Leptomaria penultima (A. d’Orbigny, 1850) Pacaud, 2004

Pacaud, Jean-Michel, 2004, Révision des mollusques du Danien (Paléocène inférieur) du Bassin de Paris. 1. Gastropoda: Patellogastropoda et Vetigastropoda (pro parte), Geodiversitas 26 (4), pp. 577-629 : 615-620

Leptomaria penultima (A. d’Orbigny, 1850) n. comb. ( Figs 18 F-H; 21; 23A)

Pleurotomaria penultima A. d’Orbigny, 1850a: 128 , n° 11.

Pleurotomaria concava C. d’Orbigny, 1836 [non Deshayes, 1832]: 284.

Pleurotomaria montensis Vincent, 1930: 12 , 13, fig. 3, pl. 1, fig. 1.

Pleurotomaria niloticiformis – Makarenko 1976 [non von Schlotheim 1820]: 42, 43, pl. 1, figs 1, 2.

Pleurotomaria penultima – A. d’Orbigny 1850b: 291, n° 11. — Dollfus 1912: 666. — Meunier 1875: 62; 1912: 182. — Furon & Soyer 1947: 14. — Chavan 1949a: 495. — Bignot & Geyssant 1997: 15. — Pacaud & Merle 2002: 590, figs 1-3.

Conotomaria penultima – Benfrika 1984: 99.

Pleurotomaria (Conotomaria) penultima – Meyer 1987: 32, pl. 12, figs 9, 10.

MATÉRIEL TYPE. — Afin de lever toute ambiguïté au sujet de ce taxon qui n’a pas été figuré par d’Orbigny, nous désignons comme lectotype [Ee] ( MNHN R 63220, coll. d’Orbigny, n° 7295) l’un des cinq syntypes de la collection d’Orbigny ; 4 paralectotypes ( MNHN R 63221, R 63222, R 64976, R 64977, coll. d’Orbigny, n° 7295). Syntypes de Pleurotomaria montensis , 3 ex. (IRScNB, coll. Dejaer et coll. Cornet) .

LOCALITÉ TYPE. — Montainville, Pont-de-Falaise, Yvelines, Danien (Paléocène inférieur).

AUTRE MATÉRIEL EXAMINÉ. — Vigny , Bois-des-Roches, Val-d’Oise: 14 ex. [Ee] ( MNHN R63266, R63267, R63286, R63311, R63350, R63357, R63411, R63443, R63447, R63449, R63508, R64181, R64182, R64183, coll. Meyer) ; 1 ex. [ Ee ] ( MNHN R 64180) ; 4 ex. [ Ee ] ( MNHN) ; 3 ex., dont deux juvéniles [ Ee ] ( MNHN R63360, R64179, R64630, coll. Mouchart) ; 2 ex. [ Mi ] ( MNHN R64177, R64178, coll. Meyer) ; 1 ex. [ Mi ] ( MNHN R 63386, coll. Mourdon) ; Laversines , Oise (coll. Meyer) ; Ambleville , Vald’Oise: 1 ex. [Mi] ( MNHN, coll. Hébert) .

DIMENSIONS (lectotype). — Hauteur: 33 mm; diamètre maximum: 40 mm.

RÉPARTITION. — Danien : Vigny, Montainville, Laversines, Ambleville, France ; Ciply , Belgique ( Vincent 1930): 1 ex. provenant du poudingue (IRScNB, coll. Dejaer) ; 1 ex. provenant du tuffeau (IRScNB); La Malogne , Belgique ( Vincent 1930): 1 ex. (IRScNB, coll. Cornet) ; Limhamn , Suède: 1 ex. (coll. Meyer) ; Luzanovka , région de Tcherkassy, Ukraine ( Makarenko 1976) .

DIAGNOSE ORIGINALE

« Belle espèce dont l’angle spiral est de 82° d’ouverture, formée de tours légèrement évidés au milieu, ornés de fines côtes granuleuses, longitudinales, avec lesquelles se croisent des lignes d’accroissement; bande du sinus, près de la suture, dont elle est séparée seulement par trois stries; dessous, légèrement ombiliqué » (A. d’Orbigny 1850a).

DESCRIPTION

La coquille est de grande taille, trochoïde, obtuse au sommet. Le nucléus, assez grand, est en bou-

ton aplati. La coquille embryonnaire est formée d’un seul tour lisse, solaroïde et se termine par un renflement assez faible. La téléoconque est composée d’environ neuf tours. L’apparition de la sélénizone correspond au début de la formation de la coquille postbréphique. Celle-ci reste lisse, de part et d’autre de la bande du sinus. Sur le troisième tour, la sélénizone forme une rainure assez profonde et, partant de la région abapicale, gagne sa région médiane. L’ornementation est formée de faibles costules, étroites et serrées, et de deux cordons spiraux situés de part et d’autre de la sélénizone formant avec les costules un treillis régulier. Un demi-tour plus tard, la sélénizone gagne les 2/3 supérieurs (adapicaux) de la hauteur du tour. Elle est alors marquée de cicatrices sinusaires squameuses, régulièrement espacées et opistocyrtes. De part et d’autre de celle-ci on compte deux cordons spiraux. Les quatre premiers tours sont régulièrement convexes et leurs sutures sont profondes. Lors de l’accroissement de la coquille, la sélénizone se confond avec la surface de la spire et devient moins visible, d’autant plus qu’elle reste étroite. Progressivement les tours se creusent dans leur tiers abapical et prennent un aspect concave tandis que la suture devient moins profonde. L’ornementation définitive est acquise à partir du cinquième tour. On compte alors, audessus de la sélénizone, cinq cordons spiraux formant un treillis avec les costules. À l’intersection, ils deviennent rapidement granuleux et s’élargissent fortement sur les grands spécimens. Sous la sélénizone, les cordons spiraux se multiplient rapidement par intercalation. Ils varient donc en force et en nombre au fur et à mesure que la coquille croît. Ceux-ci sont plus granuleux et plus épais près de la sélénizone. La base est faiblement convexe, s’incurvant en un entonnoir, ornée de cordons spiraux étroits, granuleux chez le jeune, lisses et plat chez l’adulte. La périphérie est subcarénée et vaguement relevée, du fait de la concavité des tours, chez le jeune et arrondi sur les spécimens de taille moyenne et grande. L’ombilic est étroit. La columelle est épaisse, extrêmement oblique, rejetée en un fort repli lamellaire masquant en partie l’ombilic. Le labre est peu épais, d’orientation prosocline, interrompu par l’échancrure sinusale.

DISCUSSION CONCERNANT L’ ATTRIBUTION GÉNÉRIQUE

Cette espèce, abondante à Vigny, est relativement variable par son galbe mais se rattache au genre Leptomaria Eudes-Deslongchamps, 1864 par l’étroitesse extrême de la sélénizone, située dans la partie adapicale des tours, comme par son apex obtus et son ornementation générale granuleuse. Entemnotrochus Fischer, 1885 (espèce type: Pleurotomaria adansoniana Crosse & Fischer, 1861 ), présente beaucoup de points communs

avec l’espèce de Vigny (entaille sinusale longue et étroite, ornementation) mais s’écarte par la présence d’un large ombilic et la spire aux tours obtusément anguleux ( Jung 1970). Conotomaria Cox, 1959 (espèce type: Pleurotomaria mailleana d’Orbigny, 1843 ) par ses tours aplatis et carénés à la périphérie et par la prédominance de l’ornementation spirale est aussi éloigné de l’espèce de Vigny. Benfrika (1984: 99), qui se fondait uniquement sur la seule courte description de d’Orbigny, a placé abusivement l’espèce de Vigny dans ce genre. Mikadotrochus Lindholm, 1927 (espèsce type: Pleurotomaria beyrichi Hilger, 1877 ) s’en éloigne par son entaille sinusale large et courte. Enfin, Perotrochus Fischer, 1885 (espèce type: Pleurotomaria quoyana Fischer & Bernardi, 1856 ) s’en éloigne radicalement par sa base non ombiliquée ( Jung 1968).

DISCUSSION SPÉCIFIQUE

Pleurotomaria montensis Vincent, 1930 , décrit sur trois empreintes externes fragmentaires de Ciply ( Belgique), nous paraît tout à fait identique à l’espèce de Vigny: mêmes forme trochoïde obtuse, même emplacement de la sélénizone, même ombilic étroit, ornementation semblable. Seul l’angle apical, d’ailleurs variable chez L. penultima n. comb., semble plus étroit. Par conséquent, nous réunissons ces deux espèces sous le nom de L. penultima n. comb. Le fragment de tour d’un exemplaire du Thanétien de Nuilaussarssuaq (péninsule de Nuussuaq, Groenland occidental) rapporté à Leptomaria par Kollmann & Peel (1983: 18, fig. 3A, B) montre une sélénizone relativement étroite et rappelle certains de nos fragments. Pleurotomaria (s.l.) niloticiformis (von Schlotheim, 1820) du Danien de Fakse , est une espèce mal interprétée par les auteurs subséquents ( Ravn 1902, 1933; Makarenko 1976). En effet, en introduisant Trochilites niloticiformis, von Schlotheim ne donne aucune description ni aucune figure de son espèce. Il la compare à l’espèce qui la précède, Trochilites politus von Schlotheim, 1820 du Jurassique suisse, et la « trouve exactement comme celle-ci mais d’une taille bien plus grande, il s’agit donc d’une espèce nouvelle » (1820: 156, 157). Simplement énoncée nous considérons cette espèce, basée sur un moule interne ( Fig. 23C ) (syntype MNHB MB. Ga.1945), comme insuffisamment caractérisée. Fischer-Benzon (1866: 15), qui mentionne cette espèce dans le genre Trochus , ne donne aucune information supplémentaire. Nous avons trouvé dans les collections du Muséum (MNHN R64580 et R64581) deux exemplaires (moules internes) attribués à P. niloticiformis provenant de Fakse et dont la taille correspond à celle indiquée par von Schlotheim pour cette espèce. P. niloticiformis ne peut pas être considéré comme le stade adulte de nos exemplaires, ces moules internes diffèrent de ceux de L. penultima n. comb. récoltés à Vigny par leurs dimensions nettement plus importantes (hauteur: 110 mm, diamètre: 130 mm pour le plus grand), par leur ombilic plus large, par la sélénizone presque médiane (encore visible par endroit sur les moules), par leurs tours plans et par l’angle apical plus étroit. P. niloticiformis semble plus proche des grandes espèces paléocènes discutées plus loin. Leptomaria peresii (d’Orbigny, 1850) n. comb. du Danien (fide Benfrika 1984) du Jarrier, aux environs de Nice (Alpes-Maritimes), présente un galbe similaire. L’examen des deux syntypes (MNHN R64076, coll. d’Orbigny) montre toutefois une ornementation spirale composée de cordons plus épais et plus larges. Pleurotomaria nodosereticulata Kaunhowen, 1898 du Maastrichtien du Limbourg (Pays-Bas) est largement ombiliqué et son ornementation est plus forte. Néanmoins cette espèce est une des plus proches de L. penultima n. comb. par son galbe et par la position de la sélénizone. Pleurotomaria humilis Kaunhowen, 1898 , autre espèce maastrichtienne des Pays-Bas, diffère de l’espèce de Vigny par son large ombilic et par son ornementation plus granuleuse. Pleurotomaria danica Leymerie, 1881 et P. tourtousensis Villatte, 1962 du Danien des « Petites-Pyrénées », P. tadgikistanica Mironova, 1955 du Danien du Tadjikistan et d’Ukraine ( Makarenko 1958, 1961), P. cf. subgigantea d’Orbigny, 1850 (= P. gigantea sensu Goldfuss, 1844 non Sowerby, 1836) du Danien de la Bulgarie ( Tzankov 1940), Leptomaria whitfieldi Vincent, 1896 des marnes paléocènes du New Jersey ( Whitfield 1892) ainsi que l’espèce thanétienne des environs de Salzbourg ( Autriche), L. sublevis Traub, 1979 , sont des coquilles nettement différentes, caractérisées par un large ombilic et par des dimensions beaucoup plus importantes. Leptomaria landinensis (Vincent, 1896) du Thanétien (Landénien) belge se rapproche plus, d’après la figure donnée par Vincent et d’après l’examen d’un exemplaire de la collection Cossmann (MNHN J06817 ), de P. niloticiformis et de P. danica par ses dimensions et son galbe, ainsi que par son large ombilic. Conotomaria hochbergensis Traub, 1979 du Thanétien de Hochberg ( Autriche) s’en distingue par son galbe surbaissé, par son large ombilic et par la périphérie des tours marquée d’une forte carène. Conotomaria kroisbachensis ( Traub, 1938) , autre espèce du Thanétien autrichien, présente un ombilic plus largement ouvert, les tours sont moins arrondis et plus étagés, l’ornementation spirale disparaît soudainement à l’approche de l’ombilic et la sélénizone est positionnée différemment.

Leptomaria penultima n. comb. est présent à Montainville (rive droite) et dans le faciès de base de Laversines (Oise) en association avec des espèces telles que le céphalopode Hercoglossa danica (von Schlotheim, 1820) , le brachiopode Danocrania tuberculata (Nilsson, 1826) et le décapode brachyoure Dromiopsis rugosa (von Schlotheim, 1820) espèces toutes présentes dans le Danien du Danemark. On notera que l’on retrouve Leptomaria penultima n. comb. à Limhamn, Suède (récolte Meyer) alors que seul Pleurotomaria niloticiformis (von Schlotheim, 1820) était signalé dans les calcaires paléocènes scandinaves ( Hägg 1940). On trouve aussi à Montainville (Yvelines) une autre espèce de Leptomaria inédite (décrite ci-après), et jusqu’ici confondue avec Leptomaria penultima n. comb.

Figures

FIG. 18. — A, B, Diodora dolloi (Rutot in Cossmann, 1915), moule interne, MNHN R63280 (coll. Meyer), Vigny, Val-d’Oise; C, D, Diodora sp., moule interne, MNHN J05459 (coll. Hébert), Montainville, Yvelines; E, Praescissurella corneti (Rutot in Cossmann, 1915), MNHN R63524 (coll. Meyer), Vigny, Val-d’Oise, la flèche montre la sélénizone; F-H, Leptomaria penultima (d’Orbigny, 1850) n. comb.; F, lectotype, MNHN R63220 (coll. d’Orbigny), Montainville, Yvelines; G, moulage en cire réalisé par d’Orbigny, paralectotype, MNHN R63222 (coll. d’Orbigny), Montainville, Yvelines; H, spécimen juvénile, MNHN R63447 (coll. Meyer), Vigny, Val-d’Oise. E, F, H, moulages en élastomère de silicone d’empreintes externes. Échelles: A-D, 3 mm; E, 1 mm; F-H, 10 mm.

FIG. 23. — A, Leptomaria penultima (d’Orbigny, 1850) n. comb., MNHN R63411 (coll. Meyer), Vigny, Val-d’Oise, détail de l’ornementation; B, L. meyeri n. sp., holotype, MNHN R63509 (coll. Meyer), Montainville, détail de l’ornementation; C, Trochilites niloticiformis von Schlotheim, 1820, syntype, MNHB MB. Ga.1945 (coll. von Schlotheim), Fakse, Danemark. A, B, moulages en élastomère de silicone d’empreintes externes. Échelles: A, B, 5 mm; C, 10 mm.