Bohlinia attica ( Gaudry & Lartet, 1856 )

Geraads, Denis, 2009, Giraffidae (Mammalia) de la fin du Néogène de la République de Macédoine (ARYM), Geodiversitas 31 (4), pp. 893-908 : 895-899

Bohlinia attica ( Gaudry & Lartet, 1856)

Camelopardalis attica Gaudry & Lartet, 1856: 274 .

Orasius atticus – Bohlin, 1926: 123.

TYPE. — Geraads (1979: 378) désigna comme lectotype un spécimen n’appartenant pas à la série type, et ce choix ne peut donc pas être retenu ( Gentry 2003: 344). Aucun lectotype ne peut actuellement être désigné car la série type, non figurée, a par la suite été mélangée à d’autres spécimens.

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — Crâne presque complet et non déformé de Kirokuçuk (crâne A, Fig. 2A, B ), auquel ne manquent que la partie antérieure du museau, la crête occipitale et la plus grande partie des ossicônes; crâne presque complet du même site (crâne B), auquel manquent les pointes des ossicônes, l’extrémité du museau et les condyles occipitaux, et très incomplètement dégagé de son plâtre. De Karaslari, proviennent un maxillaire, Ka-2603, et quelques os des membres, pour la plupart non dégagés de leurs plâtres.Tout ce matériel est conservé au MHNS.

LOCALITÉ TYPE. — Pikermi, Grèce (Turolien).

EXTENSION STRATIGRAPHIQUE ET GÉOGRAPHIQUE. — Vallésien final au Turolien final de la Province balkanoiranienne ( Spassov & Geraads 2004).

DIAGNOSE. — Une seule paire de cornes situées au-dessus de la barre post-orbitaire, frontal modérément pneumatisé; dents petites par rapport au crâne, prémolaires de lait primitives; os des membres graciles. Tous ces caractères sont primitifs par rapport à ceux de Giraffa .

DESCRIPTION

En vue dorsale ( Fig. 2B ), le crâne A frappe par la disproportion entre un museau et une région pariétale étroits et un frontal très élargi, spécialement au niveau des bords postérieurs des orbites (dimensions: Tableau 1). Cet élargissement de la région frontale se retrouve à des degrés divers chez tous les giraffi dés, mais il est ici très accentué. Les orbites sont disposées très obliquement par rapport au plan sagittal, de manière inhabituelle pour un ruminant et même pour un giraffidé.Les ossicônes, dont ne subsistent que les bases, étaient inclinés vers l’arrière, probablement un peu divergents, et insérés nettement en arrière des orbites, leur bord antérieur étant situé au-dessus de la barre post-orbitaire. En arrière, les cornes surplombent nettement la partie antérieure de la fosse temporale. Leur bord latéral, au lieu de se confondre avec le bord latéral du crâne comme chez les Palaeotraginae , est nettement plus médial que le bord orbitaire. Comme elles sont robustes par rapport au frontal, elles viennent presque au contact l’une de l’autre au voisinage du plan sagittal, n’étant séparés que d’environ 15 mm. Par rapport à la disposition supraorbitaire primitive chez les ruminants, conservée chez les Palaeotraginae , les cornes ont donc subi un déplacement postéro-médial en lequel Bohlin (1926) avait vu une caractéristique de ce qu’il appelait Giraffinae , ici appelés Giraffini , mais comme on le retrouve chez Okapia , il caractérise bien les Giraffinae dans leur acception présente. La base des ossicônes est robuste, avec une section quadrangulaire arrondie mais leur surface est imparfaitement préservée; un peu au-dessus de la base, leur contour devait être à peu près circulaire. Leur surface est finement ridulée, et leur structure interne très compacte. Aucune trace ne subsiste de la suture entre les ossicônes et les os du toit crânien, de sorte que leur nature d’appendices originellement indépendants ne peut être formellement établie, mais leur ressemblance avec les ossicônes de Giraffa et Okapia est telle qu’il est diffi cile d’imaginer qu’ils ne leur soient pas homologues.

La suture fronto-pariétale est parfaitement soudée, la suture inter-frontale à peine distincte encore, et la fusion de la suture fronto-nasale est aussi bien avancée. On peut penser que cette fusion assez précoce est en rapport avec le mode de combat intra-spécifique, impliquant la rigidité de la boîte crânienne.

Le crâne, à la différence de celui de Giraffa , était certainement peu pneumatisé dans la région supra-orbitaire, le plan dorsal des frontaux en avant des orbites étant à peine plus haut que le bord supérieur de ces dernières ( Fig. 2A ). Le profil des nasaux est un peu convexe et dans la partie située en avant des orbites, ceux-ci comportent une zone allongée renflée et un peu rugueuse; il n’est pas impossible que cette zone ait pu servir de support à un ossicône médian, comme on en rencontre souvent chez les mâles des girafes actuelles ( Spinage 1993 – contra Solounias & Tang 1990). L’orbite est imparfaitement préservée, de sorte que la forme de son bord ventral (cf. Bohlin 1926: fig. 198) n’est pas déterminable; son bord antérieur est situé à l’aplomb du milieu de M3. Il n’existait sans doute pas de trou lacrymal, comme chez la plupart des Giraffidae , ni de lacune ethmoïdale, qui tend à se combler avec l’âge chez Giraffa . Le trou infraorbitaire est situé un peu en avant de P2, comme chez Giraffa .

Les lignes temporales sont bien nettes en arrière des cornes, où elles sont le plus rapprochées, et s’écartent un peu l’une de l’autre en arrière.L’arrièrecrâne est petit par rapport au reste du crâne, comme il est habituel chez la plupart des Giraffidae , mais les condyles occipitaux sont relativement gros; leur axe est incliné d’environ 40° par rapport au plan occlusal, de sorte que l’animal pouvait sans doute allonger la tête dans l’axe du cou.

La région auditive est mal conservée, mais il semble que la mastoïde n’ait pas atteint la face ventrale du crâne, comme il est habituel dans cette famille. En vue ventrale, la forte taille des condyles par rapport à la base du crâne est frappante. Le basioccipital comporte des tubérosités antérieures robustes, mais sans doute assez peu saillantes.

Les dents sont petites par rapport au crâne (dimensions:Tableaux 1 et 2), raison pour laquelle plus d’un auteur ont hésité à associer à de semblables dents les os des membres attribués par Gaudry & Lartet (1856) puis Gaudry (1862 -67) à leur Giraffa attica . Ces os sont en effet presque aussi gros que ceux de la girafe actuelle, alors que les dents ne sont guère plus grosses que celles du Palaeotragus rouenii Gaudry, 1861 dont les membres sont bien plus petits.

La morphologie dentaire chez les Giraffidae est peu variable, et ces dents ne peuvent aisément être distinguées de celles de Palaeotragus Gaudry, 1861 , genre de taille voisine, largement répandu dans le Miocène supérieur de l’Ancien Monde, avec lequel Bohlinia co-existe fréquemment. Les prémolaires sont grosses relativement aux molaires, mais moins que chez les Sivatheriinae ; elles sont arrondies, avec des styles assez saillants, et un parastyle dédoublé. Rien en revanche ne distingue les molaires de celles d’un petit Palaeotragus , comme P. rouenii , si ce n’est la taille un peu supérieure.

Le crâne B présente quelques différences avec le crâne A.L’orbite est encore plus antérieure,puisque son bord antérieur atteint le niveau du milieu de M2, et cette différence ne peut être qu’en partie due à l’âge, car cet individu n’est guère plus jeune que le précédent. Les cornes sont situées franchement en arrière des orbites, puisque leur bord antérieur atteint à peine la barre post-orbitaire, et elles étaient aussi bien plus petites, même si leur volume précis ne peut être estimé; il s’agissait donc sans doute d’une femelle.

Comme sur le crâne A, le parastyle des prémolaires est complexe, et enclôt un îlot d’émail ( Fig. 2C ); il semble qu’il s’agisse donc là d’un bon critère de distinction entre les prémolaires de Bohlinia et celles de Palaeotragus , qui peuvent être par ailleurs très semblables. Les styles et piliers buccaux des molaires sont aussi bien marqués; sur M3 au moins, ils sont plus forts que sur le crâne A, à la différence du métastyle de P4, moins nettement recourbé.

Détaché du crâne, le rocher laisse voir sa partie endocrânienne. Bien qu’imparfaitement conservé, il se distingue bien de celui des girafes actuelles par la convexité de ses deux faces, cérébrale et cérébelleuse, séparées par une arête mousse. Chez G. camelopardalis , les deux faces sont déprimées et séparées par une arête aiguë.

L’espèce est aussi attestée à Karaslari par quelques os des membres incomplètement préparés, deux radius (L = 760 et 765) et un métacarpe (L = 722), et par un maxillaire, Ka-2603, comportant P4, M2 et M3 (longueur M1-M3 = c. 77; longueur × largeur de P4 = 21,2 × 23,5). Les dents sont brachyodontes, avec de forts styles et piliers labiaux; P4 possède le parastyle bifide caractéristique de cette espèce.

COMPARAISONS

Le genre Bohlinia n’est représenté dans le Miocène supérieur de la région balkano-iranienne que par l’espèce Bohlinia attica , assez fréquemment citée, mais dont les crânes sont exceptionnels. Le mieux préservé est un crâne de Pikermi au Naturhistoriska Riksmuseet de Stockholm, que je n’ai pas vu, mais qui a été décrit et figuré par Bohlin (1926: figs 195- 198), et dont D. Kostopoulos a bien voulu me communiquer des photos; il est malheureusement fortement déformé par compression transversale. Les cornes sont encore plus étalées à la base que sur les crânes de Kirokuçuk; leur section est d’abord losangique, comme à Kirokuçuk, mais plus arrondie vers le haut, et l’extrémité est arrondie, mais dépourvue du champignon terminal fréquent chez les mâles actuels.

Un ossicône de Pikermi au NHMW présente une section basale ovale renforcée par un pilier médial; la surface est parcourue de nombreux petits sillons, et l’extrémité est renflée en champignon. On peut penser que cette différence par rapport au crâne précédent atteste le dimorphisme sexuel, encore que les très longues cornes du crâne de Stockholm ne parlent pas dans ce sens; la variabilité est forte chez la girafe actuelle ( Singer & Boné 1960).

Le genre Bohlinia a été signalé dans plusieurs autres sites de Méditerranée orientale. Dans la région de Thessalonique, plusieurs os des membres du Vallésien du Ravin de la Pluie ( Geraads 1979) correspondent par leurs dimensions à ceux du Turolien, et comme aucun autre Giraffi dé dolichopode n’est connu dans la région, on peut les rattacher à Bohlinia . Le genre persiste dans les sites du Turolien, jusqu’à Dytiko inclus ( Geraads 1979).

Du Vallésien terminal de Nikiti-1, Kostopoulos et al. (1996) ont décrit sous le nom de Bohlinia attica plusieurs crânes, assez complets mais en mauvais état de conservation (NKT-52, NKT- 145, NKT-148, NKT-172), et sous le nom de B. nikitiae Kostopoulos, Koliadimou & Koufos, 1996 un arrière-crâne pourvu d’un ossicône (NKT- 147). La morphologie de cet ossicône indique que B. nikitiae appartient assurément à ce genre, car il ressemble beaucoup à ceux de Pikermi, tant en vue de profil qu’en section, mais l’état de conservation du matériel ne permet guère de pousser bien loin les comparaisons concernant son orientation; la position haute de l’orbite semble bien due à la déformation. L’argumentation de Kostopoulos et al. (1996) pour établir leur nouvelle espèce repose surtout sur la comparaison avec les autres crânes du même gisement attribués à B. attica , mais ces identifications sont elles-mêmes quelque peu incertaines, en grande partie à cause de la déformation et du mauvais état de conservation du matériel. Il ne fait guère de doute que NKT-172 est en fait un Palaeotragus , comme le montrent ses cornes minces et très écartées l’une de l’autre, et comme le pense maintenant Kostopoulos lui-même (comm. pers. 2008), qui m’en a aimablement communiqué des photos. Les crânes NKT-145 et NKT-52 possèdent des cornes massives et proches l’une de l’autre à la base, comme chez Bohlinia , mais elles semblent moins larges et moins décalées vers l’arrière que dans ce genre. Quoi qu’il en soit, la présence de Bohlinia à Nikiti-1 est indiscutable.

En Afrique, les Giraffi ni de la deuxième moitié du Pliocène et du Pléistocène sont maintenant rapportés au genre Giraffa (y compris ceux précédemment rattachés à Okapia ), mais Likius et al. (2007) ont récemment décrit sous le nom de Bohlinia adoumi un Giraffi dae du Miocène terminal des sites de Toros- Menalla au Tchad. Cette espèce présente plusieurs particularités par rapport aux formes balkaniques: – alors que chez ces dernières, les cornes tendent vers une forme cylindrique, elles sont ici coniques, bien que moins longues et pointues que chez les Palaeotragus et Samotherium Forsyth-Major, 1888 d’Eurasie ; elles rappellent celles du Palaeotragus de Ngorora au Kenya ( Hamilton 1978: fig. 38) et celles de Langebaanweg en Afrique du Sud que Harris (1976a) avait d’abord rapportées à Sivatherium , avant de convenir ( Harris 1991) qu’elles n’appartenaient pas à ce genre, et qui sont probablement aussi celles d’un paléotraginé;

– à la différence de B. attica , rien ne montre que les cornes étaient décalées vers le plan sagittal et l’arrière; aussi bien sur le type que sur un autre spécimen (TM-321-01-01; Likius 2002: fig. 3.19), elles demeurent très éloignées de l’occipital, le diamètre antéro-postérieur basal de la corne étant nettement inférieur à la distance entre celle-ci et la crête occipitale (notons que la mesure 1 du tableau 1 de Likius et al. [2007] ne peut être comparée à celles indiquées par Kostopoulos et al. [1996], qui partent du centre de la corne, et non de son bord postérieur). « Bohlinia » adoumi est donc dépourvu des traits essentiels caractérisant la sous-famille;

– les prémolaires inférieures ( Likius et al. 2007: fig. 4) sont d’un type banal pour un Giraffidae ; elles ne présentent pas l’aspect globuleux de celles des Giraffini , ni la tendance à l’isolement du paraconide de p3-p4 et de l’hypoconide de p3 qu’on note aussi bien chez Giraffa que chez Bohlinia ( Bohlin 1926: figs 202, 203).

Bien que le matériel disponible soit insuffisant pour préciser ses affi nités, il semble donc bien que le Giraffi dae de Toros Menalla soit plus proche des Palaeotraginae que des Giraffini .

Dans le Plio-Pléistocène d’Afrique de l’Est ont été nommées plusieurs espèces de Giraffa , dont la taille varie de celle d’un petit Palaeotragus tel que P.rouenii à celle des plus grands G. camelopardalis actuels, mais le crâne n’est connu que dans la plus grande forme, G. jumae Leakey, 1967 (voir aussi Leakey 1970). Le frontal est beaucoup moins pneumatisé que chez les girafes actuelles, de sorte que les ossicônes sont moins décalés postérieurement, et le crâne est beaucoup moins surélevé dans la région inter-orbitaire; de plus, il n’existe pas d’ossicône antérieur médian.

Par ces caractères primitifs, G. jumae ressemble à Bohlinia , mais l’espèce africaine est plus proche de G. camelopardalis par la grandeur de ses dents par rapport au crâne, et par la plus grande proximité des cornes à l’occipital. Giraffa jumae diffère de ces deux derniers taxons par ses cornes plus inclinées, mais comme les cornes de G. stillei (Dietrich, 1942) , autre espèce du Plio-Pléistocène africain, sont bien redressées ( Harris 1987), il semble plutôt que la forte inclinaison des cornes chez G. jumae soit un trait dérivé propre à cette espèce. La présence dans le Pliocène de Turquie ( Geraads 1998) d’une forme rapprochée de G. jumae sur la base d’ossements post-crâniens suggère que l’origine du genre actuel est sans doute à rechercher dans la région égéenne. Quant aux formes indo-pakistanaises, G. punjabiensis Pilgrim, 1910 et G. sivalensis (Falconer & Cautley, 1843) , elles sont trop mal connues pour être utilement discutées.

Bohlinia attica diffère de G. camelopardalis par plusieurs caractères du squelette des membres ( Geraads 1979) mais il se peut que nombre d’entre eux soient liés à son plus faible poids. Il est donc tentant de revenir à l’opinion primitive de Gaudry & Lartet (1856) et d’inclure B. attica dans Giraffa , mais ce rassemblement occulterait d’abord l’étroite parenté qui unit certainement les formes actuelles, ensuite celle qui les unit à G. jumae , et sans doute aux autres formes africaines ( G. pygmaea Harris, 1976 , G. stillei ). Il vaut donc mieux conserver le nom de Bohlinia pour les formes du Miocène supérieur.

Figures

FIG. 2.— Bohlinia attica (Gaudry & Lartet,1856) Kirokuçuk: A, crâne A,vue latérale; B, crâne A,vue dorsale; C, série dentaire supérieure droite du crâne B. Échelles: A, B, 20 cm; C, 5 cm.