.: Ge].

R. sicula × R. pimpinellifolia var. myriacantha . Véase, en los comentarios hechos a R. pimpinellifolia , lo referente a R. pimpinellifolia var. myriacantha × R. sicula .

R. sicula × R. pouzinii . Porte de R. sicula , pero de mayor talla, con menor densidad de acúleos, folíolos de mayor tamaño y pedicelos muy aparentes. [Esp.: Gr].

R. sicula × R. sempervirens . Porte de R. sicula , de la que se distingue por los pedicelos más largos (c. 9 mm), flores de un rosa claro, sépalos glandulosos en el dorso, reflejos en la antesis, y estilos vilosos, soldados en una columna de c. 2,6 mm. [Esp.: Gr].

R. sicula × (?). Plantas con mayor porte que R. sicula y que se separan por los sépalos reflejos con numerosos lóbulos laterales. [Esp.: L].